Quelltext der Seite Landwirbeltiere

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Landwirbeltiere
| Taxon_WissName   = Tetrapoda
| Taxon_Rang       = Reihe
| Taxon_Autor      = [[Otto Jaekel|Jaekel]], 1909
| Taxon2_Name      = Kiefermäuler
| Taxon2_WissName  = Gnathostomata
| Taxon2_Rang      = Überklasse
| Taxon3_Name      = Wirbeltiere
| Taxon3_WissName  = Vertebrata
| Taxon3_Rang      = Unterstamm
| Taxon4_Name      = Chordatiere
| Taxon4_WissName  = Chordata
| Taxon4_Rang      = Stamm
| Taxon5_Name      = Neumünder
| Taxon5_WissName  = Deuterostomia
| Taxon5_Rang      = Überstamm
| Taxon6_WissName  = Bilateria
| Taxon6_Rang      = ohne Rang
| Bild             = Extant tetrapoda.jpg
| Bildbeschreibung = Beispiele für die vier traditionellen Klassen der Tetrapoden. <br />Oben: [[Echte Frösche (Gattung)|Frosch]] (Amphibien), [[Hoatzin]] (Vögel) <br />Unten: [[Altweltmäuse|Maus]] (Säugetiere), [[Skinke|Skink]] (Reptilien)
| Subtaxa_Rang     = Klasse
| Subtaxa          = * [[Amphibien]] (Lissamphibia)
* [[Reptilien]] (Reptilia)
* [[Vögel]] (Aves)
* [[Säugetiere]] (Mammalia)
}}

Als '''Landwirbeltiere''' oder '''Tetrapoda''' ({{grcS|τέτρα|tetra|de=vier}} und {{lang|grc|πόδ-|pod-|de=Fuß}}) bzw. '''Tetrapoden''' fasst man in der [[Systematik (Biologie)|biologischen Systematik]] die [[Wirbeltiere]] zusammen, die vier [[Gliedmaße]]n (Extremitäten) haben. Zu diesen '''Vierfüßern''' gehören die [[Amphibien]] (Amphibia), die [[Sauropsida|Sauropsiden]] (Sauropsida) – inklusive der [[Reptilien]] im klassischen Sinne (Reptilia, [[Kladistik#Paraphylie|paraphyletisch]]) und der [[Vögel]] (Aves) – und die [[Säugetiere]] (Mammalia) einschließlich des [[Mensch]]en. Heute zählen etwa 35.000 Tierarten zu den Tetrapoden.

Im Lauf der [[Evolution]] haben einige Gruppen der Landwirbeltiere auch [[Gewässer]] und den [[Luftraum]] als [[Habitat|Lebensraum]] erobert. Aufgrund der Anpassung an diese Lebensräume sowie an spezielle Lebensweisen ist die Bezeichnung ''Vierfüßer'' nicht immer streng wörtlich zu nehmen. So sind bei den [[Schlangen]] alle vier Beine sekundär wieder verloren gegangen. Bei den [[Vögel]]n und [[Fledertiere]]n (und auch bei den ausgestorbenen [[Flugsaurier]]n) haben sich die Vorderbeine zu jeweils verschieden gebauten Flügeln entwickelt. Während die Amphibien als primitivste Tetrapoden als Larven im Wasser leben und erst als erwachsene Tiere an Land gehen, sind einige Vertreter der höheren Landwirbeltiere ([[Amnioten]]) wieder zum Leben im Wasser zurückgekehrt, entweder teilweise ([[Robben]], [[Pinguine]]) oder vollständig ([[Wale]], [[Seekühe]], einige [[Seeschlangen]]). Bei den Robben sind die Füße zu [[Flosse#Flossen bei Säugetieren|Flossen]] umgestaltet, ebenso die beiden Vorderfüße bei den Walen und Seekühen – die hinteren wurden zurückgebildet.

== Merkmale ==
Für das Leben an Land sind eine Reihe von Anpassungen nötig. Die paarigen Flossen der Fische, Brust- und Bauchflossen, werden zu [[Arm]]en (Vorderbeinen) mit [[Hand|Händen]] (Vorderfüßen) bzw. [[Untere Extremität|Beinen]] (Hinterbeinen) mit [[Fuß|Füßen]] (Hinterfüßen). Der prinzipielle Aufbau des Innenskeletts dieser Gliedmaßen aus Oberarm/-schenkel, Unterarm/-schenkel und Hand/Fuß ist durch die Abstammung von bestimmten fischartigen [[Fleischflosser]]n (vgl. [[Rhipidistia]]) bereits gegeben. Neu sind Ellenbogen-/Kniegelenke, Hand-/Fußgelenke und bewegliche Finger/Zehen. Als primitives Merkmal rezenter Landwirbeltiere gilt eine Finger-/Zehenanzahl von fünf. Frühe Landwirbeltiere hatten allerdings mehr als fünf Finger/Zehen, ''[[Acanthostega]]'' hatte acht Finger, ''[[Ichthyostega]]'' sieben Zehen und ''[[Tulerpeton]]'' sechs Finger. Bei einigen Gruppen der rezenten Landwirbeltiere, z.&nbsp;B. bei bestimmten [[Schwanzlurche]]n, [[Vögel]]n, [[Paarhufer]]n und [[Unpaarhufer]]n, wurde die Anzahl der Finger/Zehen entweder im Zuge der Spezialisierung der Fortbewegung oder im Zuge einer allgemeinen Rückbildung der Gliedmaßen weiter reduziert.

Da der Körper außerhalb des Wassers deutlich weniger [[Statischer Auftrieb|Auftrieb]] erfährt, muss das Skelett das Gewicht des Körpers tragen und Kompressions- und Dehnungsspannungen kompensieren, die durch Stehen und Gehen von den Gliedmaßen auf den Rumpf übertragen werden. Für die Stabilisierung des Rumpfes haben die [[Wirbel (Anatomie)|Wirbel]] deshalb oft vergrößerte Kontaktflächen und verkürzte, aber kräftige Dornfortsätze als Ansatz für kräftige Rückenmuskeln. So ergibt sich zusammen mit den Extremitätengürteln und Extremitäten eine [[hängebrücke]]nartige Konstruktion. Das [[Becken (Anatomie)|Becken]] ist dabei über das [[Kreuzbein]] fest mit der [[Wirbelsäule]] verwachsen, der [[Schultergürtel]] ist nur über Muskeln und Bänder mit der Wirbelsäule verbunden.

Nahezu alle ausgewachsenen Landwirbeltiere nehmen Sauerstoff mithilfe von [[Lunge]]n aus der Luft auf, auch die sekundär zum obligaten Wasserleben zurückgekehrten †&nbsp;[[Ichthyosaurier]], [[Wale]] und [[Seekühe]].

Körperteile und Organe, die nur bei einem dauerhaften Leben im Wasser vonnutzen sind, sind zurückgebildet: unpaare Flossen, Kiemen,  [[Branchiostegalapparat]] und [[Kiemendeckel]] (Operculum) sowie [[Seitenlinienorgan]]. Eine Ausnahme bezüglich der Präsenz von (allerdings freien, ungeschützten) Kiemen und eines Seitenlinienorgans bilden die primär wasserlebenden [[Larve]]n der Amphibien. Nur einige auch im ausgewachsenen Lebensstadium wasserlebenden Lurche, wie die [[Krallenfrösche]] oder der [[Axolotl]], behalten ihr Seitenlinienorgan bzw. atmen zudem sogar zeitlebens durch Kiemen. Durch die Reduktion des Kiemendeckels ist der Schultergürtel nicht mehr fest mit dem Schädel verbunden. Im Ergebnis haben alle Landwirbeltiere einen mehr oder weniger stark ausgeprägten [[Hals]].

Für die Wahrnehmung von [[Luftschall]] haben Landwirbeltiere ein [[Mittelohr]]. Es entspricht der [[Spritzloch|Spiraculartasche]] der fischartigen Fleischflosser und ist durch ein [[Trommelfell]] nach außen abgeschlossen. Die Vibrationen des durch Schallwellen in Schwingung versetzten Trommelfells werden durch ein Knochenstäbchen, die [[Gehörknöchelchen|Columella]], auf das Innenohr übertragen. Die Columella entspricht dem [[Hyomandibulare]] der fischartigen Fleischflosser, einem relativ großen Knochen, über den der Kieferapparat (einschließlich des Gaumens) im Bereich des Kiefergelenks beweglich am Hirnschädel aufgehängt war. Der Funktionswechsel des Hyomandibulare wurde ermöglicht durch die bei den Landwirbeltieren mehr oder weniger starre Verbindung zwischen Oberkiefer-Gaumen-Komplex und Hirnschädel, der wiederum durch die Reduktion des Kiemenapparates möglich wurde. [[Säugetiere]] besitzen neben der Columella (Stapes) zwei weitere Gehörknöchelchen, die aus Knochen des Unterkiefers hervorgegangen sind: [[Hammer (Anatomie)|Hammer]] (Malleus) und [[Amboss (Anatomie)|Amboss]] (Incus).

== Entwicklungsgeschichte ==
[[Datei:Eusthenopteron model.jpg|mini|''[[Eusthenopteron]]'']]
[[Datei:Panderichthys BW.jpg|mini|''[[Panderichthys]]'']]
[[Datei:Tiktaalik roseae life restor.jpg|mini|''[[Tiktaalik]]'']]
[[Datei:Ichthyostega model.jpg|mini|''[[Ichthyostega]]'']]
[[Datei:Tulerpeton12DB.jpg|mini|''[[Tulerpeton]]'']]
[[Datei:Crassygyrinus scoticusDB.jpg|mini|''[[Crassigyrinus|Crassygyrinus scoticus]]'']]
[[Datei:Salamandra atra on Triglav.jpg|mini|[[Alpensalamander]]]]
[[Datei:Diadectes1DB.jpg|mini|''[[Diadectes]]'']]

Früher nahm man an, dass die Vorfahren der Landwirbeltiere heute als Fossilien erhaltene [[Quastenflosser]] waren, die im Ober-[[Devon (Geologie)|Devon]] auf vier gestielten, muskulösen, quastenartigen [[Flosse]]n aus dem Wasser ans Ufer krochen, um sich über kurze Strecken an Land zu bewegen. Die Gewässer seien damals immer öfter ausgetrocknet und die Fische genötigt gewesen, sich aufs Land zu begeben, um neue Lebensräume zu erobern. Aus den auf diesen Landgängen benutzten Flossen hätten sich im Rahmen der [[Makroevolution]] dann die Beine der [[Amphibien]] entwickelt.

Neueren Erkenntnissen zufolge lebten die ersten systematisch zu den Landwirbeltieren gezählten Tiere, deren Nachfahren dann schließlich vor 365 Millionen Jahren das Land eroberten, noch im Wasser – ihre Beine entwickelten sich also dort. Die eigentlichen Vorfahren dieser Tiergruppe waren danach Verwandte der [[Lungenfische]], die sich mit vier bereits beinähnlichen Gliedmaßen auf dem mit [[Wasserpflanze|Wasserpflanzen]] bewachsenen Sumpfboden von Süßgewässern bewegten. Der rund 365 Millionen Jahre alte fischähnliche ''[[Panderichthys]]'' besitzt zum Beispiel [[Knochen]], die seine enge Verwandtschaft mit den Landwirbeltieren verraten.  Auch ''[[Acanthostega]]'' belegt, dass sich die vier Gliedmaßen der Landwirbeltiere bereits im Wasser entwickelten. Seine Vorder- und Hinterextremitäten sind so gebaut, dass die Knochen den schweren Körper auf dem Land nicht hätten tragen können. Zudem atmete ''Acanthostega'' noch über Kiemen und nicht über Lungen, war also eindeutig ein Wassertier, das sich mit vier Beinen im Wasser bewegte.

{{Siehe auch|Landgang (Biologie)}}

== Systematik ==
=== Äußere Systematik ===
[[Phylogenie|Phylogenetisch]] gehören die Landwirbeltiere zu den [[Fleischflosser]]n (Sarcopterygii), einer [[Klasse (Biologie)|Klasse]] der [[Knochenfische]]. In der traditionellen Systematik werden allerdings nur die [[Quastenflosser]] und die [[Lungenfische]] zu den Fleischflossern gezählt. Quastenflosser und Lungenfische sind phylogenetisch näher mit den Landwirbeltieren verwandt als mit den übrigen Knochenfischen.

Nach den tatsächlichen Abstammungsverhältnissen sind die Landwirbeltiere als Gruppe der Knochenfische anzusehen. Traditionell werden sie aber nicht zu den Knochenfischen gerechnet. Die Knochenfische im traditionellen Sinn – ohne Landwirbeltiere – sind eine [[paraphyletisch]]e Gruppe. Um die Unklarheit des Begriffs ''Knochenfische'' zu vermeiden, wird in der Phylogenie oft der Ausdruck [[Knochenfische|Knochenkiefermäuler]] (Osteognathostomata) benutzt, der die Knochenfische und die Landwirbeltiere einschließt.

* [[Wirbeltiere]] (Vertebrata)
** [[Kiefermäuler]] (Gnathostomata)
*** [[Knochenfische|Knochenkiefermäuler]] (Osteognathostomata)
**** [[Fleischflosser]] (Sarcopterygii)
***** Coelacanthimorpha
****** [[Quastenflosser]] (Coelacanthiformes)
***** Dipnotetrapodomorpha
****** [[Lungenfische]] (Dipnoi)
****** Tetrapodomorpha
******* † ''[[Eusthenopteron]]''
******* † ''[[Panderichthys]]''
******* † ''[[Tiktaalik]]''
******* '''Landwirbeltiere''' (Tetrapoda)

=== Innere Systematik ===
Die Landwirbeltiere sind eine [[Kladistik|monophyletische]] Gruppe. Man unterscheidet traditionell vier [[Klasse (Biologie)|Klassen]] (hier fett hervorgehoben). Die basalen Tetrapoda, die früher als Amphibien angesehen wurden, werden heute meistens im Sinne der [[Kladistik]] keiner der vier Klassen zugeordnet.

[[Kladistik|Kladogramm]] nach Benton 2007:<ref>[[Michael J. Benton]]: ''Paläontologie der Wirbeltiere.'' 2007, ISBN 3-89937-072-4.</ref>
* '''Landwirbeltiere''' (Tetrapoda)
** † ''[[Ventastega]]''
** † ''[[Metaxygnathus]]''
** † ''[[Acanthostega]]''
** † ''[[Ichthyostega]]''
** † ''[[Tulerpeton]]''
** Kronengruppentetrapoda, alle [[Karbon]] und später
*** † [[Colosteidae]]
*** † ''[[Crassigyrinus]]''
*** † [[Whatcheeriidae]]
*** † [[Baphetidae]]
*** † [[Temnospondyli]] / Batrachomorpha
**** Moderne '''[[Amphibien]]''' Position unsicher
*** unbenanntes Monophylum
**** † [[Lepospondyli]]
**** [[Reptiliomorpha]]
***** † [[Anthracosauria]]
***** [[Batrachosauria]]
****** † [[Seymouriamorpha]]
****** † [[Diadectomorpha]]
****** [[Amnioten|Amniota]]
******* '''[[Sauropsida|Reptilien]]'''
******** '''[[Vögel]]'''
******* [[Synapsiden]]
******** '''[[Säugetiere]]'''

== Einzelnachweise ==
<references />

== Literatur ==
* [[Robert Lynn Carroll|Robert L. Carroll]]: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere.'' Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6
* [[Volker Storch]], [[Ulrich Welsch]]: ''Systematische Zoologie.'' Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0

== Weblinks ==
{{Commonscat|Tetrapoda}}
{{Wiktionary|Landwirbeltier}}
* Michel Laurin: ''Terrestrial Vertebrates'' [http://tolweb.org/Terrestrial_Vertebrates/14952 The Tree of Life Web Project]
* [[Jennifer Clack]]: ''The Definition of the Taxon Tetrapoda'' [http://tolweb.org/accessory/Definition_of_the_Taxon_Tetrapoda?acc_id=501 The Tree of Life Web Project]
* Michel Laurin, Marc Girondot and Armand de Ricqlès: ''Early Tetrapod evolution'', [http://www.ese.u-psud.fr/epc/conservation/Publi/abstracta/AE_TREE2000.pdf PDF]
* Marcello Ruta, Jonathan E. Jeffery, Michael I. Coates: ''A supertree of early tetrapods.'' {{PMC|1691537}}
* [http://palaeos.com/vertebrates/tetrapoda/overview.html What's a „Tetrapod“?] Palaeos.com
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/tetraintro.html Introduction to the Tetrapoda] University of California Museum of Paleontology
* [https://www.scientificamerican.com/article/getting-a-leg-up-on-land Getting a Leg Up on Land] Scientific America
* [http://www.devoniantimes.org/index.html Devonian Times]
* [https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/fische-auf-dem-trocknen/ Fische auf dem Trockenen]

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[[Kategorie:Landwirbeltiere| ]]