Quelltext der Seite Landkärtchen

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Landkärtchen
| Taxon_WissName   = Araschnia levana
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = ([[Carl von Linné|Linnaeus]], 1758)
| Taxon2_WissName  = Araschnia
| Taxon2_Rang      = Gattung
| Taxon3_Name      = Fleckenfalter
| Taxon3_WissName  = Nymphalinae
| Taxon3_Rang      = Unterfamilie
| Taxon4_Name      = Edelfalter
| Taxon4_WissName  = Nymphalidae
| Taxon4_Rang      = Familie
| Taxon5_Name      = Schmetterlinge
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| Taxon5_Rang      = Ordnung
| Taxon6_Name      = Insekten
| Taxon6_WissName  = Insecta
| Taxon6_Rang      = Klasse
| Bild             = Araschnia levana LC0263.jpg
| Bildbeschreibung = Landkärtchen (''Araschnia levana'' f. ''levana''), Frühlingsgeneration
}}

[[Datei:AraschniaLevana f prorsa.jpg|mini|Landkärtchen der Sommergeneration (''Araschnia levana'' f. ''prorsa'')]]
[[Datei:Araschnia levana - Eiablage Ausschnitt (ASP).jpg|mini|Weibchen der Frühjahrsgeneration bei der Eiablage]]
[[Datei:Araschnia levana 2 MichaD.jpg|mini|Flügelunterseite bei einem Falter der Sommergeneration]]
[[Datei:Araschnia levana LC0264.jpg|mini|Flügelunterseite bei einem Falter der Frühjahrsgeneration]]

Das '''Landkärtchen''' (''Araschnia levana'') oder der '''Landkärtchenfalter''', auch '''Netzfalter''' oder '''Gitterfalter''' genannt, ist ein [[Schmetterlinge|Schmetterling]] ([[Tagfalter]]) aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Edelfalter]] (Nymphalidae). Der [[Epitheton|Artenname]] leitet sich von [[Levana]], einer Gottheit aus der [[Römische Mythologie|römischen Mythologie]] ab.<ref>{{Literatur |Autor=Arnold Spuler |Titel=Die Schmetterlinge Europas |Band=1 |Verlag=E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung |Ort=Stuttgart |Datum=1908 |Seiten=20}}</ref>
Die Falter der zweiten in einem Jahr geschlüpften Generation unterscheiden sich stark von denen der ersten Generation. Man nahm deshalb früher an, dass es sich um zwei verschiedene Arten handle. Dieser [[Saisondimorphismus]] wird hier durch die Tageslänge während der Raupenentwicklung gesteuert. Die von der zweiten Generation stammenden Puppen überwintern. Aus ihnen werden Falter der ersten jährlichen Generation.

In den letzten Jahrzehnten hat der Falter sein Verbreitungsgebiet in Europa sowohl nach Norden als auch nach Süden erweitert. Das Landkärtchen wurde zum [[Schmetterling des Jahres]] 2007 gewählt und ist [[Insekt des Jahres]] 2023.<ref>[https://www.zeit.de/news/2022-11/29/insekt-des-jahres-2023-wird-bekannt-gegeben ''Wissenschaft: Falter mit Geheimnissen: Landkärtchen wird Insekt des Jahres'' vom 30. November 2022] [[Die Zeit]], aufgerufen am 30. November 2022</ref>

== Namensherkunft ==
Der Name des Falters begründet sich auf die Zeichnung der Flügelunterseiten, die mit einem Netz von Linien überzogen sind und daher an eine [[Landkarte]] erinnern. Der Gattungsname leitet sich vom griechischen Wort ''Arachne'' für Spinne ab und bezieht sich ebenfalls auf die Netzzeichnung der Flügelunterseite. Die falsche Schreibweise mit ''sch'' statt ''ch'' kann aufgrund der Nomenklaturregeln des ICZN nicht mehr geändert werden.<ref name="Reinhardt">{{Literatur |Autor=Rolf Reinhardt |Titel=Der Landkärtchenfalter. Araschnia levana. Einfluß der Umwelt auf den Gestaltswechsel |TitelErg=''Die Neue Brehm-Bücherei'' |Band=458 |Verlag=Ziemsen |Ort=Wittenberg |Datum=1984 |ISSN=0138-1423}}</ref> Der Name der Frühlingsform ''levana'' leitet sich vom lateinischen ''levare'' (aufheben, entlasten, mildern) ab und bezieht sich auf das Erwachen der Natur im Frühjahr. Die Bezeichnung der Sommerform ''prorsa'' geht auf das lateinische Wort ''prorsus'' (vorwärts) zurück.

== Merkmale ==
=== Merkmale der Falter ===
Die weiblichen Falter sind größer als die männlichen. Im Durchschnitt beträgt die Spannweite bei den Männchen 32 Millimeter bei der ersten bzw. 38 Millimeter bei der zweiten Generation; bei den Weibchen liegen die Spannweiten bei 38 bzw. 43 Millimeter. Der schlanke Körper ist schwarzbraun, unterseits heller, mit weißlichen Segmentringen, und leicht behaart. Als Merkmale der Gattung haben die Falter beider Generationen behaarte [[Facettenauge]]n und zottige [[Palpus|Palpen]]. Die am Ende kolbenförmig verdickten [[Fühler (Biologie)|Fühler]] sind etwa halb so lang wie die dreieckigen Vorderflügel mit ihrer stumpfen Flügelspitze. Die rundlichen Hinterflügel haben einen gewellten Außenrand.

Die Falter der Frühlingsgeneration sind kleiner als jene der Sommergeneration. Die Falter zeigen auf der Flügeloberseite eine bräunlichrote bis orangefarbene Grundfarbe, die mit schwarzen Flecken durchsetzt ist. Um die Spitzen der Vorderflügel befinden sich weiße Flecken. In der [[Flügel (Schmetterling)|Submarginalregion]] befindet sich ein blaues Fleckenband. Damit ähnelt die Flügeloberseite jener der [[Scheckenfalter|Schecken-]] und [[Perlmuttfalter]].

Die Flügeloberseite der Sommergeneration hat eine schwarzbraune bis schwarze, manchmal auch blauschwarze Grundfarbe. Auf den Hinterflügeln befindet sich ein cremefarbenes, unterbrochenes Band, das sich auf den Vorderflügeln mit mehreren gleich gefärbten Flecken fortsetzt. Daneben befinden sich weitere solche Flecken auf den Vorderflügeln, die aber deutlich kleiner bzw. strichförmig sind. Die orangefarbene Färbung der Frühlingsgeneration ist nur durch feine Striche am hinteren Vorderflügelrand und besonders auf den Hinterflügeln in der Submarginal- und Postdiskalregion vorhanden. Die dunkle Flügelfärbung der Tiere mit dem hellen Band erinnert an den [[Kleiner Eisvogel|Kleinen Eisvogel]] (''Limenitis camilla''). Bei manchen Tieren der Sommergeneration scheint die ''levana''-Zeichnung ganz schwach angedeutet zu sein. Das blaue Fleckenband der Frühlingsgeneration ist bei der Sommergeneration oft bis auf einen Fleck im Analwinkel reduziert.

Im Gegensatz zur Flügeloberseite unterscheidet sich die Flügelunterseite der beiden Generationen nur geringfügig. Die dunkle Grundfarbe, die bei der Frühlingsgeneration heller ist, wird von einer hellen Linienstruktur aus [[Schuppe (Schmetterling)|Schuppen]] auf den [[Flügelader]]n unterbrochen. Ein oft dunkel gesprenkeltes helles Band in der [[Flügel (Schmetterling)|Postdiskalregion]] der Flügelunterseite ist bei der Sommergeneration stärker ausgebildet. Dagegen ist bei der Frühlingsgeneration ein verwischter violetter Fleck mit weißem Kern stärker ausgeprägt.<ref name="Reinhardt" />

Neben der Färbung und Form der Flügel ist auch der Körperbau je nach Generation unterschiedlich. Bei den Faltern der Sommergeneration ist die Flügelform stumpfer, und im Verhältnis zum Körper sind Flügelfläche und Flügelmuskeln größer. Durch die stärkeren Flugmuskeln ist der [[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]] schwerer, ebenso das [[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]]. Allerdings ist dieses im Verhältnis zum Thorax leichter als bei der Frühlingsgeneration, deren Weibchen mehr Eier legen, die im Abdomen gebildet werden.<ref name="BodyDesign">{{Literatur |Autor=Zdenĕk Fric, Martin Konvička |Titel=Generations of the polyphenic butterfly Araschnia levana differ in body design |Sammelwerk=Evolutionary Ecology Research |Band=4 |Datum=2002 |Seiten=1017–1032 |Online=[http://users.prf.jcu.cz/aescu/hhar1446.pdf users.prf.jcu.cz] |Format=PDF |KBytes=150 |Abruf=2013-07-08}}</ref>

Für die vielen in der Natur vorkommenden Abweichungen vom normalen Habitus der beiden Generationen wurden diverse infrasubspezifische Namen vergeben, die in der wissenschaftlichen Nomenklatur heute ohne Bedeutung sind. Nur die gelegentlich auftretende Zwischenform oder dritte Generation, deren Zeichnung zwischen den beiden anderen Formen liegt, wird als ''A. levana'' f. ''porima'' bezeichnet.<ref>{{Literatur |Hrsg=International Commission on Zoological Nomenclature |Titel=International Code of Zoological Nomenclature. Fourth Edition |Ort=London |Datum=1999 |ISBN=0-85301-006-4 |Kapitel=Article 29 |Online=[http://www.iczn.org/iczn/index.jsp iczn.org] |Abruf=2007-10-12 }} {{Webarchiv|url=http://www.iczn.org/iczn/index.jsp |wayback=20090524144249 |text=iczn.org |archiv-bot=2019-09-17 03:54:06 InternetArchiveBot }}</ref> Von manchen Autoren wurden abweichende (aberrative) Falter im Falle von ''prorsa'' als ''subprorsa'' bezeichnet, wenn sie dunkler sind und keine roten Pigmente auf der Flügeloberseite haben, bzw. als ''superprorsa'', wenn sie heller sind und mehr rote Pigmente aufweisen als die Stammform. Äquivalent wurden dunklere und hellere Individuen bei ''levana'' als ''sublevana'' bzw. ''superlevana'' bezeichnet. Bei männlichen aberrativen Faltern, die anhand der Zeichnung nicht eindeutig der einen oder anderen Form zugeordnet werden können, ist eine eindeutige Zuordnung durch [[Genitaluntersuchung (Entomologie)|Genitalisierung]] möglich, wie sie sonst für die eindeutige Artzuordnung genutzt wird. Dabei werden die Geschlechtsorgane unter einem [[Lichtmikroskop]] untersucht. Die Penisspitze der Frühlingsgeneration ist lang und spitz im Gegensatz zur Sommergeneration, deren Penisspitze kurz und breit ist.<ref name="Reinhardt" />

<gallery mode="packed">
Araschnia levana MHNT CUT 2013 3 15 Forme printanière Toulouse Dos.jpg|''Araschnia levana f. levana ''
Araschnia levana MHNT CUT 2013 3 15 Forme printanière Toulouse Ventre.jpg|''Araschnia levana f. levana '' △
Araschnia levana MHNT CUT 2013 3 15 Forme estivale Compiegne Dos.jpg|''Araschnia levana f. prorsa ''
Araschnia levana MHNT CUT 2013 3 15 Forme estivale Compiegne Ventre.jpg|''Araschnia levana f. prorsa '' △
</gallery>

=== Sexualdimorphismus ===
Neben dem Saisondimorphismus zeigen die Landkärtchen auch einen schwach ausgeprägten [[Sexualdimorphismus]]. Die Weibchen sind in beiden Generationen größer als die jeweiligen Männchen, ihr Abdomen ist schwerer und ihr Thorax leichter.<ref name="BodyDesign" /> Außerdem haben die Weibchen auch rundlichere Vorderflügel.<ref name="Reinhardt" /> Die ''levana''-Weibchen besitzen normalerweise zwei statt einer orangefarbenen Linie auf den Hinterflügeln.<ref name="Higgins-Riley">{{Literatur |Autor=L. G. Higgins, N. D. Riley |Titel=Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas |Verlag=Verlag Paul Parey |Ort=Hamburg/Berlin |Datum=1978 |ISBN=3-490-01918-0}}</ref>

=== Merkmale der Raupen ===
[[Datei:Araschnia levana caterpillar - Keila.jpg|mini|Raupe im letzten Larvenstadium (L5) auf einer Brennnessel. Die Raupen sind an den zwei Kopfdornen („Hörnern“) relativ leicht zu bestimmen.]]
[[Datei:Araschnia levana - Puppe Ausschnitt (ASP).jpg|mini|Puppe des Landkärtchens]]
Die schwarzen Raupen tragen verzweigte Dornen an jedem Körpersegment und werden 25 Millimeter lang und 0,2 Gramm schwer. Der Körper ist fein weiß gefleckt und hat unterbrochene, gelblichweiße Seiten- und Rückenstreifen. Die [[Bauchbein]]e sind gelblichbraun. Die Raupen unterscheiden sich von anderen schwarzen Edelfalterraupen, die ebenfalls an [[Brennnesseln]] leben, wie z.&nbsp;B. [[Tagpfauenauge]], [[Kleiner Fuchs|Kleinem Fuchs]] und [[Admiral (Schmetterling)|Admiral]], durch ein Dornenpaar auf dem schwarzen Kopf, das ab dem zweiten Larvenstadium (L2) sichtbar wird. Die Form und Größe der Kopfdornen unterscheidet sich so stark in den einzelnen Larvenstadien, dass sie als Merkmal zur Einstufung dienen. Im zweiten Larvenstadium sind es nur zwei dünne, unverzweigte Stacheln; im L3 sind es mehrere Stacheln, die fast unmittelbar am Kopf austreten. Im L4 sind die Dornen stachelige Hörnchen, die im L5 noch deutlich länger sind. Gelegentlich sind die Dornen nach einer Häutung bernsteinfarben gefärbt. Diese bleiben bis zur Verpuppung so gefärbt oder sind nach der nächsten Häutung wieder schwarz.<ref name="Carter">{{Literatur |Autor=David J. Carter, Brian Hargreaves |Titel=Raupen und Schmetterlinge Europas und ihre Futterpflanzen |Verlag=Paul Parey |Ort=Hamburg/Berlin |Datum=1986 |ISBN=3-490-13918-6 |Seiten=50}}</ref><ref name="Reinhardt" />

== Saisondimorphismus ==
[[Datei:Araschnia levana f. porima 02 (HS).JPG|mini|Zwischenform ''A. levana'' f. ''porima'']]
Die beiden Formen des Landkärtchens wurden aufgrund ihres unterschiedlichen Aussehens lange Zeit für zwei verschiedene Arten gehalten. Die Frühlings- und Sommerformen sind jeweils unmittelbare Nachkommen voneinander. Es handelt sich um zwei zeitlich kaum überlappende [[Generation]]en, die miteinander meistens nicht in reproduktiven Kontakt treten. Im Labor lassen sie sich jedoch fruchtbar paaren.

=== Geschichte der Entdeckung ===
Linné beschrieb die Formen des Landkärtchens 1758 als zwei Arten (''Papilio levana'' und ''Papilio prorsa''). Erst 1829 wurde von [[Christian Friedrich Freyer]] in Zuchtversuchen zweifelsfrei nachgewiesen, dass es sich um zwei Generationen einer Art handelt, die zu unterschiedlichen Jahreszeiten fliegen. Seit dieser Entdeckung ist das Phänomen immer wieder untersucht und auch bei anderen Insekten nachgewiesen worden.

Bei den ersten Versuchen zur Ursache des Saisondimorphismus wurde die Temperatur während der Entwicklung variiert. Das führte zu unterschiedlichem Aussehen einzelner Falter, man erhielt aber nie eine Mehrheit oder gar eine ganze Population mit dem erwarteten Aussehen. Stattdessen wurden teilweise Formen erzielt, die es in der Natur nicht gibt. Eine Ausnahme war G. W. Ruhmer, der 1898 Kälteversuche mit Puppen durchführte. Durch Kältephasen von 0 bis 14 Tagen am Anfang der Puppenentwicklung gelang es ihm, aus ''prorsa''-Puppen ein kontinuierliches Spektrum an Formen von ''prorsa'' bis ''levana'' zu züchten. Dabei verlängerte sich auch die Puppenruhe von 10 auf 39 Tage.

Nachdem diese Versuche nicht zu einem eindeutigen und reproduzierbaren Ergebnis führten, wurde die Theorie der zyklischen Vererbung postuliert, bei der sich die beiden Formen immer wieder abwechseln sollten. Diese Theorie wurde untermauert, als 1888 in Ostsibirien nur ''levana''-Formen gefunden wurden. Es wurde angenommen, dass dies die ursprüngliche Form ist und sich die ''prorsa''-Form später im mitteleuropäischen Sommerklima entwickelt hat. Daran regten sich Zweifel, als Anfang des 20. Jahrhunderts festgestellt wurde, dass es auch zwei ''prorsa''-Generationen hintereinander im Jahr geben kann.

Schon Ende des 19. Jahrhunderts gab es Hinweise, dass auch Licht einen Einfluss auf die Entwicklung haben könnte. 1954 bewies dann H. J. Müller mit Versuchen, in denen er die Tageslänge variierte, dass die Tageslänge der entscheidende Faktor für den Saisondimorphismus ist. Die vorhergehenden Temperaturversuche waren durch dunkle Kühlschränke und Ähnliches nicht vom eigentlichen Faktor entkoppelt.
Müller gelang es, in einem Jahr 14 Sommergenerationen hintereinander zu züchten. Die Zucht aufeinanderfolgender Frühjahrsgenerationen gelang ihm ebenfalls, allerdings benötigten diese immer eine mindestens dreimonatige kühle Puppenruhe ([[Diapause]]), so dass nur zwei Generationen pro Jahr möglich waren.<ref name="Müller1955">{{Literatur |Autor=H. J. Müller |Titel=Die Saisonformenbildung von Araschnia levana, ein photoperiodisch gesteuerter Diapause-Effekt |Sammelwerk=Naturwissenschaften Berlin |Band=42 |Ort=Berlin |Datum=1955 |Seiten=134–135}}</ref>

=== Der Einfluss der Tageslänge ===
[[Datei:Generationszyklus Araschnia levana.svg|mini|500px|Der Generationszyklus des Landkärtchens in Deutschland (52° nördliche Breite). Es wird deutlich, dass die Temperaturen, unter denen sich die Raupen der beiden Generationen entwickeln, komplett überlappen, während die Tageslängen mindestens eine Differenz von einer halben Stunde haben.<br />- Tageslänge blau<br />- Temperatur rot<br />- blaue und rote Rechtecke markieren die Bereiche, in denen sich die Raupen entwickeln<ref name="Müller1955" />]]
Werden die Raupen unter Langtagbedingungen mit 18 Stunden Licht und 6 Stunden Dunkelheit pro Tag gezüchtet, so entwickelt sich die Sommerform, die nach etwa 14 Tagen schlüpft. Ist dagegen die Tageslänge auf Kurztagbedingungen mit 14 Stunden Licht und 10 Stunden Dunkelheit verkürzt, so entwickelt sich die Frühjahrsform, die eine Puppenruhe einlegt und bei Temperaturen von unter +8&nbsp;°C überwintern muss. Es reichen 12 Tage unter Langtagbedingungen während der Raupenentwicklung aus, um bei über 95 Prozent der Raupen die Sommerform zu erhalten. Das Aussehen der Falter hängt also von der Tageslänge ab, der die [[Raupe (Schmetterling)|Raupen]] während ihrer Entwicklung ausgesetzt sind. Die Temperatur spielt nur eine untergeordnete Rolle, und die Lichtmenge, der die Puppe ausgesetzt ist, hat keinen nennenswerten Einfluss. Nur die Temperatur am Anfang der Puppenruhe, besonders in den ersten 48 Stunden, hat noch einen Einfluss.

Die Frühjahrsform entsteht, wenn die Raupe im Spätsommer (August, September) relativ kurzen Tagen ausgesetzt ist. Die Sommerform entwickelt sich, wenn die Raupe im Sommer (Mai, Juni) Langtagbedingungen ausgesetzt ist. Bei der Tageslänge ist der Bereich, in dem ein 100-prozentiger Wechsel von Kurztag- zu Langtagfaltern stattfindet, mit ungefähr einer Stunde eng begrenzt. Bei einer von Müller untersuchten Population (52° nördliche Breite) lag der Umschlagpunkt, an dem sich 50 Prozent der Raupen zu ''A. levana'' f. ''prorsa'' entwickelten, bei 16 Stunden. Dagegen lag er bei einer Population aus [[Freiburg im Breisgau]] (48° nördlicher Breite) bei 17 Stunden.<ref name="Reinhardt" />

Der Saisondimorphismus wird hauptsächlich durch Hormone aus der Gruppe der [[Ecdysteroide]] gesteuert. Das Erscheinungsbild der Falter hängt vom Zeitpunkt der Freisetzung der Ecdysteroide nach der Verpuppung ab. Werden in ''levana''-Puppen Ecdysteroide injiziert, so schlüpfen daraus ''prorsa''-Falter. Wird die Dosis entsprechend verringert, so lassen sich damit alle Zwischenformen erzeugen, darunter auch in der Natur nicht vorkommende. Die [[Gen]]e, die für die Ausschüttung der Ecdysteroide verantwortlich sind, werden durch die Tageslänge und Temperatur aktiviert. Im Frühjahr erfolgt durch die kurzen Tage keine Aktivierung.<ref name="Koch">{{Literatur |Autor=P. B. Koch & D. Bückmann |Titel=Hormonal control of seasonal morphs by the timing of ecdysteroid release in Araschnia levana (Nymphalidae: Lepidoptera) |Sammelwerk=Journal of Insect Physiology |Band=33 |Verlag=Elsevier |Ort=Amsterdam |Datum=1987 |ISSN=0022-1910 |Seiten=823–829}}</ref>

Die gelegentlich vorkommenden ''A. levana'' f. ''porima'' entwickeln sich entweder bei schon abnehmender Tageslänge als Nachkommen der Sommerform und fliegen im Spätjahr oder sie entwickeln sich aus Nachkommen der Frühlingsform unter ungünstigen Bedingungen und fliegen zusammen mit der Sommergeneration.

=== Einfluss von Licht auf die Überlebensrate der Raupen ===
Bei gezüchteten Raupen hatten diese unter Langtagbedingungen bessere Überlebensraten als unter Kurztagbedingungen. Über 85 Prozent der Langtagraupen schafften es bis zur Puppe, während es nicht einmal 73 Prozent der unter Kurztagbedingungen gezüchteten Raupen bis zur Puppe schafften. Hierbei bestand außerdem ein Zusammenhang mit der Melanisierung der Raupen. Dunklere Raupen hatten etwas bessere, um etwa 5 Prozent höhere Überlebenschancen als helle Raupen.<ref name="Windig">{{Literatur |Autor=Jack Windig |Hrsg=The Genetic Society of Great Britain |Titel=Trade-offs between melanization, development time and adult size in Inachis io and Araschnia levane |Sammelwerk=Heredity |Band=82 |Nummer=1 |Verlag=Nature Publishing Group |Ort=London |Datum=1999-01 |ISSN=0018-067X |Seiten=57–68 |Online=[http://www.nature.com/hdy/journal/v82/n1/full/6884510a.html nature.com] |Abruf=2007-08-20}}</ref>

== Vorkommen ==
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Datei:Araschnia lenava - Europa2-preview.png|miniatur|Verbreitung des Landkärtchens in Europa
default [[Datei:Araschnia lenava - Europa2.png]]
</imagemap>

=== Lebensraum ===
Landkärtchen bevorzugen feuchte [[Hochstaudenflur]]en mit [[Brennnesseln]], wie sie in lichten Wäldern, an Waldrändern und [[Zwischenmoor|Übergangsmooren]] anzutreffen sind. Es müssen sowohl die Bedürfnisse der Raupen nach hoher Luftfeuchtigkeit und Schatten als auch die der Falter nach reichlich blühenden Stauden erfüllt sein. Der Falter lebt im Flach- und Hügelland der tiefen Lagen und steigt nur selten über 1000 Meter auf.

=== Verbreitung ===
Das Verbreitungsgebiet des Landkärtchens erstreckt sich von [[Spanien]] über [[Mitteleuropa|Mittel-]] und [[Nordeuropa]] durch Mittel[[asien]] bis nach [[Korea]] und [[Japan]]. Seine Häufigkeit und Verbreitung schwankt stark über die Jahrzehnte. Trotz eines zeitweiligen Rückgangs in einzelnen Regionen Europas ist seit über 100 Jahren insgesamt eine Ausbreitung und Zunahme innerhalb der besiedelten Gebiete festzustellen.

In Deutschland war das Landkärtchen bis in die 1930er Jahre nur lokal vertreten, ab Mitte des Jahrhunderts war es schon weit verbreitet und stellenweise häufig anzutreffen.<ref name="Koch1">[[Manfred Koch (Entomologe)|Manfred Koch]]: ''Wir bestimmen Schmetterlinge.'' Band 1: ''Tagfalter.'' 4., erweiterte Auflage. Neumann, Radebeul/Berlin 1966, {{DNB|457244224}}, S. 93.</ref> In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts breitete es sich in Deutschland nach Norden und Westen über [[Niedersachsen]] und [[Nordrhein-Westfalen]] nach [[Schleswig-Holstein]] und die [[Niederlande]] bis zur Nordseeküste aus.<ref name="Reinhardt" /> Schon 1881 wurden die ersten Falter in [[Jütland]] ([[Dänemark]]) beobachtet, die jedoch nicht bodenständig waren. 1955 lag die nördliche Verbreitungsgrenze bodenständiger Populationen bei [[Falster]], [[Lolland]] und [[Seeland (Dänemark)|Seeland]]. In den 1970er Jahren erreichte es Schweden, und 1973 wurde es zum ersten Mal in Finnland gesehen. Seit 1983 ist das Landkärtchen in Finnland etabliert und hat seitdem sein Areal ständig vergrößert.<ref name="Taking Flight">{{Literatur |Autor=Paul Ralph Ehrlich, Carol L. Boggs, Ward B. Watt |Titel=Butterflies – Ecology and Evolution Taking Flight |Verlag=University of Chicago Press |Ort=Chicago |Datum=2003 |ISBN=0-226-06317-8}}</ref> Diese Arealvergrößerung hängt nicht mit der [[Globale Erwärmung|globalen Erwärmung]] zusammen, da die Expansion auch nach Süden erfolgte. Nachdem es 1962 in den [[Pyrenäen]] aufgetaucht ist, hat es sich in [[Katalonien]] ausgebreitet und war 1993 nahe [[Barcelona]] schon häufig anzutreffen.<ref name="Fingerprints">{{Literatur |Autor=Gian-Reto Walther, Peter John Edwards, Conradin A. Burga |Titel=“Fingerprints” of Climate Change: Adapted Behaviour and Shifting Species Ranges |Verlag=Springer |Datum=2001 |ISBN=0-306-46716-X}}</ref> In Großbritannien ist das Landkärtchen bis jetzt nicht bodenständig geworden, obwohl es in den letzten 100 Jahren mehrfach einwanderte.<ref name="BC">{{Internetquelle |hrsg=Butterfly Conservation Society Großbritannien |url=http://www.butterfly-conservation.org/species/bdata/butterfly.php?code=map |titel=Butterfly Species Data – Map – Araschnia levana |werk=Butterfly Conservation |archiv-url= https://archive.is/20070701112949/http://www.butterfly-conservation.org/species/bdata/butterfly.php?code=map|archiv-datum= 2007-07-01|zugriff=2007-10-12 }}</ref>

Besonders die populationsstarken Sommergenerationen breiten sich von den Brutzentren aus und erobern neue Lebensräume.<ref name="Reinhardt" /> In [[Böhmen]] war das Landkärtchen in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts bis auf wenige Restpopulationen verschwunden. Nachdem Ende der 1930er Jahre eine Invasion aus anderen Gebieten einsetzte, war das Landkärtchen hier ab den 1950er Jahren wieder häufig.<ref name="Insecta2001-7">{{Literatur |Autor=Otokar Kudrna |Hrsg=NABU-Bundesfachausschuss Entomologie |Titel=Insecta – Zeitschrift für Entomologie und Naturschutz |Nummer=7 |Verlag=NABU |Ort=Bonn |Datum=2001 |ISSN=1431-9721 |Seiten=31 |Online=[http://www.nabu.de/imperia/md/content/nabude/insekten/insecta_07.pdf nabu.de] |Format=PDF |KBytes=3500 |Abruf=2007-10-24}}</ref>

== Lebensweise ==
Die Raupen fressen bevorzugt [[Brennnessel]]n, aber auch [[Gewöhnlicher Klettenkerbel|Gewöhnlichen Klettenkerbel]]. Den beiden Generationen entsprechend findet man die Raupen im Mai/Juni sowie im August/September. Die Falter der Sommergeneration sind durch ihre physiologischen Unterschiede zur Frühlingsgeneration insgesamt mobiler. Diese Unterschiede in den Generationen entsprechen den Unterschieden, die auch beim [[Waldbrettspiel]] (''Pararge aegeria'') und [[Argus-Bläuling]] (''Plebejus argus'') vorgefunden wurden, wenn deren Lebensräume zusammenhängend oder zerstückelt waren. In den zerstückelten Lebensräumen war die Mobilität höher und es wurden eher neue Lebensräume besiedelt. Dies geht einher mit einer etwas niedrigeren Reproduktionsrate. Zusammen mit den relativ hohen Ausfällen während der Diapause durch Umwelteinflüsse und natürliche Feinde ist die erste Generation im Jahr deutlich schwächer vertreten.<ref name="BodyDesign" />

=== Flugzeit ===
Es fliegen zwei Generationen von April bis Juni und von Juli bis August. Selten kommt eine partielle dritte Generation vor.

=== Fortpflanzung ===
[[Datei:Landkärtchen-Eier.JPG|mini|Eiertürmchen an Brennnesselunterseite]]
[[Datei:Araschnia levana - young caterpilars (HS).JPG|mini|Die Raupen im Larvenstadium L4 sind schon in kleine Gruppen aufgeteilt.]]
Die Weibchen tasten vor der Eiablage lange die Blätter mit ihren Fühlern und später mit dem Hinterleib ab, bis sie einen geeigneten Eiablageplatz gefunden haben. Anschließend werden die Eier in Form einzelner kleiner Säulchen mit bis zu 13 Eiern an die Unterseite der Futterpflanze geklebt. Die gesamte Eiablage besteht am ersten Tag aus durchschnittlich 60 Eiern, die auf drei bis fünf gleich lange und einige kürzere Säulchen verteilt werden. Unter günstigen Bedingungen erfolgen an den darauf folgenden Tagen weitere Ablagen, allerdings mit weniger Eiern. Bei der zweiten Generation sind diese besonders gut getarnt, da zu dieser Jahreszeit schon die Blütenstände der Brennnesseln ausgebildet sind und sie bei einem flüchtigen Blick leicht mit diesen verwechselt werden können. Die anfangs grünen Eier verfärben sich mit der Zeit zunächst gelb, sie werden dann dunkel, bis nach ungefähr 10 Tagen die Eiräupchen schlüpfen. In diesem Stadium ist eine hohe Luftfeuchtigkeit sehr wichtig. Wenn diese unter 50 Prozent sinkt, sterben viele Embryonen ab. Herrschen ideale Bedingungen mit feuchtwarmem Klima, dann schlüpfen aus etwa 95 Prozent der Eier Räupchen. Die erste Nahrung für sie stellt, wie bei vielen Schmetterlingsraupen, die Eischale dar, die teilweise nur angeknabbert oder bis zur Hälfte aufgefressen wird, bevor sich die Raupen den Futterpflanzen zuwenden.

== Entwicklung ==
Die Raupen leben zunächst gesellig und verteilen sich mit steigendem Futterbedarf immer mehr. Insgesamt häuten sich die Raupen viermal während ihrer Entwicklung. Das Larvenstadium L3 ist mit nur etwa drei Tagen das kürzeste und L5 das längste, mit rund einem Drittel der Gesamtzeit von etwa 18 Tagen.<ref name="Reinhardt" /> Während der ersten vier Larvenstadien entwickeln sich die beiden Geschlechter gleich schnell. Erst im fünften und letzten Stadium fressen die weiblichen Raupen länger bis zur Verpuppung. Unter Kurztagbedingungen entwickeln sich die Raupen in allen Stadien langsamer als unter Langtagbedingungen.<ref name="Windig" />

Die verpuppungsreifen Raupen suchen sich eine geeignete Stelle zur Verpuppung und befestigen dort ein kleines Polster aus Spinnfäden. Daran verankern sie ihre [[Nachschieber]] und harren etwa zwei Tage im Vorpuppenstadium aus. Wie bei [[Puppe (Schmetterling)|Stürzpuppen]] üblich, platzt die Haut am Rücken auf und die Puppe wird nach heftigem Drehen und Krümmen sichtbar. Die Raupenhaut fällt meist ab oder bleibt als kleiner schwarzer Knäuel am Körperende hängen. Dieser Prozess ist für die Raupe sehr gefährlich und durch Abstürze kommt es hier immer wieder zu Verlusten. Falls sie einen Absturz unbeschadet übersteht, kann sie sich erneut befestigen und ihre Umwandlung fortsetzen. Anfangs sind die Puppen grün und werden immer dunkler, wobei einzelne, metallisch glänzende Flecken bestehen bleiben. Die Sommergeneration schlüpft nach etwa 14 bis 18 Tagen. Die männlichen Falter schlüpfen etwa zwei bis drei Tage vor den weiblichen ([[Proterandrie]]). Die anschließenden Herbstpuppen überwintern und liefern dann die Falter der Frühlingsgeneration. Die Falter schlüpfen meist am Vormittag, um ihre Flügel in der Sonne trocknen zu können. Nach etwa zwei bis drei Stunden sind die Falter flugfähig.

== Natürliche Feinde ==
Im Allgemeinen werden alle Entwicklungsstadien der Populationen durch Räuber und [[Parasitoide]] dezimiert. Obwohl Parasitoide an den Eiern noch nicht beobachtet wurden, kann davon ausgegangen werden, dass [[Allesfresser|polyphage]] [[Schlupfwespen]] auch die Eier der Landkärtchen befallen. [[Raupenfliegen]] bevorzugen behaarte Raupen, weswegen die des Landkärtchens nur gering betroffen sind. Selten werden mehr als 10 Prozent der Raupen infiziert. Es wurden ''[[Sturmia bella]]'', ''[[Compsilura concinnata]]'', ''[[Phryxe vulgaris]]'', ''[[Phryxe nemea]]'' und ''[[Bactromyio aurulenta]]'' nachgewiesen.

Die älteren Raupen fallen oft Vögeln zum Opfer, wenn diese erst einmal die lichten Stellen in den abgefressenen Brennnesseln entdeckt haben. [[Tausendfüßer]], Spinnen, [[Weberknechte]] und räuberische Insekten wie [[Raubwanzen]] und [[Florfliegen]]larven wurden als Feinde der Raupen nachgewiesen. Ameisen scheinen aufgrund der Dornen nicht in der Lage zu sein, die Raupen zu erbeuten. Die Falter werden beim Blütenbesuch, wie viele andere sich auf den Blüten zur Nektaraufnahme niederlassenden Insekten, von [[Krabbenspinnen]] erbeutet. Aber auch Ameisen und Florfliegen sind in der Lage, sitzende Landkärtchen-Falter zu erbeuten.<ref name="Reinhardt" />

== Systematik ==
Innerhalb der Tribus Nymphalini, die 14 Gattungen umfasst, bildet die Gattung ''Araschnia'' mit den eng verwandten Gattungen ''[[Mynes (Schmetterlinge)|Mynes]]'' und ''[[Symbrenthia]]'' ein [[Monophyletisch|monophyletisches]] Taxon.

Die Gattung ''Araschnia'' umfasst sieben Arten, von denen bei sechs die Verwandtschaftsverhältnisse zueinander bekannt sind. ''[[Araschnia davidis|A. davidis]]'' steht zu allen anderen Arten der Gattung in einem Schwesterverhältnis. In der nächsten Ebene tut dies ''[[Araschnia prorsoides|A. prorsoides]]'' mit den verbleibenden Arten. Das Landkärtchen ist am nächsten mit ''[[Araschnia burejana|A. burejana]]'' verwandt. Diese beiden Arten stehen in einem Schwesterverhältnis zu ''[[Araschnia dohertyi|A. dohertyi]]'', alle drei wiederum bilden eine Schwestergruppe zu ''[[Araschnia doris|A. doris]]''. Die Verwandtschaft von ''[[Araschnia oreas|A. oreas]]'' ist noch unklar. ''A. zhangi'' {{person|Chou}}, 1994 wurde 2010 nach [[Genitaluntersuchung (Entomologie)|Genitaluntersuchungen]] mit ''A. doris'' [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]].<ref name="Lang">S. Y. Lang: ''Taxonomic notes on ''Araschnia doris'' Leech, 1892 (Lepidoptera: Nymphalidae) from China.'' Far East Entomologist, 2010, Nr. 204, S. 1–5. {{Webarchiv|url=http://www.biosoil.ru/fee/2010/N-204/N-204.pdf |wayback=20131020070127 |text=biosoil.ru |archiv-bot=2022-11-30 04:10:32 InternetArchiveBot }} (PDF).</ref>

Neben dem Landkärtchen haben auch ''A. burejana'', ''A. dohertyi'', ''A. doris'' und ''A. prorsoides'' einen Saisondimorphismus. Von ''A. davidis'' liegen keine Informationen über einen solchen vor,<ref name="Fric">{{Literatur |Autor=Zdenĕk Fric, Martin Konvička & Jan Zrzavy |Titel=Red & black or black & white? Phylogeny of the Araschnia butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae) and evolution of seasonal polyphenism |Sammelwerk=Journal of Evolutionary Biology |Band=17 |Verlag=Blackwell Publishing Ltd |Datum=2004 |Seiten=265–278 |Online=[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2003.00681.x/pdf onlinelibrary.wiley.com] |Format=PDF |KBytes=550 |DOI=10.1111/j.1420-9101.2003.00681.x |Abruf=2009-02-04}}</ref> jedoch könnte es sich nach [[Adalbert Seitz|Seitz]] bei ''A. oreas'' um eine Saisonform von ''A. davidis'' handeln.<ref name="Seitz1">{{Literatur |Hrsg=[[Adalbert Seitz]] |Titel=Die palaearktischen Tagfalter |Sammelwerk=Die Großschmetterlinge der Erde |Band=1 |Verlag=Alfred Kernen |Ort=Stuttgart |Datum=1909 |Seiten=210}}</ref>

Aus diesen Verwandtschaftsverhältnissen leitet sich folgendes [[Kladistik|Kladogramm]] für die Gattung ab:<ref name="tolweb">{{Internetquelle |autor=The University of Arizona College of Agriculture and Life Sciences and The University of Arizona Library |url=http://www.tolweb.org/Araschnia/70336 |titel=Araschnia, Hübner 1819 |werk=Tree of Life Web Project |zugriff=2007-10-08}}</ref>
{{Stammbaum/Start |style=font-size:70%; line-height:30%; margin:1em;}}
{{Stammbaum|,|-|-|-|-| t1  |t1=A. davidis}}
{{Stammbaum|!| | | | | | | }}
{{Stammbaum|(|,|-|-|-| t2  |t2=A. prorsoides |boxstyle=background:#FFFFC0;}}
{{Stammbaum|!|!| | | | | | }}
{{Stammbaum|`|(| |,|-| t3  |t3=A. dohertyi |boxstyle=background:#FFFFC0;}}
{{Stammbaum| |!| |!| | | | }}
{{Stammbaum| |!|,|(|,| t4  |t4=A. levana |boxstyle=background:#FFFFC0;}}
{{Stammbaum| |`|(|`|(| | | }}
{{Stammbaum| | |!| |`| t5  |t5=A. burejana |boxstyle=background:#FFFFC0;}}
{{Stammbaum| | |!| | | | | }}
{{Stammbaum| | |`|-|-| t6  |t6=A. doris |boxstyle=background:#FFFFC0;}}
{{Stammbaum/Ende}}
<small>Gelb hinterlegte Arten haben Saisondimorphismus.</small>

== Gefährdung ==
Das Landkärtchen ist nicht bedroht und in geeigneten Lebensräumen mitunter sehr häufig. In Deutschland steht es nicht auf der [[Rote Liste gefährdeter Arten|Roten Liste gefährdeter Arten]], nur im Bundesland Hamburg wird es als gefährdet (3) eingestuft.<ref name="RLHH">{{Internetquelle |hrsg=Freie und Hansestadt Hamburg – [[Behörde für Stadtentwicklung und Umwelt]] |url=http://www.hamburg.de/contentblob/148236/data/rote-liste-der-in-hamburg-gefaehrdeten-tagfalter.pdf |titel=Tagfalter in Hamburg |werk=Rote List und Artenverzeichnis |datum=2006 |zugriff=2007-10-12 |format=PDF}}</ref>

Österreich sieht das Landkärtchen in der nationalen [[Rote Liste gefährdeter Arten|Roten Liste gefährdeter Arten]]<ref name="RLA">{{Internetquelle |hrsg=Umweltbundesamt Wien |url=http://www.umweltbundesamt.at/umweltschutz/naturschutz/artenschutz/oasis/oasis_abfrage/?cgiproxy_url=http%3A%2F%2Fwww5.umweltbundesamt.at%2Frote_listen%2Fcgi-bin%2Fform_neu1.pl |titel=Datenbankabfrage ''Araschnia levana'' |werk=Rote Liste Österreich |zugriff=2010-02-28 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20140426232835/http://www.umweltbundesamt.at/umweltschutz/naturschutz/artenschutz/oasis/oasis_abfrage/?cgiproxy_url=http%3A%2F%2Fwww5.umweltbundesamt.at%2Frote_listen%2Fcgi-bin%2Fform_neu1.pl |archiv-datum=2014-04-26 |offline=ja |archiv-bot=2022-11-30 04:10:32 InternetArchiveBot }}</ref> – allerdings bei ungenügendem Forschungsstand – bundesweit als gefährdet (Kategorie 3); das Bundesland Steiermark meldet für den Großteil des Landes ebenfalls die Gefährdungskategorie 3; das Bundesland Tirol beurteilt die Art als stark gefährdet, wobei der Forschungsstand als ungenügend angesehen wird; in Tirol ist sie stark gefährdet und in Vorarlberg ausgestorben oder verschollen, wobei der Status durch mangelnde Forschung nicht klar ist.

In der Schweiz ist das Landkärtchen nicht gefährdet.<ref name="RLCH">{{Internetquelle |hrsg=Forschungsanstalt Agroscope Reckenholz-Tänikon |url=http://www.services.art.admin.ch/aua/Potentia/pot_090/087lep.shtml |titel=Auszug aus Schweizer Rote Liste |werk=Faunistisches Potential des Auenobjektes 87 Rüsshalden, Wohlenschwil, AG |zugriff=2007-10-12 |archiv-datum=2016-05-24 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20160524065550/http://www.services.art.admin.ch/aua/Potentia/pot_090/087lep.shtml |offline=ja |archiv-bot=2026-02-23 15:33:46 InternetArchiveBot }}</ref>

== Weblinks ==
{{Commons|Araschnia levana|''Araschnia levana''}}
* [http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Araschnia_Levana Lepiforum e. V.] Taxonomie und Fotos
* [https://www.bund-rlp.de/tiere-pflanzen/schmetterlinge/edelfalter/landkaertchen/ BUND RLP - Tagfalter in Rheinland-Pfalz - Das Landkärtchen]
* [https://www.bund-nrw-naturschutzstiftung.de/schmetterling-des-jahres/schmetterling-des-jahres-2007/ BUND NRW Naturschutzstiftung: Schmetterling des Jahres 2007]
* [http://www.schmetterling-raupe.de/art/levana.htm www.schmetterling-raupe.de]
* [http://www.leps.it/indexjs.htm?SpeciesPages/ArascLevan.htm Moths and Butterflies of Europe and North Africa] (englisch)
* {{FaunaEuropaea|ID=836c5134-845b-405f-806a-693e543dccd5|WissName=Araschnia levana|Rang=Art}}

== Quellen ==
=== Einzelnachweise ===
<references responsive />

=== Literatur ===
* {{Literatur
   |Autor=Tom Tolman, Richard Lewington
   |Titel=Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas
   |Verlag=Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co
   |Ort=Stuttgart
   |Datum=1998
   |ISBN=3-440-07573-7}}
* {{Literatur
   |Autor=Hans-Josef Weidemann
   |Titel=Tagfalter: beobachten, bestimmen
   |Verlag=Naturbuch-Verlag
   |Ort=Augsburg
   |Datum=1995
   |ISBN=3-89440-115-X}}
* {{Literatur
   |Hrsg=Günter Ebert, Erwin Rennwald
   |Titel=Tagfalter
   |TitelErg=Spezieller Teil: ''Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae.'' Mit Beitr. von René Herrmann und einem Geleitwort von Erwin Vetter
   |Sammelwerk=Die Schmetterlinge Baden-Württembergs
   |Band=1
   |Verlag=Ulmer Verlag
   |Ort=Stuttgart
   |Datum=1993
   |ISBN=3-8001-3451-9}}
* {{Literatur
   |Autor=Wilhelm Eisenreich, Alfred Handel, Ute E. Zimmer
   |Titel=BLV Tier- und Pflanzenführer für unterwegs
   |Auflage=17.
   |Verlag=BLV
   |Ort=München, Wien, Zürich
   |Datum=2000
   |ISBN=3-405-15608-4}}

{{Navigationsleiste Schmetterling des Jahres in Deutschland}}
{{Navigationsleiste Insekt des Jahres}}
{{Lesenswert|1. Dezember 2007|39451886}}

{{SORTIERUNG:Landkartchen}}
[[Kategorie:Edelfalter]]