Quelltext der Seite Koboldmakis

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Koboldmakis
| Taxon_WissName   = Tarsiidae
| Taxon_Rang       = Familie
| Taxon_Autor      = [[John Edward Gray|J. E. Gray]], 1825
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| Taxon3_Name      = Trockennasenprimaten
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| Bild             = Tarsius sp. 1.jpg
| Bildbeschreibung = [[Sulawesi-Koboldmakis|Sulawesi-Koboldmaki]] (''Tarsius'' sp.)
}}
[[Datei:Bohol Tarsier.jpg|mini|[[Philippinen-Koboldmaki]] – die großen Hände mit den scheibenförmigen Fingerballen und die verlängerte [[Fußwurzel]] (die bei dieser Art unbehaart ist) sind gut zu erkennen.]]
Die '''Koboldmakis''' (Tarsiidae) sind eine Familie der [[Primaten]]. Es sind kleine, nachtaktive, baumbewohnende Tiere, die auf den [[Südostasien|südostasiatischen]] Inseln verbreitet sind. Kennzeichen sind die auffallend großen Augen, der sehr bewegliche Hals und die langen Hinterbeine, mit denen sie sehr weit springen können. Früher wurden sie zu den (heute nicht mehr anerkannten) „[[Halbaffen]]“ gezählt; sie sind aber näher mit den [[Affen]] verwandt und bilden mit diesen die [[Trockennasenprimaten]] (Haplorhini). Derzeit sind 14 Arten bekannt, die sich nach aktuellem Stand in drei Gattungen aufteilen (''[[Tarsius]], [[Philippinen-Koboldmaki|Carlito]]'' und ''[[Cephalopachus]]'').

== Merkmale ==
Koboldmakis sind sehr kleine Primaten. Sie erreichen eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 9 bis 16 Zentimetern, der Schwanz ist mit 13 bis 28 Zentimetern nahezu doppelt so lang wie der Rumpf. Das Gewicht der meisten Arten liegt zwischen 90 und 130 Gramm, der [[Zwergkoboldmaki]] erreicht nur 50 Gramm, die schwersten Arten erreichen bis zu 150 Gramm. Das [[Fell]] ist kurz und seidig, es ist überwiegend grau gefärbt, kann aber von graubraun über rotbraun bis orangegelb variieren. Der Bauch ist meist etwas heller, oft weißlich oder hellgrau.

Die Hände sind relativ groß, der Daumen ist nicht [[Opposition (Anatomie)|opponierbar]]. An den Unterseiten der Fingerspitzen befinden sich scheibenförmige Fingerballen. Die Hinterbeine sind stark verlängert, in Relation zur Körpergröße haben Koboldmakis die längsten Hinterbeine aller Primaten. [[Schienbein|Schien-]] und [[Wadenbein]] sind im unteren Bereich miteinander verwachsen, was der Stabilisierung des [[Sprunggelenk]]s dient. Dieses ist so modifiziert, dass es fast nur Scharnierbewegungen, aber keine Rotation zulässt. Das [[Sprungbein|Sprung-]] und das [[Fersenbein]] sind stark verlängert; von diesem speziellen Bau der [[Fußwurzel]] (Tarsus) leitet sich auch der wissenschaftliche Name ''Tarsius'' ab. Die zweite und die dritte Zehe tragen Krallen, die restlichen Finger und Zehen sind mit [[Nagel (Anatomie)|Nägeln]] versehen.

Der lange, meist durch einen behaarten Teil endende Schwanz dient zum einen als Balanceorgan während der Sprünge. Zum anderen wird er zum Abstützen verwendet, wenn die Tiere sich in typischer senkrechter Haltung an einem schmalen Baumstamm festklammern – das ist deshalb notwendig, weil der Daumen nicht opponierbar und die Großzehe relativ klein und schwach ist. Bei zumindest einer Art, dem [[Sunda-Koboldmaki]], befindet sich in der Mitte des Schwanzes an der Unterseite eine [[Papillarleiste]]nhaut, die die Haftung am Baumstamm verbessert. Die Behaarung des Schwanzes ist je nach Art unterschiedlich, bei den meisten Arten befindet sich nur an der Schwanzspitze ein Haarbüschel, der Schwanz des Philippinen-Koboldmakis ist hingegen gänzlich unbehaart.

Der Kopf wirkt aufgrund der kurzen Schnauze rundlich und sitzt auf einem sehr kurzen Hals. Dieser ist dank der modifizierten [[Halswirbel]] sehr rotationsfähig und in beide Richtungen um fast 180 Grad drehbar. Koboldmakis haben relativ zur Körpergröße die größten Augen aller Säugetiere.<ref>Geissmann (2003), S. 111.</ref> Hierbei kann ein einzelnes Auge nicht bewegt werden, was allerdings keinen Nachteil mit sich führt, da der Hals äußerst beweglich ist. Der [[Augapfel]] hat einen Durchmesser von rund 16 Millimetern und ist damit größer als das Gehirn. Die Augen sitzen in Orbitatrichtern, die ähnlich den [[Orbita|Augenhöhlen]] der [[Affen]] gebaut sind. Die Ohren sind fledermausartig vergrößert, sie sind dünn, sehr beweglich, größtenteils unbehaart und dienen im Frequenzbereich von bis zu 91 kHz der Orientierung und Ortung der Beute.  Wie bei allen Trockennasenprimaten weist die Nase keinen [[Nasenspiegel]] auf, die Oberlippe ist ungespalten und beweglich.

Die [[Zahnformel]] der Koboldmakis lautet [[Schneidezahn|I]]2/1-[[Eckzahn|C]]1/1-[[Prämolar|P]]3/3-[[Molar (Zahn)|M]]3-3, insgesamt also 34 Zähne. Einzigartig unter den Primaten ist, dass im Unterkiefer insgesamt nur zwei Schneidezähne vorhanden sind. Die mittleren oberen Schneidezähne sind groß, ebenso die Eckzähne. Die Backenzähne weisen spitze Höcker auf, auch die Schneidezähne sind zugespitzt. Insgesamt sind die Zähne an das Aufknacken harter Insektenpanzer angepasst.

== Verbreitung und Lebensraum ==
[[Datei:Wallace Linie.jpg|mini|Koboldmakis gehören zu den wenigen Primaten, die die [[Wallace-Linie]] zwischen Borneo und Sulawesi überschritten haben und auf beiden Inseln vorkommen.]]
[[Datei:Combined Range of 9 Tarsier Species.jpg|mini|Das Verbreitungsgebiet der Koboldmakis]]
Koboldmakis bewohnen die [[Südostasien|südostasiatische]] Inselwelt. Ihr Verbreitungsgebiet umfasst das südliche [[Sumatra]], [[Borneo]], die südlichen [[Philippinen]] und die Insel [[Sulawesi]] – jeweils samt vorgelagerter Inseln. Anhand der Verbreitung lassen sich drei Artengruppen erkennen, die sich auch im Körperbau und im Verhalten teilweise voneinander unterscheiden: die Sunda-Gruppe (auf Sumatra und Borneo), die Philippinen-Gruppe (beide mit jeweils nur einer Art) und die Sulawesi-Gruppe (mit den restlichen Arten) – siehe auch [[#Innere Systematik|Innere Systematik]].

Koboldmakis sind neben den [[Makaken]] und den [[Mensch]]en die einzigen Primaten, die die [[Wallace-Linie]] überschritten haben. Alle anderen Primaten kommen nur westlich dieser [[Biogeographie|biogeographischen]] Trennlinie zwischen Borneo und Sulawesi vor. Übereinstimmungen im Körperbau und der Lebensweise lassen annehmen, dass die Besiedelung Sulawesis durch die Koboldmakis von Norden über die Philippinen erfolgte, nicht von Westen über das viel näher liegende Borneo. Dafür spricht auch die Existenz von endemischen Arten auf den zwischen den Philippinen und Sulawesi gelegenen Inseln [[Sangihe]] und [[Siau]].

Diese Tiere finden sich in einer Vielzahl von Lebensräumen. Vorrangig leben sie in Wäldern wie [[Tropischer Regenwald|tropischen Regen-]], [[Bergwald|Berg-]], [[Galeriewald|Galerie-]] und [[Mangrove (Ökosystem)|Mangrovenwäldern]], aber auch beispielsweise in Sumpfgebieten und Bambusdickichten. Generell bevorzugen sie dicht mit Unterholz bestandene Gebiete und benötigen Pflanzendickichte als Schlafplätze. Sie kommen vom Meeresspiegel bis in 1500 Meter Seehöhe vor, einzig der Zwergkoboldmaki kommt vermutlich nur zwischen 1800 und 2200 Metern Seehöhe vor.

== Lebensweise ==
=== Aktivitätszeiten und Fortbewegung ===
[[Datei:Tarsier Hugs Mossy Branch.jpg|mini|Bevorzugter Aufenthaltsort der Koboldmakis sind dünne, senkrechte Stämme]]
Koboldmakis sind nachtaktive Tiere. Tagsüber schlafen sie im Pflanzendickicht oder in einem Gewirr von Schlingpflanzen, selten auch in Baumhöhlen. Die Schlafplätze liegen häufig am Rand des Reviers und befinden sich meist nur zwei Meter über dem Boden. Koboldmakis der Sulawesi-Gruppe haben meist nur einen Schlafplatz, während [[Philippinen-Koboldmaki]]s drei bis vier haben.

Bei Sonnenuntergang erwachen die Tiere und beginnen die Aktivitätsphase, die erst kurz nach Sonnenaufgang endet. [[Sulawesi-Koboldmaki]]s wenden 55 % der Zeit für die Nahrungssuche auf, 23 % für die Fortbewegung, 16 % für Ruhephasen und 6 % für soziale Aktivitäten.<ref name="Gron">[http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/tarsier K. J. Gron: Primate Factsheets: Tarsier (''Tarsius'') Taxonomy, Morphology, & Ecology], abgerufen am 24. Februar 2009.</ref>

Bei ihren nächtlichen Streifzügen halten sich Koboldmakis nahe am Boden auf, oft nur 30 bis 60 Zentimeter über dem Boden, über zwei Meter Höhe kommen sie selten. Ihre Fortbewegungsweise ist ein stark spezialisiertes „senkrechtes Klettern und Springen“ (''vertical clinging and leaping'').<ref>Geissmann (2003), S. 114.</ref> Ihr bevorzugtes [[Habitat]] sind dünne, senkrechte Baumstämme oder Äste. Dank ihrer modifizierten Hinterbeine können sie bis zu fünf Meter weite Sprünge (mit Höhenverlust) durchführen, der Schwanz dient dabei zur Steuerung.

=== Sozial- und Territorialverhalten ===
Das Sozialverhalten der Koboldmakis ist nicht einheitlich. Die Sunda-Koboldmakis leben weitgehend einzelgängerisch. Die [[Revier (Tier)|Reviere]] der Männchen überlappen einander nicht, ebenso wenig die der Weibchen. Hingegen überschneiden sich Männchen- und Weibchenreviere teilweise, sind aber nie deckungsgleich. Sunda-Koboldmakis gehen einzeln auf Nahrungssuche und schlafen auch allein. Bei den Philippinen-Koboldmakis gibt es widersprüchliche Berichte, vermutlich leben auch diese Tiere eher einzelgängerisch.

[[Datei:Tarsier Tarsius sp.jpg|mini|Koboldmakis auf Sulawesi leben in Familiengruppen]]
Im Gegensatz dazu leben die Arten der Sulawesi-Gruppe in Familiengruppen, die sich aus zwei bis acht Tieren zusammensetzen. Ob es sich um eine dauerhafte [[Monogamie|monogame]] Lebensweise handelt, ist nicht bekannt. Manchmal bildet ein Männchen auch mit zwei oder drei ausgewachsenen Weibchen eine Gruppe. Die Gruppenmitglieder suchen gemeinsam den Schlafplatz auf, wo es auch zu regem Sozialverhalten wie beispielsweise der gegenseitigen Fellpflege kommt. Sie schlafen auch gemeinsam, jedoch außer bei Müttern und ihren Jungtieren ohne gegenseitigen Körperkontakt. Auch bei den nächtlichen Streifzügen stoßen Gruppenmitglieder immer wieder aufeinander.

Die nächtlichen Streifzüge sind rund 0,5 bis 2 Kilometer lang. Die Reviergröße variiert von 1 bis 10 Hektar und hängt von der Art und vom Lebensraum ab. Reviere werden mit [[Urin]] und [[Drüse]]nsekreten markiert.

Neben dieser geruchlichen Verständigung kommunizieren die Tiere auch mit Lauten. Sunda-Koboldmakis stoßen am Abend und am Morgen Laute aus, mit denen sie Artgenossen auf ihr Revier hinweisen. Für die Arten der Sulawesi-Gruppe sind [[Duett (Zoologie)|Duett]]gesänge typisch, die paarweise vorwiegend am frühen Morgen ausgestoßen werden.<ref>{{Webarchiv|url=http://www.tarsier.org/media_audio.html |wayback=20090228073815 |text=Sounddateien eines Duettgesangs von Sulawesi-Koboldmakis }}</ref> Duettgesänge werden vom Weibchen begonnen, mit wechselnden Frequenzen stimmt kurz danach auch das Männchen ein. Diese Gesänge dauern rund zwei Minuten und haben vermutlich mehrere Funktionen: Neben dem Markieren des Reviers dürften sie auch den Zusammenhalt innerhalb der Gruppe stärken. Neben den Duettgesängen sind noch andere Laute bekannt, die etwa der Warnung oder dem Suchen von Gruppenmitgliedern dienen oder beim Spielen ausgestoßen werden.

=== Ernährung ===
[[Datei:Philippine sarangani tarsier.jpg|mini|Mit ihren großen Fingern fangen Koboldmakis Beutetiere ein]]
Koboldmakis sind reine [[Fleischfresser]] – sie sind damit die einzigen Primaten, die keinerlei pflanzliches Material zu sich nehmen. Ein wichtiger Nahrungsbestandteil sind [[Insekten]], wie etwa [[Käfer]], [[Schaben]], [[Springschrecken|Spring-]] und [[Gespenstschrecken]], [[Schmetterlinge]], [[Zikaden]], [[Termiten]], [[Ameisen]] und andere. In unterschiedlichem Ausmaß fressen sie auch andere wirbellose Tiere wie [[Spinnentiere|Spinnen]] und [[Krabben]], manchmal auch kleine Wirbeltiere wie [[Fledertiere]], [[Froschlurche|Frösche]], [[Vögel]] und [[Schlangen]]. Mit ihren großen Fingern können sie Beutetiere aus der Luft fangen; daneben können sie auch mit einem großen Satz auf ein Opfer springen und es so überwältigen. Nachdem sie ihr Beutetier mit Bissen getötet haben, setzen sie sich auf einen Ast, packen das Tier mit den Vorderpfoten und verzehren es mit dem Kopf voran.

=== Fortpflanzung ===
Es gibt Berichte über bestimmte Fortpflanzungszeiten, was für Bewohner von Regenwäldern ungewöhnlich ist. So reicht die Paarungszeit beim Sunda-Koboldmaki von Oktober bis Dezember. Sulawesi-Koboldmakis haben zwei Paarungssaisons: eine von April bis Juni und eine von Oktober bis November. Bei anderen Arten, etwa dem Philippinen-Koboldmaki, kann die Paarung das ganze Jahr über erfolgen.

Während des [[Östrus]] schwellen die Genitalien der Weibchen an und verfärben sich rot. Zumindest bei Tieren in Gefangenschaft geht der Impuls zur Paarung vom Weibchen aus, das dem Männchen seine angeschwollene Genitalregion präsentiert. Männchen antworten mit einem zwitschernden Laut und schnüffeln an den Weibchen. Die Paarung selbst erfolgt an einem senkrechten Stamm, das Männchen nähert sich dem Weibchen von unten und hinten.

Nach einer rund 180- bis 190-tägigen Tragzeit bringt das Weibchen meist ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Trächtigkeitsdauer ist für Tiere dieser Größe sehr lang, dafür ist das Junge bei der Geburt sehr weit entwickelt und groß. Es hat bereits 20 bis 33 % des Gewichts eines ausgewachsenen Tieres, ist mit Fell bedeckt und hat die Augen geöffnet.

[[Datei:Babytarsier.jpg|mini|Philippinen-Koboldmaki mit Jungtier]]
Die Aufzucht der Jungen ist weitgehend Aufgabe des Weibchens. Bei den in Gruppen lebenden Arten auf Sulawesi können sich aber auch andere Gruppenmitglieder, insbesondere halbausgewachsene Weibchen, daran beteiligen. Sie tragen das Junge, spielen mit ihm und pflegen sein Fell.

In den ersten Lebenswochen trägt die Mutter das Junge häufig mit dem Maul – ein Festklammern des Jungtiers am Fell der Mutter ist nur sehr selten zu beobachten. Allerdings verbringt das Junge relativ viel Zeit allein, die Mutter „parkt“ es im Geäst, während sie auf Nahrungssuche geht. Sie bleibt nahe bei ihm und besucht es immer wieder, häufig – durchschnittlich elf Mal pro Nacht beim Sulawesi-Koboldmaki – bringt sie es zu einem neuen Platz.

Mit 10 bis 15 Tagen bewegt sich das Jungtier erstmals von der Mutter fort, bereits mit vier bis fünf Wochen unternimmt es die ersten Versuche, selbstständig Beute zu jagen. Mit rund 80 Tagen wird es endgültig entwöhnt. Bei den in Gruppen lebenden Arten müssen Männchen und Weibchen ihre Geburtsgruppe verlassen. Die Geschlechtsreife tritt mit ein bis zwei Jahren ein. Das Höchstalter eines Tieres in menschlicher Obhut betrug über 16&nbsp;Jahre, die Lebenserwartung in freier Wildbahn ist nicht bekannt.

=== Natürliche Feinde ===
Zu den natürlichen Feinden der Koboldmakis zählen [[Schleichkatzen]], [[Schlangen]], [[Warane]], [[Greifvögel]] und [[Eulen]]. Von Sulawesi-Koboldmakis ist bekannt, dass alle Mitglieder einer Gruppe eine Schlange attackieren, sobald sie entdeckt wird, und sie anschreien und sogar beißen.<ref name="Gron" /> An diesen Angriffen können sich sogar Männchen anderer Gruppen beteiligen.

Besondere Vorsichtsmaßnahmen zeigen der [[Siau-Koboldmaki|Siau-]] und in geringerem Ausmaß der [[Sangihe-Koboldmaki]]. Wie die anderen Arten der Sulawesi-Gruppe leben sie in Gruppen, schlafen aber getrennt voneinander. Darüber hinaus ziehen sie sich – im Gegensatz zu den übrigen Arten – zum Schlafen in die höchsten Regionen der Bäume zurück. Auch verflüchtigen sich die Urinduftspuren des Siau-Koboldmakis viel schneller als die der anderen Arten. Dies wird als eine Anpassung an den [[Feinddruck]] durch verwilderte [[Hauskatze]]n und möglicherweise sogar durch den Menschen interpretiert – die Population auf Siau wird wie keine andere vom Menschen zu Nahrungszwecken bejagt.<ref name="Shekelle">Myron Shekelle, Colin Groves, Stefan Merker und Jatna Supriatna: {{Webarchiv|text=''Tarsius tumpara: A New Tarsier Species from Siau Island, North Sulawesi'' |url=http://www.tarsier.org/media_pdf_files/2008-Shekelleetal-PC23-Tarsius%20tumpara.pdf |wayback=20110724183727 |format=PDF; 1,51&nbsp;MB }}. In: Primate Conservation 23 (2008), S. 55–64 (englisch)</ref>

== Koboldmakis und Menschen ==
[[Datei:Kera hantu Sarawak.jpg|mini|[[Sunda-Koboldmaki]] als Heimtier]]
Eine der Hauptbedrohungen der Koboldmakis stellt die Zerstörung ihres Lebensraums durch Waldrodungen dar. Sie können zu einem gewissen Grad in Habitaten leben, die vom Menschen verändert wurden, sind jedoch sowohl auf Pflanzendickichte als Unterschlupf als auch auf senkrechte Stämme als Aufenthaltsort angewiesen. Unter Umständen können sie auch in Plantagen und Gärten leben, die Populationsdichten sind aber in ungestörten Habitaten höher.

Die Bejagung stellt ebenfalls mancherorts eine Gefahr dar. Wie oben erwähnt, werden Siau-Koboldmakis wegen ihres Fleisches gejagt. Des Weiteren gibt es einen versteckten Handel innerorts mit dem Tierfell, das auf brutale Weise vom lebenden Tier getrennt wird. Als Folge einer Pressewelle 2007 vollzieht sich dieser Handel seither unter der Hand. Konkrete Zahlen sind daher nicht bekannt. Manchmal verfolgen Farmer sie, weil sie irrtümlicherweise für Landwirtschaftsschädlinge gehalten werden. Lokal ausgestorben sind sie in Gebieten, in denen intensiv [[Insektizid]]e oder [[Herbizid]]e eingesetzt wurden.

Die Jagd zwecks [[Heimtier]]haltung gefährdet den Sunda- und den Philippinen-Koboldmaki. Generell sind Koboldmakis schwierig zu halten – mehr als die Hälfte aller Tiere sterben innerhalb zweier Jahre, nachdem sie eingefangen wurden.<ref name="Gron" /> Bei den Arten der Sulawesi-Gruppe sind bislang alle Versuche gescheitert, sie in Gefangenschaft zu halten. Manche Tiere rammten sich sogar mit ihren Köpfen an den Gitterstäben zu Tode.<ref name="ADW">[http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Tarsius_tarsier.html C. Van Til: ''Tarsius tarsier'' bei Animal Diversity Web], abgerufen am 25. Februar 2009.</ref>

Die meisten Arten werden von der [[IUCN]] als „gefährdet“ (''vulnerable'') oder „stark gefährdet“ (''endangered'') gelistet. Besonderes Augenmerk verdienen der auf einer kleinen Insel endemische [[Siau-Koboldmaki]] und der [[Zwergkoboldmaki]], von dem 2008 erstmals seit über 70 Jahren wieder lebende Tiere gesichtet wurden.<ref>{{Webarchiv|url=http://www.sciam.com/blog/60-second-science/post.cfm?id=tiny-primate-rediscovered-in-indone-2008-11-19 |wayback=20081210092052 |text=Bericht in Scientific American vom 19. November 2008 }}</ref>

Früher spielten Koboldmakis im Aberglauben der [[Iban (Volksgruppe)|Iban]] auf Borneo eine Rolle. Sie glaubten, der Kopf der Tiere sitze lose am Körper, weil sie diesen scheinbar 360 Grad drehen können, und fürchteten, wenn sie den Namen der Tiere aussprechen, drohe ihnen das gleiche Schicksal.<ref name="ADW" />

== Systematik ==
=== Äußere Systematik und Entwicklungsgeschichte ===
Früher wurden die Koboldmakis mit den [[Galagos]], den [[Loris (Primaten)|Loris]] und den [[Lemuren]] als „[[Halbaffen]]“ zusammengefasst, die den [[Affen]] gegenüberstanden. Wie die Mehrzahl der übrigen Halbaffen sind Koboldmakis klein und nachtaktiv, sie haben einen V-förmigen [[Unterkiefer]], eine zweihörnige [[Gebärmutter]] und [[Putzkralle]]n – allerdings auf der zweiten und dritten Zehe und nicht wie die übrigen Arten nur auf der zweiten. Besondere Ähnlichkeiten zeigen die Koboldmakis mit den in Afrika lebenden Galagos, die eine vergleichbare [[ökologische Nische]] besetzen: Sie sind ebenfalls kleine, nachtaktive und sich teilweise springend fortbewegende Primaten, die sich unter anderem von Insekten ernähren. Galagos haben mit den Koboldmakis unter anderem die großen Augen und Ohren und die verlängerten Fußwurzeln gemeinsam.

Heute sieht man diese Gemeinsamkeiten als ursprüngliche Primatenmerkmale oder – insbesondere im Fall der Galagos – als Ergebnisse [[Konvergenz (Biologie)|konvergenter Entwicklung]]. Hingegen haben Koboldmakis einige gemeinsam abgeleitete Merkmale mit den Affen: Trotz ihrer Nachtaktivität haben sie kein [[Tapetum lucidum]] (eine reflektierende Schicht im Auge), die Nase weist keinen [[Nasenspiegel]] auf und die Oberlippe ist beweglich und nicht gespalten. Aus diesen Gründen fasst man Koboldmakis und Affen heute als [[Trockennasenprimaten]] (wegen des fehlenden Nasenspiegels) zusammen, die übrigen früheren Halbaffen bilden die [[Feuchtnasenprimaten]]. Das kommt in folgendem Kladogramm zum Ausdruck:<ref>vereinfacht nach Geissmann (2003), S. 119.</ref>
{{Klade
|label1= [[Primaten]]&nbsp;
|1={{Klade
    |1= &nbsp;[[Feuchtnasenprimaten]] (Strepsirrhini)
    |label2=&nbsp;[[Trockennasenprimaten]] (Haplorhini)
    |2={{Klade
        |1= &nbsp;'''Koboldmakis''' (Tarsiiformes)
        |2= &nbsp;[[Affen]] (Anthropoidea)
       }}
   }}
}}
Einige Merkmale wie das fehlende Tapetum lucidum und die relativ großen Zähne lassen die Möglichkeit denkbar erscheinen, dass Koboldmakis sekundär verzwergte und nachtaktive Primaten sind, sich also aus größeren, tagaktiven Tieren entwickelt haben.

Die Koboldmakis (Tarsiidae) sind die einzigen [[rezent]]en Vertreter der Tarsiiformes. Ein sehr früher Vertreter der Tarsiiformes aus dem ostasiatischen [[Eozän]] war ''[[Archicebus]]''. Eine nahe mit den Koboldmakis verwandte Familie waren die [[Omomyidae]], die vom frühen Eozän bis zum [[Oligozän]] in Nordamerika und Eurasien verbreitet waren.  Die ältesten Vertreter der Koboldmakis selbst sind ''[[Xanthorhysis tabrumi]]'' und ''[[Tarsius eocaenus]]'',<ref> [[K. Christopher Beard]] et al.: ''A diverse new primate fauna from middle Eocene fissure-fillings in southeastern China.'' In: ''Nature''. Band 368, 1994, S. 604–609, [[doi:10.1038/368604a0]].</ref> beide aus dem mittleren Eozän aus China. Ein weiterer ausgestorbener Vertreter war ''[[Afrotarsius chatrathi]]'', der im frühen Oligozän im heutigen Ägypten lebte. Aus dem frühen [[Miozän]] schließlich ist ''Tarsius thailandicus'' bekannt.<ref> Walter Carl Hartwig: ''The Primate Fossil Record.'' Cambridge University Press, 2002, ISBN 978-0521663151, Seite 71.</ref>

=== Innere Systematik ===
[[Datei:Tarsius tarsier Tandurusa zoo.JPG|mini|[[Sulawesi-Koboldmaki]]]]
Heute sind 14 rezente Arten von Koboldmakis bekannt, es ist aber wahrscheinlich, dass sich diese Zahl noch erhöht.

* Gattung ''Cephalopachus''<ref name="Groves & Shekelle">Colin Groves, Myron Shekelle: ''The Genera and Species of Tarsiidae.'' International Journal of Primatology, Dezember 2010, Volume 31, Issue 6, S. 1071–1082, [[doi:10.1007/s10764-010-9443-1]]</ref>
** Der [[Sunda-Koboldmaki]] (''Cephalopachus bancanus'') lebt auf Sumatra und Borneo und vorgelagerten Inseln.
* Gattung ''Carlito''<ref name="Groves & Shekelle" />
** Der [[Philippinen-Koboldmaki]] (''Carlito syrichta'') ist auf den mittleren und südlichen Philippinen beheimatet.
* Gattung [[Sulawesi-Koboldmakis]] (''Tarsius'')<ref name="Groves & Shekelle" />
** Der [[Selayar-Koboldmaki]] (''Tarsius tarsier''), die [[Typusart]] der Gattung, kommt nur auf der Insel [[Selayar]] südlich von Sulawesi vor.<ref>Groves & Shekelle (2010), Seite 1078.</ref>
** Der [[Diana-Koboldmaki]] (''Tarsius dentatus'') lebt im zentralen Bereich von Sulawesi.
** Der [[Makassar-Koboldmaki]] (''Tarsius fuscus'') ist bisher nur aus der Umgebung von [[Makassar]] bekannt.
** Der [[Lariang-Koboldmaki]] (''Tarsius lariang'') wurde 2006 als neue Art beschrieben und kommt im westlichen Teil von Sulawesi vor.<ref>S. Merker, C. P. Groves: ''Tarsius lariang'': A New Primate Species from Western Central Sulawesi. In: International Journal of Primatology 27 (2), 2006, S. 465–485, [[doi:10.1007/s10764-006-9038-z]]</ref>
** Der [[Niemitz-Koboldmaki]] (''Tarsius niemitzi'') wurde 2019 als neue Art beschrieben. Er kommt auf den [[Togianinseln]] vor.<ref name="Shekelle2019">Myron Shekelle, Colin P. Groves, Ibnu Maryanto, Russell A. Mittermeier, Agus Salim and Mark S. Springer: ''A New Tarsier Species from the Togean Islands of Central Sulawesi, Indonesia, with References to Wallacea and Conservation on Sulawesi.'' Primate Conservation 2019 (33), 2019, S. 1–9 {{Webarchiv|url=http://static1.1.sqspcdn.com/static/f/1200343/28189770/1568845686573/PC33_Shekelle_New_tarsier_species.pdf?token=xBOLI%2BIShuif5rCujFPC3N6OuaQ%3D |wayback=20190920053059 |text=PDF |archiv-bot=2022-03-10 04:35:06 InternetArchiveBot }}</ref>
** Der [[Peleng-Koboldmaki]] (''Tarsius pelengensis'') ist auf der östlich von Sulawesi gelegenen Insel [[Peleng]] endemisch.
** Der [[Zwergkoboldmaki]] (''Tarsius pumilus'') ist der kleinste Vertreter seiner Gattung und bewohnt das gebirgige Innere von Sulawesi.
** Der [[Sangihe-Koboldmaki]] (''Tarsius sangirensis'') ist auf der Insel [[Sangihe Besar|Sangihe]] nördlich von Sulawesi endemisch.
** Der [[Gursky-Koboldmaki]] (''Tarsius spectrumgurskyae'') lebt nur im Osten der nördlichen Halbinsel (Semenanjung Minahassa).<ref name="Shekelle2017"/>
** [[Jatnas Koboldmaki]] (''Tarsius supriatnai'') kommt nur im mittleren Teil von Semenanjung Minahassa vor.<ref name="Shekelle2017">{{Internetquelle |abruf=2021-12-31 |offline=ja |url=http://static1.1.sqspcdn.com/static/f/1200343/27541166/1493324743810/PC31_Shekelle_et_al_Two_new_tarsiers.pdf |autor=Myron Shekelle, Colin Groves, Ibnu Maryanto und Russell A. Mittermeier |titel=Two New Tarsier Species (Tarsiidae, Primates) and the Biogeography of Sulawesi, Indonesia |format=PDF |werk=Primate Conservation 31 |datum=2017 |seiten=1–9 }} </ref>
** Der [[Siau-Koboldmaki]] (''Tarsius tumpara'') kommt nur auf der Insel [[Siau]], ebenfalls nördlich von Sulawesi vor.<ref name="Shekelle" />
** Der [[Wallace-Koboldmaki]] (''Tarsius wallacei'') wurde im Jahr 2010 entdeckt und kommt in Zentral-Sulawesi in zwei voneinander isolierten Populationen vor.<ref>Stefan Merker, Christine Driller, Hadi Dahruddin, Wirdateti, Walberto Sinaga, Dyah Perwitasari-Farajallah & Myron Shekelle (Online First): ''Tarsius wallacei: A New Tarsier Species from Central Sulawesi Occupies a Discontinuous Range.'' International Journal of Primatology. [[doi:10.1007/s10764-010-9452-0]]</ref>

Auf der südöstlichen Halbinsel ([[Sulawesi Tenggara]]) könnte es noch drei weitere, bisher unbeschriebene Arten geben.<ref>Burton, J. and A. Nietsch. 2010. ''Geographical variation in duet songs of Sulawesi tarsiers: evidence for new cryptic species in south and southeast Sulawesi.'' In: ''International Journal of Primatology.'' 31(6): [[doi:10.1007/s10764-010-9449-8]], S. 1123–1146.</ref>

[[Kladogramm]] der Koboldmakis:<ref name="Shekelle2019"/>
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 }} }} }} }} }}

== Literatur ==
* [[Thomas Geissmann]]: ''Vergleichende Primatologie.'' Springer-Verlag, Berlin u. a. 2002, ISBN 3-540-43645-6.
* Ronald M. Nowak: ''Walker’s Mammals of the World.'' 6th edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
* Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Tarsiidae|Koboldmakis}}
* [http://pin.primate.wisc.edu/factsheets/entry/tarsier K. J. Gron: Primate Factsheets: Tarsier (''Tarsius'')]

== Einzelnachweise ==
<references responsive />

{{Lesenswert|3. März 2009|57415687}}

[[Kategorie:Koboldmakis| ]]