Quelltext der Seite Kamelhalsfliegen

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Kamelhalsfliegen
| Taxon_WissName   = Raphidioptera
| Taxon_Rang       = Ordnung
| Taxon_Autor      = [[Andrey Vassilievich Martynov|Martynov]], 1938
| Taxon2_Name      = Netzflüglerartige
| Taxon2_WissName  = Neuropteroidea
| Taxon2_Rang      = ohne Rang
| Taxon3_Name      = Holometabole Insekten
| Taxon3_WissName  = Holometabola
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| Taxon4_WissName  = Eumetabola
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| Taxon5_Name      = Insekten
| Taxon5_WissName  = Insecta
| Taxon5_Rang      = Klasse
| Taxon6_Name      = Sechsfüßer
| Taxon6_WissName  = Hexapoda
| Taxon6_Rang      = Unterstamm
| Bild             = Kamelhalsfliege Phaeostigma major.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Phaeostigma major]]'', Weibchen
}}

Die '''Kamelhalsfliegen''' (Raphidioptera) sind eine [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Insekten]]. Gemeinsam mit den [[Netzflügler]]n (Neuroptera) und den [[Großflügler]]n (Megaloptera) bilden sie die Gruppe der [[Netzflüglerartige]]n (Neuropterida). Weltweit sind etwa 250 Arten bekannt, die alle auf der Nordhalbkugel vorkommen.

== Merkmale ==
Die Körperlänge der Kamelhalsfliegen beträgt zwischen 8 und 18&nbsp;mm, bei einigen wenigen Spezies darüber hinaus und in einem Fall sogar bis zu 45&nbsp;mm. Das auffälligste und namensgebende Merkmal der Kamelhalsfliegen ist das stark verlängerte erste Brustsegment ([[Prothorax]]), dem ein langer, abgeplatteter Kopf aufsitzt. Sowohl dieses Segment als auch der Kopf sind auffallend beweglich, eine Modifikation, die ansonsten nur bei den [[Fangschrecken]] (Mantodea) und den [[Fanghafte]]n (''Mantispa spec.'') zu erkennen ist. Er wird oft leicht erhoben und angewinkelt getragen. Die Vorderbeine sitzen im Gegensatz zu den Mantodea oder Mantispidae am Ende des Prothorax auf.

Der Körper ist meist schwarz oder dunkelbraun (zum Teil auch mit blauer Beschichtung) und weist auch teilweise metallischen Glanz auf. Am Kopf, am [[Thorax (Gliederfüßer)|Thorax]] und am Hinterleib ([[Abdomen (Gliederfüßer)|Abdomen]]) können gelbe, braune oder weißliche Flecken vorhanden sein. Die vorne liegenden [[Komplexauge]]n treten halbkugelig hervor und sind bei den meisten Arten ebenfalls schwarz. Zwischen ihnen sind die borstenförmigen, aus 35 bis 75 Gliedern bestehenden [[Fühler (Biologie)|Fühler]] eingelenkt.

Die Flügel sind groß und reich geädert, außerdem tragen sie ein deutliches und charakteristisches [[Flügelmal]] (Pterostigma). Das ist meist einfarbig, meist dunkelbraun bis hell gelblich, bei wenigen Arten sogar zweifarbig. In der Ruhestellung werden die Flügel dachartig auf dem Hinterleib getragen. Die Tiere haben an ihren Beinen jeweils fünf Fußglieder ([[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsen]]), wobei das dritte lappig vergrößert ist.

Die Weibchen haben eine auffällige Legeröhre ([[Ovipositor]]), die etwa so lang ist wie der Hinterleib selbst. Dabei werden zwei paarige und zu einem Rohr verschmolzene Anhänge ([[Gonapophyse]]n) des achten Hinterleibssegments von zwei Gonapophysen des neunten Segments umhüllt. Die Legeröhre ist sehr biegsam und beweglich, an der Spitze mit Tastorganen ausgestattet.

== Vorkommen ==
Alle der etwa 250 bekannten Arten der Kamelhalsfliegen leben in der [[Nordhalbkugel|nördlichen Hemisphäre]]. Die südlichsten Vorkommen dieser Tiergruppe liegen im Süden [[Mexiko]]s sowie auf [[Taiwan (Insel)|Taiwan]], die nördlichsten in [[Lappland]].

In Europa findet man über 80 Arten<ref name="faunaeuropaea">[https://fauna-eu.org/cdm_dataportal/taxon/7e96cafb-aac4-456a-a423-911da7f89c26 Raphidioptera] in der Fauna Europaea, abgerufen am 12. Dezember 2021.</ref>, vornehmlich in den Gebirgen Südeuropas. In Mitteleuropa leben nur 16 Arten, vor allem an sonnigen Stellen von Wäldern und Lichtungen, von der Krautschicht über die Strauchschicht bis in die Kronenschicht der Bäume. In Deutschland sind 10 Arten zu finden, 9 davon aus der Familie Raphidiidae. In der Schweiz leben 12 Arten.

== Lebensweise ==
Die Flugzeit der meisten Kamelhalsfliegen liegt in den Monaten Mai bis Juni, sie sind also frühjahrsaktiv und außerdem tagaktiv. Die ausgewachsenen Tiere leben vor allem im Blattwerk verschiedener Bäume und Büsche und ernähren sich dort räuberisch von verschiedenen Insekten, vor allem [[Blattläuse]]n. Sie fangen ihre Beute mit den beißenden Mundwerkzeugen vorwiegend durch optisch orientiertes, aktives Suchen an der Vegetation. Die große Beweglichkeit des Kopfes und die verlängerte Vorderbrust erleichtern den Nahrungserwerb.

Die Paarfindung erfolgt vorerst wahrscheinlich chemisch über [[Insektenpheromone|Pheromone]] und im Nahbereich optisch. Vor der Paarung erfolgt ein charakteristisches und entscheidendes Vorspiel, bei dem sich die Partner gegenüberstehen, um sich mit den [[Fühler (Biologie)|Antennen]] und auch optisch sichtlich erregt zu registrieren und zu stimulieren. Das Weibchen signalisiert im günstigen Fall schließlich Paarungsbereitschaft durch leichtes Abspreizen der Flügel und Anheben des Abdomens (besonders des [[Ovipositor]]s), während es sich zur Paarungsstellung vor dem Männchen wendet. Dieses schiebt sich von hinten unter das Weibchen und versucht mit dem extrem nach oben gebogenen Hinterleib das Abdomen des Weibchens zu erreichen. Wenn es gelingt, verhakt es sich mit einem paarigen Klammerorgan an der Geschlechtsöffnung des Weibchens. In der Folge hängt das Männchen während der oft lange dauernden Kopulation mit dem Rücken nach unten am Weibchen (Raphidiidae).

Die Eier werden in [[Rinde]]<nowiki></nowiki>nspalten abgelegt, wobei der Ovipositor mindestens bis zur Hälfte in das Substrat eingestochen wird.

[[Datei:Rhaphidioptera-larva.jpg|miniatur|Larve einer Kamelhalsfliege, unten mit Beute]]

== Larvalentwicklung ==
Die langgestreckten [[Larve]]n leben unter der Rinde oder am Boden und ernähren sich ebenfalls räuberisch. Sie besitzen einen stark [[chitin]]isierten Vorderkörper aus Kopf und Prothorax, der restliche Körper ist eher weichhäutig. Sie sind relativ schnelle Läufer, wobei sie auch rückwärts laufen können. Sie haben sich vor allem einen Ruf als [[Borkenkäfer|Borken-]] und [[Bockkäfer]]jäger gemacht sowie als Vertilger der Eier von [[Nonne (Schmetterling)|Nonnen]], einer forstschädigenden [[Schmetterlinge|Schmetterlingsart]].

Die Larvalentwicklung beansprucht bei den meisten Arten zwei bis drei Jahre. Bei wenigen Arten kann sie auch ein Jahr, bei anderen bis zu sechs Jahre dauern, wobei sich die Tiere 9- bis 13-mal [[Häutung|häuten]].<ref>[https://www.mdr.de/wissen/insekt-des-jahres-schwarzhalsige-kamelhalsfliege-102.html ''Insekt des Jahres 2022. Warum wir der Schwarzhalsigen Kamelhalsfliege selten begegnen''] [[Mitteldeutscher Rundfunk|MDR]], aufgerufen am 6. Dezember 2021</ref> Nach der Larvenzeit verpuppen sich einige rindenbewohnende Spezies in einer in das weichere Rindensubstrat genagten Puppenhöhle, in der die [[Puppe (Insekt)|Puppe]] bis kurz vor Abschluss der Puppenruhe bewegungslos liegt. Diese sieht dem ausgewachsenen Insekt mit Ausnahme der noch als Anlagen vorhandenen Flügel bereits sehr ähnlich. Kurz vor dem Ende der Puppenruhe beginnt sie jedoch sich innerhalb der Höhle zu bewegen und schlüpft schließlich als fertiges Insekt aus der Puppenhülle ([[Exuvie]]). Die ausgewachsenen Tiere leben nur wenige Wochen.<ref>[https://www.lwf.bayern.de/mam/cms04/service/dateien/a53_totholz_im_kronenbereich-begehrter_lebensraum.pdf ''Totes Holz voller  Leben. Lebensraum für Kamelhalsfliegen. Totholz im Kronenbereich – begehrter Lebensraum''][[Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft]], aufgerufen am 6. Dezember 2021</ref>

== Systematik der Kamelhalsfliegen ==
[[Datei:Snakefly - Agulla species, Packer Lake, California - 26063118522.jpg|mini|Ein weibliches Exemplar aus der Gattung ''Agulla'' aus Kalifornien]]
[[Datei:Ornatoraphidia flavilabris.jpg|mini|''Ornatoraphidia flavilabris'', Männchen, aus Südeuropa]]
[[Datei:Raphidia mediterranea f.jpg|mini|''Raphidia mediterranea'', Weibchen, aus Süd- bis Südosteuropa]]
Die Systematik der Ordnung Kamelhalsfliegen basiert neben etlichen anderen Kriterien auch auf dem Besitz von Punktaugen ([[Ocellus|Ocelli]]). Dabei weisen lediglich die [[Raphidiidae]] (weltweit derzeit über 210 Arten) Punktaugen auf, bei den [[Inocelliidae]] (weltweit derzeit über 20 Arten) fehlen sie. Nachstehend werden jene Arten angeführt, die in Europa (zwischen 45&nbsp;°N und 60&nbsp;°N östlich bis zum Ural, einschließlich der gesamten Halbinsel Krim) bisher festgestellt wurden und den beiden einzigen rezent vertretenen Familien einzuordnen sind. Die 10 in Deutschland vorkommenden Arten sind zusätzlich mit ihren Trivialnamen angegeben:
* Kamelhalsfliegen – Raphidioptera

:* [[Raphidiidae]]
::* ''[[Atlantoraphidia maculicollis]]'' ([[Atlantische Kamelhalsfliege]])
::* ''[[Dichrostigma flavipes]]'' ([[Gelbfüßige Kamelhalsfliege]])
::* ''[[Dichrostigma mehadia]]''
::* ''[[Ornatoraphidia flavilabris]]''
::* ''[[Phaeostigma major|Phaeostigma (Magnoraphidia) major]]'' ([[Große Kamelhalsfliege]])
::* ''[[Phaeostigma notata|Phaeostigma (Phaeostigma) notata]]'' ([[Markante Kamelhalsfliege]] oder [[Kenntliche Kamelhalsfliege]])
::* ''[[Phaeostigma setulosa|Phaeostigma (Pontoraphidia) setulosa]]''
::* ''[[Puncha ratzeburgi]]'' ([[Ratzeburgs Kamelhalsfliege]])
::* ''[[Raphidia beieri|Raphidia (Raphidia) beieri]]''
::* ''[[Raphidia euxina|Raphidia (Raphidia) euxina]]''
::* ''[[Raphidia ligurica|Raphidia (Raphidia) ligurica]]''
::* ''[[Raphidia mediterranea|Raphidia (Raphidia) mediterranea]]''
::* ''[[Raphidia ophiopsis|Raphidia (Raphidia) ophiopsis]]'' ([[Otternköpfchen]] oder [[Schlangenköpfige Kamelhalsfliege]])
::* ''[[Raphidia ulrikae|Raphidia (Raphidia) ulrikae]]''
::* ''[[Subilla confinis]]'' ([[Eichen-Kamelhalsfliege]] oder [[Eichenbusch-Kamelhalsfliege]])
::* ''[[Turcoraphidia amara]]''
::* ''[[Venustoraphidia nigricollis]]'' ([[Schwarzhalsige Kamelhalsfliege]] oder [[Schwarzhals-Kamelhalsfliege]])<ref name=IdJ2022W />
::* ''[[Xanthostigma aloysiana]]''
::* ''[[Xanthostigma xanthostigma]]'' ([[Gelbgezeichnete Kamelhalsfliege]])

:* [[Inocelliidae]]

::* ''[[Inocellia crassicornis]]'' ([[Dickhörnige Kamelhalsfliege]])
::* ''[[Parainocellia bicolor|Parainocellia (Parainocellia) bicolor]]''
::* ''[[Parainocellia braueri|Parainocellia (Parainocellia) braueri]]''

Die nächsten Verwandten der Kamelhalsfliegen sind die [[Großflügler]] (Megaloptera). Ebenfalls nahe verwandt sind auch noch die [[Netzflügler]] (Neuroptera).

== Fotogalerie mit mitteleuropäischen Arten ==
<gallery>
Atlantoraphidia maculicollis - Reeenberg20090525 female 69.jpg|''Atlantoraphidia maculicollis'', die Atlantische Kamelhalsfliege
Dichrostigma flavipes beentree.jpg|''Dichrostigma flavipes'', die Gelbfüßige Kamelhalsfliege
Kamelhalsfliege Phaeostigma major.jpg|''Phaeostigma major'', die Große Kamelhalsfliege, lässt sich äußerlich kaum von ''Phaeostigma notata'', der Markanten Kamelhalsfliege, unterscheiden
Phaeostigma notata Kamelhalsfliege.jpg|''[[Phaeostigma notata]]'', die Markante Kamelhalsfliege
Puncha ratzeburgi aberrations - collection Naturalis.jpg|Bestimmungsmerkmale von ''Puncha ratzeburgi'', Ratzeburgs Kamelhalsfliege
Raphidia ophiopsis F NL-Brunssum 2014-06-08 526.jpg|''Raphidia ophiopsis'', die Schlangenköpfige Kamelhalsfliege
Subilla confinis - Borne20070505 48.jpg|''Subilla confinis'', die Eichenbusch-Kamelhalsfliege
Venustoraphidia nigricollis.jpg|''[[Venustoraphidia nigricollis]]'', die Schwarzhalsige Kamelhalsfliege
Xanthostigma (cropped).jpg|Männchen der Gelbgezeichneten Kamelhalsfliege (''Xanthostigma xanthostigma'')
Inocellia crassicornis.jpg|Präparat von ''Inocellia crassicornis'', der Dickhörnigen Kamelhalsfliege
</gallery>

== Fossile Belege ==
Fossilien dieser Insektenordnung sind selten. Als ältester Nachweis gilt ein [[Imago (Zoologie)|Imago]] der Familie Mesoraphidia aus dem [[Oberjura]] von [[Turkestan]]. Das Fossil unterscheidet sich von seinen nächsten rezenten Verwandten vor allem in der Form des Kopfes, der Länge des [[Prothorax]] und der Morphologie der [[Legeröhre]]. Fast alle anderen fossilen Imagines und Larven wurden als Einschlüsse im [[eozän]]en Baltischen [[Bernstein]] gefunden.<ref>[[Arno Hermann Müller]]: ''Lehrbuch der Paläozoologie, Band II, Teil 3''. 2. Auflage. G. Fischer Verlag, Jena 1978. ISBN 3-334-00222-5.</ref>

== Insekt des Jahres 2022 ==
Die Schwarzhalsige Kamelhalsfliege (''Venustoraphidia nigricollis'') wurde zum [[Insekt des Jahres]] 2022 auserkoren.<ref>[https://www.senckenberg.de/de/pressemeldungen/lebendes-fossil-die-schwarzhalsige-kamelhalsfliege Lebendes Fossil: Die Schwarzhalsige Kamelhalsfliege], auf senckenberg.de</ref><ref name=IdJ2022W>Martin Vieweg: [https://www.wissenschaft.de/umwelt-natur/eine-skurrile-gestalt-im-rampenlicht/ Insekt des Jahres 2022 gekürt — Eine skurrile Gestalt im Rampenlicht], auf [[wissenschaft.de]]/natur.de vom 29. November 2021</ref>

== Literatur ==
* Ragnar K. Kinzelbach, [[Horst Aspöck]], [[Ulrike Aspöck]]: ''Raphidioptera (Kamelhalsfliegen)'' in: Handbuch der Zoologie IV (2), Berlin 1971, ISBN 978-3-11-003566-7
* Horst Aspöck, Ulrike Aspöck, Hubert Rausch: ''Die Raphidiopteren der Erde. Eine monographische Darstellung der Systematik, Taxonomie, Biologie, Ökologie und Chorologie der rezenten Raphidiopteren der Erde, mit einer zusammenfassenden Übersicht der fossilen Raphidiopteren''. 2 Bände, Goecke & Evers, Krefeld 1991, ISBN 3-931374-27-0
* Klaus Honomichl, Heiko Bellmann: ''Biologie und Ökologie der Insekten.'' CD-ROM, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1998. ISBN 3-8274-0760-5
* [[Ekkehard Wachmann]], Christoph Saure: ''Netzflügler, Schlamm- und Kamelhalsfliegen, Beobachtung, Lebensweise.'' Naturbuch Verlag, Augsburg, 1997, ISBN 3-89440-222-9

== Weblinks ==
{{Commonscat|Raphidioptera|Kamelhalsfliegen|audio=0|video=1}}
* [http://www.insektenbox.de/sonsti/kamfli.htm Insektenbox.de zur Kamelhalsfliege ''Raphidia notata'']

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Fluginsekten]]
[[Kategorie:Nützling (Forstwirtschaft)]]
[[Kategorie:Lebendes Fossil]]