Quelltext der Seite Höhere Säugetiere

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Höhere Säugetiere
| Taxon_WissName   = Eutheria
| Taxon_Rang       = Unterklasse
| Taxon_Autor      = [[Thomas Henry Huxley|Huxley]], 1880
| Taxon2_WissName  = Theria
| Taxon2_Rang      = ohne Rang
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| Taxon6_Name      = Landwirbeltiere
| Taxon6_WissName  = Tetrapoda
| Taxon6_Rang      = Reihe
| Bild             = Eutheria.png
| Bildbeschreibung = Vier Höhere Säugetiere aus allen vier Überordnungen: [[Afrikanischer Elefant]], [[Rotfuchs]], [[Großer Ameisenbär]] und [[Pfeifhase]].
}}

Die '''Höheren Säugetiere''' oder '''Plazentatiere''' (Eutheria; Placentalia meist nur, wenn die [[Kronengruppe]] gemeint ist) bilden wie die eierlegenden [[Kloakentiere]] (Protheria) und die [[Beuteltiere]] (Metatheria) eine [[Klasse (Biologie)|Unterklasse]] der [[Säugetiere]] (Mammalia). Die Höheren Säuger sind die artenreichste Gruppe – zu diesem [[Taxon]] zählen rund 94 Prozent der [[Rezent (Biologie)|rezenten]] [[Art (Biologie)|Spezies]] – und auch hinsichtlich des Körperbaues und der Lebensräume die vielfältigste der Säugetiere (1135 von 1229 Gattungen).<ref>Wible J.E. ''et&nbsp;al.'': ''Cretaceous eutherians and Laurasian origin of placental mammals near the K/T boundary'', Nature (2007) 447, S.&nbsp;1003–1006</ref>

Die Bezeichnung Plazentatiere als namensgebendes Merkmal ist insofern ungenau, da auch manche [[Beuteltiere]] (wie die [[Nasenbeutler]] und der [[Koala]]) eine einfache [[Plazenta]] besitzen.

== Körperbau ==
Die Höheren Säugetiere haben für Säugetiere typische Merkmale wie ein [[Fell]]&shy;kleid aus [[Haar]]en, die drei [[Gehörknöchelchen]], [[Milchdrüse]]n, das [[Zwerchfell]] und andere, die unter ''[[Säugetiere#Körperbau|Körperbau der Säugetiere]]'' beschrieben sind. Die auffälligsten Unterschiede sind im Bau des Geschlechtsapparates und in der Fortpflanzungsweise zu finden. Infolge der zahlreichen Anpassungen an die unterschiedlichsten Lebensweisen und Habitate gibt es daneben nur wenige Exklusivmerkmale, die diese Gruppe von den übrigen Säugern unterscheiden.

=== Kopf und Zähne ===
Wie alle Säugetiere sind die Höheren Säugetiere in der Regel durch ein [[Heterodontie|heterodontes]] Gebiss mit vier verschiedenen Zahntypen charakterisiert, die [[Schneidezahn|Schneidezähne]] (''Incisivi''), [[Eckzahn|Eckzähne]] (''Canini'') und zwei Arten von [[Backenzahn|Backenzähnen]] ([[Prämolar]]en und [[Molar (Zahn)|Molaren]]). Im Vergleich zu den [[Beuteltiere]]n, die oft zwischen 40 und 50 Zähne besitzen, haben die Höheren Säuger meist weniger Zähne. Die ursprüngliche [[Zahnformel]] lautete 3/3-1/1-4/4-3/3, das heißt pro Kieferhälfte drei Schneidezähne, ein Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren, insgesamt also 44 Zähne. Diese ursprüngliche Zahnformel findet sich noch bei manchen Arten, zum Beispiel beim [[Wildschwein]]; in den meisten Fällen hat sich die Zahl der Zähne infolge spezialisierter Ernährung vermindert. Einige wenige Taxa, zum Beispiel die [[Ameisenbären]] oder die [[Schuppentiere]], sind gänzlich zahnlos geworden. Der umgekehrte Fall, eine evolutionsbedingte Erhöhung der Anzahl der Zähne, ist nur in wenigen Fällen eingetreten: das [[Riesengürteltier]] (''Priodontes maximus'') hat bis zu 100 stiftartige Zähne in der röhrenförmigen Schnauze, die höchste Zahl aller Landsäugetiere. Einen Sonderfall stellen die [[Zahnwale]] dar, deren Zähne wieder gleichförmig (''homodont'') wurden; manche [[Delfine|Delfinarten]] haben bis zu 260 Zähne. Im Gegensatz zu den Beuteltieren, die die meisten Zähne nur einmal anlegen, werden in der Regel die Zähne – mit Ausnahme der Molaren – zunächst als [[Milchgebiss]] angelegt und dann durch das bleibende Gebiss ersetzt und durch die Molaren erweitert.

Auch in der Anordnung der Schädelknochen gibt es einige Unterschiede zwischen den Höheren und den übrigen Säugern, unter anderem im Bau des [[Keilbein|Keil-]] und des [[Felsenbein]]s. Im Bau des [[Gehirn]]s zeichnen sich Plazentatiere durch das Vorhandensein des [[Corpus callosum]]s oder Balkens – eine große, quer verlaufende Verbindung zwischen den beiden [[Hirnhemisphäre]]n des [[Großhirn]]s – aus.

=== Weitere Merkmale ===
Die rezenten Höheren Säugetiere unterscheiden sich von den Kloaken- und Beuteltieren durch das Fehlen der [[Beutelknochen]] (''Ossa epubica''), zwei vom [[Schambein]] des [[Becken (Anatomie)|Beckens]] nach vorne ragenden Knochen. Allerdings sind diese bei den urtümlichen Vertretern dieser Gruppe noch vorhanden und dürften ein ursprüngliches Säugetiermerkmal darstellen. Da diese Knochen bei den übrigen Säugern bei beiden Geschlechtern vorhanden sind, dürften sie ursprünglich nichts mit der Fortpflanzung zu tun gehabt haben, sondern dienten vermutlich eher dem Muskelansatz für die Bewegung der hinteren Gliedmaßen.

Im Bau des [[Harn- und Geschlechtsapparat]]es sind die weiblichen Höheren Säugetiere durch eine einfache [[Vagina der Säugetiere|Vagina]] (''Monodelphie'') gekennzeichnet – Beuteltiere haben deren zwei. Der Bau der [[Gebärmutter]] (''Uterus'') ist unterschiedlich, generell herrscht jedoch eine Tendenz zur Verschmelzung der beiden [[Müller-Gang|Müller-Gänge]]. Einige Gruppen haben einen paarigen Uterus (''Uterus duplex''), etwa [[Hasenartige]] und viele [[Nagetiere]], bei anderen erfolgt die Verschmelzung nur zum Teil, es entsteht eine „zweihörnige Gebärmutter“ (''Uterus bicornis''). Am weitesten erfolgt die Verschmelzung bei den meisten [[Primaten]] und manchen [[Fledertiere|Fleder-]] und [[Nebengelenktiere]]n: es entsteht eine einfache Gebärmutter (''Uterus simplex''). Bei den männlichen Plazentatieren liegt das [[Skrotum]] (Hodensack) – soweit vorhanden – hinter dem [[Penis]] (bei den Beuteltieren befindet es sich davor). Allerdings gibt es auch Gruppen ohne einen [[Descensus testis|Hodenabstieg]]; bei ihnen bleiben die Hoden in der Bauchhöhle (etwa beim [[Elefanten]] oder [[Rüsselspringer]]) oder der Hodenabstieg ist nur unvollständig vollzogen (wie bei den [[Wale]]n).

Bei Höheren Säugetieren tritt der Harn- und Geschlechtsapparat durch die [[Vulva]] oder den Penis aus, während das [[Rektum]] im [[Anus]] endet. Die meisten anderen Wirbeltiere, einschließlich anderer Säugetiere, haben stattdessen eine [[Kloake (Biologie)|Kloake]].

=== Vielfalt im Körperbau ===
Generell gibt es kaum Spezialisierungen im äußeren Körperbau, die den Kloaken- oder Beuteltieren vorbehalten blieben und die sich nicht in [[Konvergenz (Biologie)|konvergenter]] Form bei den Höheren Säugern finden. Im Gegenzug finden sich viele Formen innerhalb dieser Gruppe, die kein Pendant bei den beiden übrigen Säugetiertaxa haben. Beispielsweise ist es nur innerhalb der Plazentatiere zur Entstehung von [[Meeressäuger|meeresbewohnenden Säugetieren]] ([[Wale]], [[Seekühe]] und [[Robben]]) gekommen. Auch die einzigen zum aktiven Flug fähigen Säuger, die [[Fledertiere]], zählen zu dieser Gruppe – die passive Gleitfähigkeit hat sich neben einigen Plazentatieren (beispielsweise [[Riesengleiter]] und [[Gleithörnchen]]) allerdings auch bei manchen Beuteltieren (wie den [[Gleitbeutler]]n) entwickelt.

== Verbreitung und Lebensweise ==
Höhere Säugetiere sind weltweit verbreitet. Sie finden sich auf allen [[Kontinent]]en, in allen [[Ozean]]en sowie auf den meisten Inseln. Lediglich in [[Australien]] waren sie nicht die dominante Säugergruppe. Es gab, bevor der Mensch dort landete und zahlreiche [[Neozoen]] einführte, nur relativ wenige Arten, namentlich [[Fledertiere]] und [[Altweltmäuse]]. Auf abgelegenen Inseln gab es bis zur Ankunft des Menschen nur eine eingeschränkte Säugetierfauna. So waren auf vielen Inseln, darunter [[Neuseeland]], Fledertiere die einzigen Säuger.

Höhere Säugetiere haben nahezu alle Regionen der Erde besiedelt und kommen in den meisten Lebensräumen vor. Man findet sie sowohl in [[Wüste]]n, [[Steppe]]n und [[Wald|Wäldern]] als auch im [[Hochgebirge]] und in den [[Polargebiet|Polarregionen]]. Zu den wenigen Regionen, in denen sich (zumindest bis auf zeitweilige Aufenthalte des Menschen) keine Höheren Säuger finden, zählen die [[Tiefsee]] und das Innere des [[Antarktis|antarktischen Kontinents]].

Hinsichtlich der Lebensweise lassen sich kaum verallgemeinernde Aussagen treffen. Einzig beim Sozialverhalten lässt sich beobachten, dass fast alle Säugetierarten, die komplexe Gruppenstrukturen und eine hierarchische Rangordnung pflegen, in dieser Gruppe zu finden sind. Dies ist jedoch nicht die bevorzugte Lebensweise dieser Tiere, es gibt genauso einzelgängerische, in Paaren oder anderen Sozialformen lebende Arten. Die Ernährung variiert stark, hieraus lassen sich keine Besonderheiten ableiten.

== Fortpflanzung ==
Ein Exklusivmerkmal der Höheren Säugetiere ist der [[Trophoblast]], die äußere Zellschicht einer befruchteten Eizelle. Dieser bewirkt eine Immunbarriere und verhindert, dass das Immunsystem der Mutter auf den [[Embryo]] anspricht. Damit verbunden ist eine leistungsfähige [[Plazenta]], eine Chorioallantoisplazenta, die aus Embryonalhüllen ([[Chorion]] und [[Allantois]]) und der Uterusschleimhaut besteht und den Embryo mit Nährstoffen versorgt. Dadurch wird eine im Vergleich zu den [[Beuteltiere]]n längere Tragzeit und ein fortgeschrittenerer Entwicklungsgrad bei der Geburt gewährleistet. Die Trächtigkeitsdauer variiert stark, bei manchen [[Hamster]]arten liegt sie bei nur 16 Tagen, beim [[Afrikanischer Elefant|Afrikanischen Elefanten]] kann sie bis zu 25 Monate dauern. Der Entwicklungszustand der Neugeborenen ist ebenfalls unterschiedlich und auch von der Lebensweise abhängig, es finden sich Nesthocker (beispielsweise [[Raubtiere]] und [[Nagetiere]]) ebenso wie Nestflüchter (wie etwa [[Paarhufer]] und [[Wale]]).

== Entwicklungsgeschichte ==
[[Datei:Eomaia amnh cast.jpg|mini|''[[Eomaia scansoria]]'' galt lange Zeit als ältestes bekanntes Höheres Säugetier]]
Die frühesten bekannten Vertreter der Höheren Säugetiere lebten im [[Mesozoikum]]; als ältester bekannter Vertreter gilt ''[[Juramaia sinensis]]'' aus der [[Liaoning]]-Provinz im nordöstlichen China, das 160 Millionen Jahre alt ist ([[Oberjura]]), (siehe auch [[Evolution der Säugetiere]]).<ref>Zhe-Xi Luo, Chong-Xi Yuan, Qing-Jin Meng, Qiang Ji.: ''A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals.'' [[Nature]], 2011; 476 (7361): 442, [[doi:10.1038/nature10291]]</ref>

Im Vergleich zu anderen Säugetiertaxa wie den [[Beuteltiere]]n oder den [[Multituberculata]] ist der fossile Befund aus der Kreidezeit jedoch relativ dürftig, bislang sind nur in Zentral- und Ostasien sowie Nordamerika Vertreter dieser Tiere gefunden worden. Zu den bekanntesten [[Taxon|Taxa]] dieser Epoche zählen die [[Asioryctitheria]] (unter anderem mit ''[[Asioryctes]]'' und ''[[Ukhaatherium]]''), die [[Zalambdalestidae]], die [[Zhelestidae]] (unter anderem mit ''[[Ravjaa]]'') und die [[Cimolesta]] (etwa ''[[Cimolestes]]''). Bei allen diesen handelt es sich wohl um Vertreter der [[Stammgruppe]] der Höheren Säugetiere. Ihre ursprünglich angedachte Verbindung zu einigen rezenten Ordnungen der Höheren Säugetiere (so etwa der Zalambdalestidae zu den Nagetieren, der Zhelestidae zu den „Huftieren“ und der Cimolesta zu den Raubtieren) sind aus heutiger Sicht eher umstritten.<ref name="Okoshi et al. 2025">Tsukasa Okoshi, Ryuji Takasaki, Kentaro Chiba, Masahito Natori, Mototaka Saneyoshi, Akio Takahashi, Shota Kodaira, Shoji Hayashi, Shinobu Ishigaki, Buuvei Mainbayar und Kushigjav Tsogtbaatar: ''New Late Cretaceous zhelestid mammal from the Bayanshiree Formation, Mongolia.'' Acta Palaeontologica Polonica 70 (1), 2025, S. 193–203, [[doi:10.4202/app.01213.2024]]</ref>

Mit dem [[Aussterben]] der [[Nichtvogeldinosaurier]] wurden viele [[ökologische Nische]]n frei, die von einer Vielzahl neu entstehender Säugetiergruppen besetzt wurden. Im Verlauf des [[Känozoikum]]s entwickelten sich die Plazentatiere zur dominanten Wirbeltiergruppe auf den meisten Kontinenten, lediglich in [[Südamerika]], der [[Antarktis]] (bis zu ihrer Vereisung) und in [[Australien]] konnten sich nennenswerte Beuteltierfaunen entwickeln. Die Entwicklungsgeschichte der Plazentatiere verlief jedoch keineswegs geradlinig, sondern war durch evolutionäre Sackgassen, Verdrängungsprozesse und wieder gänzlich ausgestorbene Säugetiergruppen geprägt. Insbesondere im [[Paläozän]] und [[Eozän]] gab es eine Reihe von Ordnungen, die mit den heutigen Gruppen nicht verwandt waren. Die meisten heutigen Säugetierordnungen sind seit dem Eozän belegt, darunter auch die Vorfahren der wohl spezialisiertesten Gruppen, der [[Fledertiere]] und [[Wale]]. Ihre größte Artenvielfalt erreichten die Säuger im [[Miozän]]; seither verschlechterten sich die Klimabedingungen kontinuierlich, bis hin zu den [[Kaltzeit|Eiszeiten]] des [[Pleistozän]]s. Die klimatischen Verschiebungen, verbunden mit den Einflüssen des Menschen, sorgen seither für einen Rückgang der Artenvielfalt.

== Systematik ==
=== Eutheria oder Placentalia? ===
Für dieses Taxon sind zwei wissenschaftliche Namen gebräuchlich, Eutheria und Placentalia. In manchen Systematiken werden diese Bezeichnungen synonym verwendet, in anderen jedoch unterschieden: So werden die Placentalia als die heutigen Vertreter sowie alle deren fossile Verwandte definiert ([[Kronengruppe]]), während Eutheria weiter gefasst ist und auch die basalen Vertreter miteinschließt. Da jedoch viele urtümliche Vertreter nur durch spärliche [[Fossil]]ien&shy;funde bekannt sind und die Placentalia in diesem Sinn [[Kladistik#Paraphyletisch|paraphyletisch]] sein könnten, ist diese Trennung umstritten. Als mögliches [[Schwestertaxon]] zu den Placentalia innerhalb der Eutheria wurden im Jahr 2022 die [[Tamirtheria]] definiert, die Stammgruppenformen umfassen, welche näher mit ''Ukhaatherium'' aus der [[Oberkreide]] verwandt sind als mit den heutigen Vertretern.<ref>Paul M. Velazco, Alexandra J. Buczek, Eva Hoffman, Devin K. Hoffman, Maureen A. O’Leary, Michael J. Novacek: ''Combined data analysis of fossil and living mammals: a Palaeogene sister taxon of Placentalia and the antiquity of Marsupialia.'' Cladistics 38 (3), 1922, S. 359–373, [[doi:10.1111/cla.12499]]</ref><ref>Peggy L. Brady, Alejandro Castrellon Arteaga, Sergi López‑Torres, Mark S. Springer: ''The effects of ordered multistate morphological characters on phylogenetic analyses of eutherian mammals.'' Journal of Mammalian Evolution 31, 2024, S. 28, [[doi:10.1007/s10914-024-09727-2]]</ref>

=== Externe Systematik ===
Die Höheren Säugetiere und die [[Beuteltiere]] werden meist zur Gruppe der [[Theria]] zusammengefasst. Diese Gruppe wird durch eine Reihe von gemeinsamen abgeleiteten Merkmalen ([[Autapomorphie]]n) definiert, wozu unter anderem die [[Viviparie]] (das Gebären lebenden Nachwuchses) und das Vorhandensein von [[Zitze]]n zählen. Einige Forscher hingegen lehnen die Theria ab, sie halten die Kloaken- und Beuteltiere für enger miteinander verwandt und stellen sie in ein Taxon [[Marsupionta]]. Für dieses Taxon werden gewisse [[Genetik|genetische]] Daten angeführt, die überwältigenden morphologischen und genetischen Befunde sprechen jedoch gegen diese These.

=== Innere Systematik ===
==== Die rezenten Ordnungen ====
Die [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Höheren Säuger lassen sich in rund 20 Ordnungen einteilen, die meist [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] und auch [[Molekulargenetik|molekulargenetisch]] weitgehend abgesichert sind:
* [[Tenrekartige]] (Afrosoricida)
* [[Rüsselspringer]] (Macroscelidea)
* Röhrenzähner (Tubulidentata, mit der einzigen [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Art [[Erdferkel]] (''Orycteropus afer''))
* [[Schliefer]] (Hyracoidea)
* [[Rüsseltiere]] (Proboscidea, mit der einzigen rezenten Familie [[Elefanten]] (Elephantidae))
* [[Seekühe]] (Sirenia)
* [[Gepanzerte Nebengelenktiere]] (Cingulata, mit der einzigen heute noch lebenden Gruppe der [[Gürteltiere]] (Dasypoda))
* [[Zahnarme]] (Pilosa)
* [[Spitzhörnchen]] (Scandentia)
* [[Riesengleiter]] (Dermoptera)
* [[Primaten]] (Primates)
* [[Nagetiere]] (Rodentia)
* [[Hasenartige]] (Lagomorpha)
* [[Insektenfresser]] (Eulipotyphla)
* [[Fledertiere]] (Chiroptera)
* [[Schuppentiere]] (Pholidota)
* [[Raubtiere]] (Carnivora, einschließlich der [[Robben]] (Pinnipedia))
* [[Unpaarhufer]] (Perissodactyla)
* [[Paarhufer]] (Artiodactyla)
* [[Wale]] (Cetacea) – die Wale haben sich aus den Paarhufern entwickelt, sodass beide nach [[Kladistik|kladistischen]] Gesichtspunkten als [[Cetartiodactyla]] zusammengefasst werden.

==== Die vier heutigen Überordnungen ====
Die Verwandtschaftsverhältnisse dieser Ordnungen waren lange Zeit umstritten. Einige Überordnungen wurden hauptsächlich mittels morphologischer Gemeinsamkeiten aufgestellt, die heute als veraltet oder zumindest stark bezweifelt gelten. Dazu zählen etwa die „[[Huftiere]]“ (Ungulata), die Paarhufer, Unpaarhufer, Schliefer und andere zusammenfassen. Auch die Insektenfresser schlossen früher mehr Gruppen als heute ein, so wurden auch die Tenrekartigen und manchmal die Rüsselspringer, Spitzhörnchen und Riesengleiter dazu gerechnet. Die beiden letzten fanden sich aber manchmal auch in den [[Archonta]], zu denen außerdem Primaten und Fledertiere gezählt wurden. Nagetiere und Hasen fasste man als [[Glires]] zusammen; Gürteltiere und Zahnarme als [[Nebengelenktiere]] (Xenarthra), auch die Schuppentiere wurden manchmal zu dieser Gruppe gerechnet. Besonders umstritten war die systematische Zugehörigkeit einiger schwierig einzuordnender Ordnungen wie Erdferkel und Riesengleiter.

Seit dem Einzug der [[Molekularbiologie]] in die systematische Forschung hat sich das Bild der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Höheren Säugetiere gewandelt. Einige der oben genannten Überordnungen stellten sich als [[Kladistik|polyphyletisch]] heraus, das heißt, sie fassten nicht näher verwandte, nur [[Konvergenz (Biologie)|konvergent]] entwickelte Formen zusammen. Es herrscht heute ein langsam steigender Konsens über vier Überordnungen innerhalb der Plazentatiere. Die vermutete Aufteilung in diese Überordnungen in der [[Kreide (Geologie)|Kreidezeit]] stimmt zeitlich mit dem plattentektonischen Aufbrechen der Kontinente [[Laurasia]] und [[Gondwana]] überein.
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{{Absatz}}
* Die [[Nebengelenktiere]] (Xenarthra) sind durch den Bau der Rückenwirbel die einzige auch morphologisch gut belegte Überordnung. Sie fassen die [[Gepanzerte Nebengelenktiere|Gepanzerten Nebengelenktiere]] (Cingulata) und [[Zahnarme]]n (Pilosa) zusammen. Die Gruppe ist [[südamerika]]nischen Ursprungs und heute sind alle ihre Vertreter auf den amerikanischen Kontinent beschränkt. Für die umfassendere Gruppe, die auch die bis heute fossil nicht belegten Stammformen der Nebengelenktiere einschließt, wurde im Jahr 2017 die Bezeichnung Americatheria vorgeschlagen.<ref>Bruce J. Shockey: ''New Early Diverging Cingulate (Xenarthra: Peltephilidae) from the Late Oligocene of Bolivia and Considerations Regarding the Origin of Crown Xenarthra.'' Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 58 (2), 2017, S.&nbsp;371–396</ref>
* Die Überordnung [[Afrotheria]] sind eine artenarme Gruppe, die vor allem in [[Afrika]] vorkommt. Zu dieser Gruppe werden die [[Tenrekartige]]n, [[Rüsselspringer]], [[Röhrenzähner]], [[Schliefer]], [[Seekühe]] und [[Rüsseltiere]] gezählt, auch die vor rund 1000 Jahren ausgestorbenen [[Bibymalagasia]] werden dazugerechnet. Innerhalb der Afrotheria bilden Seekühe und Rüsseltiere ein Taxon [[Tethytheria]], Tethytheria und Schliefer werden als [[Paenungulata]] zusammengefasst.
* Die [[Laurasiatheria]] haben ihren Ursprung auf dem ehemaligen Kontinent [[Laurasia]] und setzen sich aus [[Insektenfresser]]n, [[Fledertiere]]n, [[Cetartiodactyla]] ([[Paarhufer]]n und [[Wale]]n), [[Unpaarhufer]]n, [[Schuppentiere]]n und [[Raubtiere]]n zusammen. Innerhalb dieser Gruppe bilden die Insektenfresser vermutlich das [[Schwestergruppe|Schwestertaxon]] der übrigen Ordnungen, die als [[Scrotifera]] zusammengefasst werden. (Manche Forscher vermuten sogar, dass die [[Igel]] nicht zu den Insektenfressern gehören, sondern das Schwestertaxon aller übrigen Höheren Säugetiere bilden, das ist jedoch stark umstritten.) Ein nahes Verhältnis zwischen Schuppen- und Raubtieren (als Taxon [[Ferae]]) gilt als wahrscheinlich, die Beziehungen der übrigen Ordnungen sind noch in der Diskussion. Ein mögliches Taxon [[Zooamata]] fasst Ferae und Unpaarhufer zusammen. Möglicherweise bilden Zooamata und Fledertiere ein gemeinsames Taxon [[Pegasoferae]]; im Widerspruch dazu steht jedoch die Theorie der [[Fereuungulata]], die sich aus Ferae, Unpaarhufern und Cetartiodactyla zusammensetzen sollen.
* Die [[Euarchontoglires]] sind vermutlich ebenfalls im heutigen [[Eurasien]] entstanden. Diese Gruppe fasst zwei Taxa zusammen, einerseits die [[Glires]] mit Nagetieren und Hasen – eine auch morphologisch gut belegte Gruppe – sowie andererseits die [[Euarchonta]], worin Primaten, Spitzhörnchen und Riesengleiter zusammengefasst werden.

==== Die Beziehungen der vier Überordnungen ====
Die Beziehungen der vier Überordnungen untereinander sind zum Teil immer noch umstritten. Die meisten Forscher gehen aber von einem Schwesterverhältnis von Laurasiatheria und Euarchontoglires aus, das gemeinsame Taxon wird [[Boreoeutheria]] genannt und fasst die in den nördlichen Kontinenten entstandenen Taxa zusammen.

Klassischerweise gelten die Nebengelenktiere als Schwestergruppe der übrigen Höheren Säugetiere, die als [[Epitheria]] zusammengefasst werden. Diese Theorie ist jedoch umstritten, aufgrund einiger molekularer Übereinstimmungen wird manchmal vermutet, dass die Afrotheria sich schon vor den Nebengelenktieren von den Höheren Säugern abgespalten hätten (Boreoeutheria und Nebengelenktiere bilden dann das Taxon [[Exafroplacentalia]]). Eine dritte Theorie schließlich sieht in Afrotheria und Nebengelenktieren ein gemeinsames Taxon [[Atlantogenata]], das dann das Schwestertaxon der Boreoeutheria wäre. Ein [[Kladogramm]] aus einer aktuellen Veröffentlichung (Februar 2013) in der US-amerikanischen Fachzeitschrift [[Science]] wird oben gezeigt.<ref name="Maureen A. O'Leary et al">Maureen A. O’Leary ''et&nbsp;al.'': ''The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals.'' [[Science]] 8, Februar 2013, Band 339, Nr. 6120 Seite 662–667, [[doi:10.1126/science.1229237]]</ref>

==== Ausgestorbene Ordnungen ====
Da die innere Systematik der Höheren Säuger durch die Molekularbiologie quasi neu definiert wurde, ist die Zuordnung ausgestorbener Ordnungen schwieriger geworden. Da von Fossilien kein genetisches Material zum Vergleich entnommen werden kann, ist man auf morphologische Vergleiche angewiesen; diese haben sich wie oben erwähnt oft als trügerisch erwiesen. Darum können an dieser Stelle nur die wichtigsten ausgestorbenen Gruppen aufgelistet werden, eine systematische Zuordnung ist oft schwierig.
* Als [[Südamerikanische Huftiere]] (Meridiungulata) werden fünf amerikanische Taxa zusammengefasst, die durch behufte Füße gekennzeichnet waren und vorrangig in Südamerika lebten. Dies sind die [[Litopterna]], die [[Notoungulata]], die [[Astrapotheria]], die [[Pyrotheria]] und die [[Xenungulata]]. Es ist allerdings noch ungewiss, ob sie tatsächlich eine natürliche Gruppe bilden.
* Die [[Desmostylia]] waren flusspferdähnliche, wasserbewohnende Tiere, die meist in die [[Paenungulata]] eingeordnet werden.
* Die [[Embrithopoda]] ähnelten äußerlich Nashörnern, auch sie werden zu den Paenungulata gezählt.
* Die [[Hyaenodonta]] und die [[Oxyaenodonta]] waren Fleischfresser, ob sie mit den heutigen Raubtieren verwandt waren, ist nicht völlig sicher.
* Die [[Dinocerata]] zählten zu den frühesten riesenhaften Säugetieren.
* Die [[Leptictida]] sind schon aus der Kreidezeit bekannt, möglicherweise sind sie mit den Insektenfressern verwandt.
* Die [[Plesiadapiformes]] werden oft in ein Naheverhältnis zu den Primaten gestellt. Wahrscheinlich handelt es sich um eine [[paraphyletisch]]e Gruppe aus [[Stammgruppe]]n&shy;vertretern der Primaten.<ref>Jonathan I. Bloch, Mary T. Silcox, Doug M. Boyer & Eric J. Sargis: ''New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates.'' [[PNAS]], January 23, 2007, vol. 104, no. 4, [[doi:10.1073/pnas.0610579104]]</ref>
* Als [[Cimolesta]] wird eine Reihe von Gruppen zusammengefasst, unter anderem [[Tillodonta]], [[Taeniodonta]], [[Pantodonta]] und [[Apatotheria]]. Es ist unklar, ob sie eine natürliche Gruppe bilden, manchmal werden sie in die Ferae eingeordnet.
* Als [[Urhuftiere]] (Condylarthra) werden eine Reihe ausgestorbener, behufter Tiere zusammengefasst. Da die [[Huftiere]] höchstwahrscheinlich keine natürliche Gruppe bilden, ist auch die Systematik dieser Gruppe unklar, vermutlich ist es eine [[Kladistik|para- oder polyphyletische Gruppe]]. Neben einigen frühen Vertretern wie den [[Zhelestidae]] werden auch die fleischfressenden [[Mesonychia]] dazugezählt.

== Literatur ==
* Thomas S. Kemp: ''The Origin & Evolution of Mammals''. Oxford University Press, Oxford 2005, 331 Seiten, ISBN 0-19-850761-5.
* William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer ''et&nbsp;al.'': ''[https://science.sciencemag.org/content/294/5550/2348.full Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics]'', Science, Vol 294, Issue 5550, S.&nbsp;2348–2351, 14. Dezember 2001, [[doi: 10.1126/science.1067179]]
* Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Jürgen Brosius, Jürgen Schmitz. (2006): Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. [[PLoS Biol]] 4(4): e91, [[doi:10.1371/journal.pbio.0040091]]

== Weblinks ==
{{Commonscat|Eutheria|Höhere Säugetiere}}

== Einzelnachweise ==
<references />

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{{SORTIERUNG:Hohere Saugetiere}}
[[Kategorie:Säugetiere]]