Quelltext der Seite Gomphotherium

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| Bild              = Gomphotherium productum.jpg
| Bildbeschreibung  = Skelettrekonstruktion von ''Gomphotherium''
| ErdzeitalterVon   = Oberes [[Oligozän]]
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}}

'''''Gomphotherium''''' ist eine ausgestorbene [[Rüsseltier]]gattung aus der Familie der [[Gomphotheriidae]], umgangssprachlich auch Gompgotherien genannt. Sie war im [[Miozän]] und [[Pliozän]] über große Teile [[Eurasien]]s und [[Nordamerika]]s verbreitet, hat ihren Ursprung aber im [[Oligozän]] in [[Afrika]]. Fossilreste dieses Rüsseltiers werden häufig gefunden, in der Regel handelt es sich aber um Einzelfunde. Bedeutend ist das nahezu vollständige [[Gomphotherium von Gweng|Skelett von Gweng]] bei [[Mühldorf am Inn|Mühldorf]] östlich von [[München]], das eine [[Widerristhöhe]] von über 3&nbsp;m aufweist. Die meisten Vertreter blieben aber deutlich darunter. Der insgesamt elefantenähnliche Körperbau zeigt Besonderheiten am Schädel, der deutlich flacher und länger war als bei den heutigen Rüsseltieren und vier Stoßzähne aufwies. Als ausgesprochener Pflanzenfresser ernährte sich das Tier überwiegend von gemischter Pflanzenkost. Forschungsgeschichtlich wurde ''Gomphotherium'' in der Regel zu den „[[Mastodonten]]“ gestellt, einer heute nicht mehr anerkannten Gruppe urtümlicher Rüsseltiere. In der heutigen Systematik der Rüsseltiere bildet es einen Teil der Familie der Gomphotheriidae, einer den modernen [[Elefanten]] zeitlich und entwicklungsgeschichtlich vorangehenden Gruppe. Insgesamt war ''Gomphotherium'' eine sehr arten- und formenreiche Gattung, die recht häufig auftrat. Aufgrund des meist nur bruchstückhaften Fundmaterials gibt es aber noch Abgrenzungsprobleme zwischen den einzelnen Arten.

== Merkmale ==
=== Größe ===
''Gomphotherium'' war ein großes Rüsseltier mit langgestrecktem, aber niedrigem Schädel, vier Stoßzähnen (je zwei im Ober- und im Unterkiefer) und einem allgemein elefantenähnlichen Körperbau. In seinen Ausmaßen erreichte es etwa die Größe heutiger [[Asiatischer Elefant]]en. Ein relativ vollständiges Skelett aus Gweng, östlich von [[München]] gelegen, das zu den größten bekannten dieser Gattung zählt, wird auf eine Schulterhöhe von 3,05&nbsp;m und auf eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von rund 5&nbsp;m rekonstruiert (jeweils ohne [[Weichteilgewebe]]).<ref name="Göhlich 1998"/><ref name="BSP2013" /> Das Gewicht dieses Rüsseltiervertreters wird mit etwa 3,9 bis 4,7&nbsp;t angegeben.<ref name="Christiansen 2004"/>

=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
[[Datei: Gomphotherium sp.jpg|mini|Schädel von ''Gomphotherium'']]
Der Schädel von ''Gomphotherium'' war sehr groß, ist in der Regel aber meist nur fragmentiert überliefert. Charakteristisch war die gegenüber heutigen Elefanten längere Streckung, was weitgehend durch den niedrigeren und weniger domartig wirkenden Oberschädel hervorgerufen wurde. Die Knochen des Oberschädels besaßen luftgefüllte Kammern, die einerseits das Gewicht des gesamten Kopfes verringerten, andererseits auch durch die vergrößerte Oberfläche einer wesentlich kräftigeren Muskulatur als Ansatzstelle dienten. Dies war notwendig, um den enormen Kopf mit den vier Stoßzähnen zu stabilisieren. Das [[Hinterhauptsbein]] war kurz und stand senkrecht, in der Ansicht von hinten besaß es einen trapezförmigen Querschnitt und war bis zu 77&nbsp;cm breit. Das [[Nasenbein]] saß relativ weit oben am Vorderschädel und besaß leicht erhöhte Knochenstellen am Nasenloch als Ansatzstellen des [[Rüssel]]s. Die [[Zahnfach|Zahnfächer]] der oberen Stoßzähne hatten abweichend von den heutigen Elefanten eine deutlich nach vorn gerichtete Position.<ref name="Göhlich 1998"/>

Der charakteristische und äußerst massive Unterkiefer erreichte eine Länge von bis zu 129&nbsp;cm und war dadurch wesentlich langgestreckter als bei den heutigen Elefanten. Die Längsstreckung erfolgte hauptsächlich durch die Ausbildung der unteren [[Stoßzahn|Stoßzähne]], deren Zahnfächer seitlich an der [[Symphyse]] ansetzten und weitgehend horizontal verliefen. Die Symphyse selbst war äußerst robust und bis zu 52&nbsp;cm lang und reichte bis zum Beginn der hinteren Bezahnung. Der Unterkiefer insgesamt war schmal, die beiden Äste trafen in einem Winkel von 40° aufeinander. Die Höhe des Unterkieferkörpers betrug am vorderen Bereich des [[Molar (Zahn)|Molaren]] rund 21,5&nbsp;cm. Hier klafften die beiden Äste etwa 10&nbsp;cm auseinander; die größte Breite erreichte der Unterkiefer an den beiden quer stehenden Gelenkenden, die an den Innenkanten einen Abstand von 26, an den Außenkanten von 62&nbsp;cm aufwiesen.<ref name="Göhlich 1998"/>

[[Datei: Gomphotherium - molar - Somosaguas.JPG|mini|Dritter Molar von ''Gomphotherium'']]
Wie die heutigen Elefanten verfügte ''Gomphotherium'' über einen [[Horizontaler Zahnwechsel|horizontalen Zahnwechsel]], der bewirkte, dass in der Regel nur jeweils ein funktionaler Backenzahn je Kieferbogen vorhanden war, insgesamt also vier. Dies setzt das Tier auch von den älteren großen Rüsseltiervertretern wie ''[[Deinotherium]]'' ab, die noch einen vertikalen, also den bei meisten heutigen Säugetieren stattfindenden Zahnwechsel aufwiesen und so alle Zähne zur gleichen Zeit in Funktion hatten. Beim horizontalen Zahnwechsel schob sich ein neuer Zahn erst heraus, wenn der voranliegende weitgehend abgekaut war. Die Zahnformel für ausgewachsene Individuen von ''Gomphotherium'' lautet einschließlich der Stoßzähne: <math>\frac{1.0.2.3.}{1.0.2.3.}</math>. [[Prämolar]]en waren in der Phase des Milchgebisses ausgebildet und umfassten insgesamt drei je Kieferbogen (dP2-4). Zusätzlich bestanden je Kieferbogen noch zwei dauerhafte Prämolaren, die sich zeitlich vor (P3) und nach (P4) dem ersten Molaren hervorschoben. ''Gomphotherium'' konnte also nach dem Durchbruch des ersten Backenzahnes insgesamt sieben Mal die Zähne wechseln. In ihrer Morphologie näherten sich die Prämolaren schon stark den späteren dauerhaften Molaren an und waren niederkronig (''brachyodont'') sowie durch höckerige [[Zahnschmelz]]buckel auf der Kauoberfläche charakterisiert (''bunodont''). Jeweils ein Paar dieser Höcker bildeten eine Leiste auf der Kaufläche. Die ersten beiden Molaren besaßen jeweils drei Leisten (''trilophodont''), während der letzte Molar vier oder fünf Leisten trug (vier im Oberkiefer, fünf im Unterkiefer). Die letzten beiden Milchprämolaren wiesen eine rechteckige Form und ebenfalls je drei Leisten auf, dagegen waren die beiden dauerhaften Prämolaren eher rundlich in ihrer Gestalt und verfügten nur über zwei Leisten.<ref name="Sanders 2018"/> Die Größe der Backenzähne nahm kontinuierlich zu, während der letzte Prämolar etwa 4&nbsp;cm lang war, konnte der letzte Molar bis zu 23&nbsp;cm erreichen.<ref name="Göhlich 1998"/> Der bunodonte Aufbau der Backenzähne ist ein markanter Unterschied zu den heutigen Elefanten mit ihren typischen, durch Schmelzlamellen aufgebauten und dadurch eher flach wirkenden Zähnen. Andere, [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlich]] zumeist ältere Rüsseltiere wie etwa die [[Mammutidae]] und [[Deinotheriidae]] heben sich mit einem deutlich ''lophodonten'' bis ''zygodonten'' Bau der Backenzähne ab, das heißt, diese Tiere besaßen markant erhöhte Schmelzleisten, die den Zähnen einen dachartigen Aufbau verliehen.<ref name="Made 2010"/>

=== Stoßzähne ===
[[Datei: Gomphotherium skull.jpg|mini|Schädel von ''Gomphotherium'' mit den Stoßzähnen, nach einer Zeichnung von [[Charles William Andrews]] von 1908]]
''Gomphotherium'' besaß insgesamt vier Stoßzähne, also einen je Kieferast. Diese waren wie bei allen Rüsseltieren [[Hypertrophie|hypertrophierte]] Schneidezähne, die keine Wurzel ausgebildet hatten und ein Leben lang wuchsen. Im Gegensatz zu den Stoßzähnen der heutigen Elefanten, die weitgehend nur aus [[Zahnbein]] bestehen, war bei ''Gomphotherium'' ein schmales Band aus Zahnschmelz von 1 bis 3&nbsp;mm Dicke ausgebildet, welches an den seitlichen Rändern des gesamten Zahns verlief.<ref name="Fox 2000"/> Die oberen Stoßzähne wurden wie bei den heutigen Elefanten aus dem jeweils zweiten [[Schneidezahn]] (I2) gebildet und ragten in der Regel leicht gekrümmt nach unten. Der Querschnitt war an der Basis oval von etwa 13 mal 9&nbsp;cm Größe, veränderte sich zu Spitze hin aber in eine runde Form, zudem verjüngten sich die Zähne kontinuierlich. Die Länge konnte bis zu 150&nbsp;cm betragen. Die Unterkieferstoßzähne dagegen wurden aus dem ersten Schneidezahn (I1) geformt<ref name="Delmer 2009"/> – lange Zeit hielt man analog zu den Stoßzähnen der oberen Zahnreihe ebenfalls den zweiten Schneidezahn als Ausgangszahn – und waren mit rund 46&nbsp;cm Länge wesentlich kürzer und schlanker als die oberen. Auch die unteren hatten einen ovalen Querschnitt mit Durchmessern von 6,6 zu 4,8&nbsp;cm an der Basis und verliefen mehr oder weniger gerade, sie verjüngten sich aber erst an der vordersten Spitze. Gelegentlich konnten sich die Enden der Unterkieferstoßzähne überlappen.<ref name="Göhlich 1998"/> Gewichtsberechnungen zufolge wurden die oberen Stoßzähne jeweils rund 12&nbsp;kg schwer, die unteren brachten vermutlich nur ein Zwanzigstel davon auf die Waage.<ref name="Larramendi 2023"/>

=== Körperskelett ===
Das Körperskelett ist weitgehend vollständig bekannt. Die Wirbelsäule setzte sich aus 7 Hals-, 20 Brust-, 4 Lenden-, 3 Kreuzbein- und 21 Schwanzwirbeln zusammen. Allein der erste Halswirbel, der [[Atlas (Anatomie)|Atlas]] war 48&nbsp;cm breit und 22&nbsp;cm hoch. Insgesamt zeigte die Wirbelsäule einen leicht gewölbten Verlauf, so dass die Rückenlinie von ''Gomphotherium'' wohl eher der des heutigen Asiatischen Elefanten entsprach; die größte Höhe des Tieres befand sich oberhalb der Vorderextremitäten. Die sehr hohen [[Wirbel (Anatomie)#Dornfortsatz|Dornfortsätze]] an den vorderen Brustwirbeln dienten als Ansatzstellen der kräftigen Nackenmuskulatur. Die Gliedmaßen standen senkrecht unter dem Körper und wirkten dadurch säulenartig. Die Gesamtlänge der vorderen Extremität betrug 219&nbsp;cm, davon nahm der [[Oberarmknochen]] rund 100&nbsp;cm ein, die [[Ulna]] 93&nbsp;cm. Das [[Becken (Anatomie)|Becken]] war wuchtig und maß in der Gesamtbreite über beide Schaufeln gemessen über 1,5&nbsp;m. Den längsten Röhrenknochen stellte der [[Oberschenkelknochen]] mit 120&nbsp;cm dar, das [[Schienbein]] erreichte 73&nbsp;cm. Das Verhältnis der längeren Obergliedmaße zu den kürzeren Untergliedmaßen weist ''Gomphotherium'' als ein auf eine langsamere und schwerfälligere Fortbewegungsart angepasstes Tier aus, was typisch für die Rüsseltiere ist. Vorder- und Hinterfüße endeten in jeweils fünf Strahlen, die kurz und breit ausgebildet waren, der mittlere [[Metacarpus]] (Mc III) maß 22&nbsp;cm, der mittlere [[Fuß#Allgemeines|Metatarsus]] (Mt III) 16&nbsp;cm. Die gegenüber den Hinterfüßen größeren Vorderfüße zeigen an, dass die Hauptlast der Bewegung auf den vorderen Gliedmaßen lag.<ref name="Göhlich 1998"/> Wie bei den heutigen Elefanten waren an Vorder- und Hinterfuß ein „sechster Zeh“ ausgebildet, ein eigentlich aus [[Knorpel]] bestehendes Gebilde, welches die Füße beim Stand und Lauf unterstützte und der sich an bestimmten Gelenkflächen der Hand- und Fußwurzelknochen ermitteln ließ. Diese Knorpelbildung entstand evolutionär mit der extremen Größenzunahme der Rüsseltiere und ist seit etwa dem Ende des [[Oligozän]] vor 30 Millionen Jahren bei verschiedenen Rüsseltiervertretern nachweisbar.<ref name="Hutchinson et al. 2011"/>

== Fossilfunde ==
[[Datei: Paläontologisches Museum München 04.jpg|mini|Rekonstruktion des „''Gomphotherium'' von Gweng“ in der [[Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie|Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie]] in München. Dieses Exponat ist [[Fossil des Jahres]] 2013.<ref name="BSP2013" />]]
[[Datei: Gomphotherium - mandible - Somosaguas.JPG|mini|Unterkieferfund von ''Gomphotherium'']]
Fossilien von ''Gomphotherium'' sind aus weiten Teilen [[Afrika]]s, [[Eurasien]]s und [[Nordamerika]]s bekannt. Aus [[Mitteleuropa]] liegen einige der bedeutendsten Fossilien vor, die weitgehend dem [[Molassebecken]] des Voralpenlandes entstammen. Hervorzuheben ist ein nahezu vollständiges und mehr als 170 Einzelknochen umfassendes [[Skelett]], das 1971 in einer 50 cm mächtigen, graufarbenen Sandschicht am Ufer des [[Inn]]s nahe der Ortschaft Gweng südwestlich von [[Mühldorf am Inn|Mühldorf]] gefunden wurde. Es ist etwa 10 Millionen Jahre alt, lag am Fundort aber nicht mehr vollständig im Skelettverband. Nach seinem Fundort wird das Tier als „Mühldorfer Urelefant“ bezeichnet. Das Originalskelett wird in der [[Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie|Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie]] in [[München]] aufbewahrt, ein Abguss steht im [[Senckenbergmuseum]]. Bei dem Fund handelt es sich um ein männliches Individuum, das circa 50 Jahre alt war. [[Pathologie|Pathologisch]]-[[Anatomie|anatomische]] Veränderungen am rechten Hinterfuß deuten auf eine ernsthafte Verletzung des Tieres in seinen Jugendjahren hin. Das [[Fossil]] wurde systematisch in die Art ''Gomphotherium aff. steinheimense'' gestellt. Aufgrund der Größe des rekonstruierten Skelettes und des guten Erhaltungszustandes ist der Fund einer der wichtigsten überhaupt.<ref name="Göhlich 1998"/> Bedeutend sind auch die Funde von [[Sandelzhausen]], 70 km nördlich von München. Hier wurden über 200 Skelettreste, überwiegend Zähne und Stoßzähne, aber auch einige postcraniale Elemente, gefunden, die aber weitgehend nicht mehr im Skelettverband lagen.<ref name="Göhlich 2010"/> Bei den meisten anderen Funden in Mitteleuropa handelt es sich häufig um Einzelstücke, wie aus der Umgebung von [[Ulm]], wo mehrere Zahnfunde und Stoßzahnreste herstammen,<ref name="Sach et al. 2001"/> aber auch ein Stoßzahn aus [[Mettmach]] im [[Innviertel]] am Rande des [[Kobernaußerwald]]es.

Auch außerhalb Mitteleuropas liegen sehr zahlreiche Funde vor, allerdings sind vollständige Skelettreste oder zusammengehörige Skelettelemente eher die Ausnahme; im Folgenden können nur beispielhafte Angaben gemacht werden. Allein von der [[Iberische Halbinsel|Iberischen Halbinsel]] sind Fossilien von mehr als 125 Fundorten überliefert. Das Alter der Funde variiert von rund 17 bis 11 Millionen Jahren, herauszuheben sind hier ein vollständiger Schädel und Unterkiefer aus Cerámica Mirasierra in [[Madrid]].<ref name="Mazo et al. 2012"/> Herausragend sind weiterhin Funde aus En Pejouan nahe [[Simorre]] im Südwesten Frankreichs, wo aus dem Mitteleozän allein 10 Schädel und 18 Unterkiefer inklusive deren Fragmente unterschiedlichen Alters und Geschlechts aufgefunden wurden und als zu einer [[Population (Biologie)|Population]] gehörig interpretiert werden.<ref name="Tassy 1996a"/> In [[Ägypten]] kamen seit 1981 in mehreren Untersuchungen in der [[Moghara-Formation]] im Wadi Moghara im Norden des Landes Zahnfunde von ''Gomphotherium'' zum Vorschein, die wenigstens ein Dutzend Stücke umfassen. Mit einem Alter von 17 bis 18 Millionen Jahren sind diese ins Untere Miozän zu stellen und gehören möglicherweise mit zu den spätesten Nachweisen dieser Gattung auf dem afrikanischen Kontinent.<ref name="Sanders et al. 2002"/> In [[China]] sind mehrere gute Fossilreste dokumentiert, so unter anderem ein vollständiger Schädel aus mitteleozänen Ablagerungen von [[Lantian]] in der Provinz [[Shaanxi]] und ein etwa gleichaltriger Fund eines Unterkiefers, dem die Stoßzähne fehlen aus Nanyucun in der Provinz [[Gansu]].<ref name="Wang et al. 2013"/> Zu den jüngsten bisher nachgewiesenen Resten von ''Gomphotherium'' gehören Zahnfunde aus verschiedenen Steinbrüchen im zentralen [[Florida]] in Nordamerika. Sie entstammen den oberen Abschnitten der [[Bone-Valley-Formation]] und datieren ins beginnende [[Pliozän]], dürften also rund 5 Millionen Jahre alt sein.<ref name="Webb et al. 2008"/> Generell war ''Gomphotherium'' in Nordamerika weit verbreitet und gehörte dort zu den häufigsten Rüsseltieren jener Zeit.<ref name="Lambert 1996"/>

== Paläobiologie ==
Die aufgefundenen Fossilien von ''Gomphotherium'' zeigen einen gewissen [[Geschlechtsdimorphismus]], der vor allem bei häufig nachgewiesenen Arten wie ''G. angustidens'' deutlicher herausgearbeitet ist als bei weniger häufigen Arten. Dieser spiegelt sich vor allem an Schädel und Unterkiefer wider und zeigt kräftigere und massivere Ausprägungen bei männlichen Tieren mit längeren Stoßzähnen als im Vergleich zu weiblichen. Auch am [[postcranial]]en Skelett sind solche Unterschiede zwischen den Geschlechtern erkennbar, die nur wenig von denen der heutigen Elefanten abweichen.<ref name="Göhlich 1998"/> Da auch das Wachstum innerhalb der Jugendphase mit einem im Vergleich zum [[Afrikanischer Elefant|Afrikanischen Elefanten]] kaum abweichenden [[Zahndurchbruch]]smuster relativ ähnlich erfolgte, beweist dies, dass der generelle Körperbau der Rüsseltiere [[Evolution|evolutiv]] schon sehr früh in der Entwicklung dieser Säugetiergruppe festgelegt war und die späteren Veränderungen hauptsächlich über Variationen im Schädel- und Zahnbau stattfanden.<ref name="Tassy 1996a"/>

Die niederkronigen Backenzähne mit ihren typisch buckligen (''bunodonten'') Kauflächenmuster sprechen dafür, dass das Tier sich hauptsächlich von weicher Pflanzenkost ernährte (''browsing''). [[Isotopenuntersuchung]]en an den Molaren ergaben aber ein etwas abweichendes Muster, dass auf eine Ernährung durch gemischte Pflanzenkost verweist. Allerdings scheint es gewisse regionale Unterschiede in der Ernährung gegeben zu haben, da einige untersuchte Individuen, die aus dem heutigen [[Texas]] stammen, einen höheren Konsum an [[Gräser]]n annehmen lassen. Diese Variationen werden jedoch als Unterschiede im Nahrungsangebot der einzelnen Regionen angesehen. Geschlossen wird dies aus der Tatsache, dass alle untersuchten Tiere unterschiedlichen [[Geologie|geologischen]] Epochen vom Unteren bis zum Oberen [[Miozän]] angehören. Während dieser Zeit kam es zwar zu gravierenden naturräumlichen Umwandlungen hin zu offeneren Landschaften mit trockenerem bis kühlerem und stärker jahreszeitlich gegliedertem [[Klima]], doch zeigte keines der untersuchten Tiere eine generelle Veränderung in der Bevorzugung bestimmter Pflanzen. Auch scheint es innerhalb der Wachstumsphase der Jungtiere nicht zu einer Umstellung auf bestimmte Nahrungspflanzen gekommen zu sein.<ref name="Fox et al. 2004"/><ref name="Calandra et al. 2010"/> Diese Analysen sprechen aber auch dafür, dass sich ''Gomphotherium'' bevorzugt in offenen, teils trockenen Graslandschaften und Parkwäldern aufhielt und dichte, geschlossene Wälder eher mied.<ref name="Clementz 2012"/> Allerdings erbrachten wiederum Untersuchungen von [[Phytolith]]en an Fossilfunden aus dem heutigen Ostasien, dass zumindest einzelne Vertreter wie ''G. steinheimense'' bereits im Mittleren Miozän fast ausschließlich nur Gräser fraßen. Ähnliches wurde bei Formen wie ''G. angustidens'' und ''G. subtapiroideum'' aus Westeuropa festgestellt.<ref name="Blesa et al. 2026"/> Damit gehören diese zu den frühesten Vertretern von Rüsseltieren mit einer derartig spezialisierten Ernährungsweise, da sie bereits rund 10 Millionen Jahre vor dem ersten Erscheinen der Elefanten auftraten.<ref name="Wu et al. 2018"/>

Dass ''Gomphotherium'' zu einer Zeit lebte, in der sich dramatische Änderungen des Klimas vollzogen, konnte auch anhand des Wachstums der Stoßzähne festgestellt werden. Da diese über das gesamte Leben eines Tieres an Länge zunahmen, zeigen sich bestimmte Wachstumsraten in Form dunklerer und hellerer Einlagerungen im [[Zahnbein]], deren jeweilige Breite direkt mit dem Nahrungsangebot korreliert. Dabei bedeuten die helleren Bereiche Phasen intensiven, die dunkleren solche weniger intensiven Wachstums. Untersuchte Stoßzahnreste aus dem Mittleren Miozän wiesen ein eher irreguläres Wachstumsmuster auf, das erkennen lässt, dass es nur verschiedentlich zu Nahrungsengpässen kam, die nicht jahreszeitlich gebunden waren. Spätmiozäne Funde dagegen besaßen ein sehr regelmäßiges Wachstumsmuster mit abwechselnd breiten hellen und schmalen dunklen Streifen. Dies wird mit stärkeren jahreszeitlich bedingten klimatischen Schwankungen und damit einhergehenden variierenden Nahrungsressourcen in Verbindung gebracht.<ref name="Fox 2000"/>

== Stammesgeschichte ==
Der Ursprung von ''Gomphotherium'' liegt in [[Afrika]], die ältesten Funde sind aus dem [[Oligozän]] von der Fundstelle Chilga im nördlichen [[Äthiopien]] bekannt und werden auf rund 28 Millionen Jahre datiert, allerdings umfassen die Funde nur einzelne Zähne.<ref name="Sanders et al. 2004"/> Die Ausbildung von vier Stoßzähnen ist auch vom älteren ''[[Phiomia]]'' bekannt, als dessen Abkömmling er manchmal angesehen wird. In [[Eurasien]] erschien die Gattung erstmals im Unteren [[Miozän]] nach der Entstehung einer Landbrücke durch die Schließung der [[Tethys (Ozean)|Tethys]], das Auftreten von Rüsseltieren außerhalb Afrikas wird auch als ''Proboscidea datum event'' bezeichnet. Die ältesten Funde hier stammen aus der [[Kamlial-Formation]] der Bugti-Berge vom [[Indischer Subkontinent|Indischen Subkontinent]] und datieren älter als 18,3 Millionen Jahre,<ref name="Tassy 1996b"/> nahezu ähnlich alt datieren einzelne Funde aus dem [[Linxia-Becken]] am Ostrand des [[Hochland von Tibet|Hochlands von Tibet]].<ref name="Wang etal. 2023"/> In Europa ist ''Gomphotherium'' erstmals vor rund 18 Millionen Jahren belegt.<ref name="Made 2010"/><ref name="Wang et al. 2013"/> Spätestens im  mittleren Miozän vor 16,5 Millionen Jahren erreichte es auch [[Nordamerika]], nach [[Südamerika]], das damals noch nicht über den [[Isthmus von Panama]] mit dem nördlichen Kontinent verbunden war, drang es aber nicht mehr vor. Die südlichsten Fundstellen in Amerika liegen im heutigen [[Costa Rica]].<ref name="Lucas et al. 2010"/>

In Eurasien wurde ''Gomphotherium'' bereits im ausgehenden Mittel- und im beginnenden Obermiozän durch fortschrittlichere Rüsseltiere wie ''[[Tetralophodon]]'' ersetzt, einige Forscher sehen in dieser Rüsseltierform auch den direkten Nachfolger von ''Gomphotherium''. Der Austauschprozess begann vor etwa 11 bis 12 Millionen Jahren. Zu den jüngsten Funden in Europa gehören jene von Gweng bei München mit einem Alter von rund 10 Millionen Jahren. In Nordamerika hielt sich der Rüsseltiervertreter noch bis ins [[Pliozän]] vor vier Millionen Jahren.<ref name="Made 2010"/><ref name="Wang et al. 2013"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Gomphotheriidae nach Cozzuol et al. 2012<ref name="Cozzuol et al. 2012"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;[[Proboscidea (Ordnung)|Proboscidea]]&nbsp;
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      |1=&nbsp;[[Mammutidae]]
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''Gomphotherium'' ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] aus der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Rüsseltiere]] (Proboscidea) und wird innerhalb dieser zur [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Gomphotheriidae]] gestellt, die wiederum zur Überfamilie [[Gomphotherioidea]] gehört. Die Gomphotherien umfassen entwickelte Rüsseltiere, die wie die heutigen [[Elefanten]] über das Merkmal des horizontalen Zahnwechsels verfügten, im Gegensatz zu den frühesten Vertretern der Ordnung, die noch einen säugetiertypischen vertikalen Zahnwechsel aufwiesen. Der horizontale Zahnwechsel entstand durch die Vergrößerung der Backenzähne – so ist im Laufe der Rüsseltierevolution eine Zunahme der Anzahl der Schmelzleisten von zwei auf sechs bis sieben je Molar zu verzeichnen – bei gleichzeitiger Verkürzung des Kiefers, so dass nicht mehr alle Zähne gleichzeitig Platz fanden. Erstmals nachgewiesen ist er mit der Gattung '' [[Eritreum]] '' vor rund 28 Millionen Jahren. Alle Rüsseltiere mit dem Merkmal des horizontalen Zahnwechsels werden in die Unterordnung der Elephantimorpha gestellt.<ref name="Shoshani 2006"/> Innerhalb der Gomphotheriidae ist eine Zuweisung zur Unterfamilie der Gomphotheriinae üblich, die nächstverwandte Gattung stellt ''[[Serridentinus]]'' dar, die relativ ähnlich ist und lange Zeit mit ''Gomphotherium'' [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]] war.<ref name="Shoshani et al. 2005"/>

Insgesamt wurden im Laufe der Forschungsgeschichte mehr als 75 unterschiedliche Arten von ''Gomphotherium'' beschrieben, von denen ein Großteil allerdings Synonyme von einerseits anderen Arten von ''Gomphotherium'', andererseits von anderen Rüsseltiergattungen darstellen, weitere werden als [[nomen nudum|nomina nuda]] angesehen. Die genaue Anzahl der Arten lässt sich derzeit nicht bestimmen, da vor allem die afrikanischen und ostasiatischen Vertreter bisher keiner genaueren Revision unterlagen. Aufgeführt werden hier nur die als sicher zu ''Gomphotherium'' zu stellenden Arten:<ref name="Göhlich 1998"/><ref name="Sanders et al. 2010"/><ref name="Wang et al. 2013"/><ref name="Wang et al. 2017"/>

{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Gattung ''Gomphotherium'' nach Wang et al. 2017<ref name="Wang et al. 2017"/></small>}}
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|label1=&nbsp;'''''Gomphotherium'''''&nbsp;
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* ''G. angustidens'' ({{Person|[[Georges Cuvier|Cuvier]]}}, 1817)
* ''G. annectens'' ({{Person|[[Hikoshichirō Matsumoto|Matsumoto]]}}, 1925)
* ''G. browni'' ({{Person|[[Henry Fairfield Osborn|Osborn]]}}, 1926)
* ''G. connexum'' {{Person|[[Arthur Tindell Hopwood|Hopwood]]}}, 1935
* ''G. cooperi'' ({{Person|Osborn}}, 1926)
* ''G. hannibali'' {{Person|[[Jean-Loup Welcomme|Welcomme]]}}, 1994
* ''G. inopinatum'' ({{Person|[[Alexei Alexejewitsch Borissiak|Borissiak]] & [[Elisabeth I. Beljaeva|Beljaeva]]}}, 1928)
* ''G. lybicum'' ({{Person|[[René Fourtau|Fourtau]]}}, 1918)
* ''G. mongoliensis'' ({{Person|Osborn}}, 1924)
* ''G. pasalarense'' {{Person|[[Abdel Wahid Gaziry|Gaziry]]}}, 1987
* ''G. productum'' ({{Person|[[Edward Drinker Cope|Cope]]}}, 1875)
* ''G. pygmaeus'' ({{Person|[[Charles Depéret|Depéret]]}}, 1897)
* ''G. republicanum'' ({{Person|Osborn}}, 1926)
* ''G. simplicidens'' ({{Person|Osborn}}, 1923)
* ''G. steinheimense'' ({{Person|[[H. Klähn|Klähn]]}}, 1922)
* ''G. subtapiroideum'' ({{Person|[[Günther Schlesinger|Schlesinger]]}}, 1917)
* ''G. sylvaticum'' {{Person|[[Pascal Tassy|Tassy]]}}, 1985
* ''G. tassyi'' {{Person|[[Wang Shi-Qi|Wang]], [[Li Yu (Paläontologe)|Li]], [[Jaroon Duangkrayom|Duangkrayom]], [[Yang Xiang-Wen|Yang]], [[He Wen|He]] & [[Chen ShanQin|Chen]]}}, 2017
* ''G. wimani'' {{Person|Hopwood}}, 1935

Innerhalb von ''Gomphotherium'' wurden zwei größere Formenkreise unterschieden. Dabei umfasst die ''G. annectens-Gruppe'' morphologisch archaische Formen wie die namengebende Art oder ''G. cooperi'' aus Südasien und wird überwiegend in das Untere Miozän gestellt. Diese besitzen meist einfache bunodonte Zähne mit nur einer kleinen vierten Leiste am hintersten Molar. Eher moderne Formen werden in der ''G. angustidens-Gruppe'' zusammengefasst, die hauptsächlich in Eurasien auftritt und meist auch jünger datiert.<ref name="Sanders et al. 2002"/><ref name="Tassy 1996b"/> Insgesamt gibt es aufgrund der fehlenden Revisionen der Arten, aber auch aufgrund des häufig nur stark fragmentiert vorliegenden Fundmaterials noch viele Unterscheidungsschwierigkeiten sowohl zwischen den einzelnen Arten als auch zu nahe verwandten Gattungen hin. Dies zeigt sich auch an zahlreichen synonym geführten Gattungsnamen, so etwa ''Genomastodon'', ''Ocalientinus'', ''Tetrabelodon'', ''Trilophodon'', ''Trobelodon'', ''Tatabelodon'' oder ''Hemilophodon''.<ref name="Göhlich 1998"/> Einige ursprünglich zu ''Gomphotherium'' gestellte Arten wie etwa ''G. shensiense'' gehören wiederum anderen Gattungen wie ''[[Platybelodon]]'' an.<ref name="Wang etal. 2022"/>

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:Burmeister hermann.jpg|miniatur|hochkant|Hermann Burmeister anno 1856]]
Die ersten heute zu ''Gomphotherium'' gestellten Fossilien wurden 1817 von [[Georges Cuvier]] als ''Mastodon angustidens'' bezeichnet, allerdings hatte er bereits 1806 den Begriff ''mastodonte à dents étroites'' geprägt.<ref name="Cuvier 1806"/><ref name="Cuvier 1817"/><ref name="Göhlich 1998"/> Den Gattungsnamen ''Gomphotherium'' führte [[Hermann Burmeister]] im Jahr 1837 ein, wobei er in seiner kurzen Beschreibung „Stoßzähne in beiden Kiefern besaß die gleichfalls untergegangene Gatt. Gomphotherium.“ dieses eindeutig von den „Mastodonten“ abhob, welchen er zusätzlich den Namen „Ohiothier“ gab (gemeint war damit das [[Amerikanisches Mastodon|Amerikanische Mastodon]] mit der heutigen wissenschaftlichen Bezeichnung ''Mammut americanum'').<ref name="Burmeister 1837"/> Der Name „Mastodon“ diente später als Bezeichnung für eine ganze Gruppe von Rüsseltieren, die durch ihre urtümlichere Morphologie von den heutigen Elefanten abwichen. [[Henry Fairfield Osborn]] (1857–1935) wies diesen stammesgeschichtlich älteren Formen im Jahr 1921 als „Mastodontoidea“ den Status einer Überfamilie zu.<ref name="Osborn 1921a"/><ref name="Osborn 1921b"/> Dieser Überfamilie, in der Regel als „[[Mastodonten]]“ bezeichnet, wurden mehrere Familien zugerechnet, wie die [[Mammutiden]] (ursprünglich als „Echte Mastodonten“ bezeichnet), die [[Gomphotherien]] und die [[Stegodonten]]. Aufgrund abweichender Zahnstrukturen unterschied man in der Regel die Formenkreise der „bunodonten“ (Gomphotherien) und der „zygodonten Mastodonten“ (Mammutiden), wobei innerhalb der bunodonten Formen eine Entwicklung von einer trilophodonten (die eigentlichen Gomphotherien) zu einer tetralophodonten Gruppe (Gattungen wie ''[[Anancus]]'' oder ''[[Tetralophodon]]'', heute zu den Elephantoidea gestellt) erkannt wurde.<ref name="Saunders 1996"/> Die Bezeichnungen bezogen sich dabei auf die Anzahl der Paare an Zahnschmelzhöckern auf den ersten beiden Molaren. Allerdings erwies sich die Überfamilie „Mastodontoidea“ einerseits als [[polyphyletisch]] – so stammen die Mammutiden höchstwahrscheinlich von ''[[Palaeomastodon]]'', die Gomphotherien und deren Nachfolger aber von ''[[Phiomia]]'' ab<ref name="Shoshani 2006"/> –, andererseits wurde der Begriff „Mastodon“ zunehmend als synonym zur Gattung ''[[Mammut (Gattung)|Mammut]]'' gesehen, welche bereits [[Johann Friedrich Blumenbach]] im Jahr 1799 anhand nordamerikanischer Fossilien als ''Mammut ohioticum''<ref name="Blumenbach 1799"/> (heute mit ''Mammut americanum'' bezeichnet, das Amerikanische Mastodon) eingeführt hatte. Die tri- und tetralophodonten Gomphotherien und die Stegodonten wurden deshalb in den 1980er und 1990er Jahren in die modernere Überfamilie der Elephantoidea eingegliedert, der auch die heutigen Rüsseltiere angehören, die Mammutiden dagegen zur Überfamilie der Mammutoidea.<ref name="Shoshani 1998"/> Der Begriff „Mastodon“ wird heute nicht mehr verwendet, mit Ausnahme als Teil eines Gattungsnamens beziehungsweise umgangssprachlich für das Amerikanische Mastodon.<ref name="Tassy 1996c"/> Erst nach dem Jahr 2000 erhielten die trilophodonten und damit eigentlichen Gomphotherien einschließlich ''Gomphotherium'' einen Platz in der Überfamilie Gomphotherioidea, welche zwar bereits 1922 von [[Oliver Perry Hay]] etabliert, jedoch als Ordnungsgruppe nur selten benutzt worden war.<ref name="Shoshani et al. 2005"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Göhlich 1998">Ursula B. Göhlich: ''Elephantoidea (Proboscidea, Mammalia) aus dem Mittel- und Obermiozän der Oberen Süßwassermolasse Süddeutschlands: Odontologie und Osteologie.'' Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe A 36, München, 1998</ref>
<ref name="BSP2013">Gertrud Rößner: ''Fossil des Jahres 2013: Gomphotherium von Gweng'' ([https://www.palaeontologie.geowissenschaften.uni-muenchen.de/aktuelles/news/fossil-des-jahres/index.html]) auf der Webseite der Fakultät für Geowissenschaften der Ludwig-Maximilians-Universität München; beide zuletzt abgerufen am 14. April 2019</ref>
<ref name="Christiansen 2004">Per Christiansen: ''Body size in proboscideans, with notes on elephant Metabolism.'' Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, S. 523–549</ref>
<ref name="Made 2010">Jan van der Made: ''The evolution of the elephants and their relatives in the context of a changing climate and geography.'' In: Harald Meller (Hrsg.): ''Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa.'' Halle/Saale, 2010, S. 340–360</ref>
<ref name="Delmer 2009">Cyrille Delmer: ''Reassessment of the generic attribution of Numidotherium savagei and the homologies of lower incisors in proboscideans.'' Acta Palaeontologica Polonica 54 (4), 2009, S. 561–580</ref>
<ref name="Cozzuol et al. 2012">Mario A. Cozzuol, Dimila Mothé und Leonardo S. Avilla: ''A critical appraisal of the phylogenetic proposals for the South American Gomphotheriidae (Proboscidea: Mammalia).'' Quaternary International 255, 2012, S. 36–41</ref>
<ref name="Tassy 1996a">Pascal Tassy: ''Growth and sexual dimorhism among Miocene elephantoids: the example of Gomphotherium angustidens.'' In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): ''The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives.'' Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 92–100</ref>
<ref name="Shoshani 2006">Jeheskel Shoshani, Robert C. Walter, Michael Abraha, Seife Berhe, Pascal Tassy, William J. Sander, Gary H. Marchant, Yosief Libsekal, Tesfalidet Ghirmai und Dietmar Zinner: '' A proboscidean from the late Oligocene of Eritrea, a ‘‘missing link’’ between early Elephantiformes and Elephantimorpha, and biogeographic implications.'' PNAS 103 (46), 2006, S. 17296–17301</ref>
<ref name="Osborn 1921a">Henry Fairfield Osborn: '' The Evolution, Phylogeny, and Classification of the Mastodontoidea.'' Bulletin of the Geological Society of America 32 (3), 1921, S. 327–332</ref>
<ref name="Osborn 1921b">Henry Fairfield Osborn: ''Adaptive radiation and classification of the Proboscidea.'' PNAS 7, 1921, S. 231–234</ref>
<ref name="Hutchinson et al. 2011">John R. Hutchinson, Cyrille Delmer, Charlotte E. Miller, Thomas Hildebrandt, Andrew A. Pitsillides und Alan Boyde: ''From Flat Foot to Fat Foot: Structure, Ontogeny, Function, and Evolution of Elephant “Sixth Toes”.'' Science 234, 2011, S. 1699–1703</ref>
<ref name="Sanders et al. 2004">William Sanders, John Kappelmann und D. Tab Rassmussen: ''New large-bodied mammals from the late Oligocene site of Chilga, Ethiopia.'' Acta Palaeontologica Polonica 49 (3), 2004, S. 365–392</ref>
<ref name="Lucas et al. 2010">Spencer Georges Lucas und Guillermo E. Alvarado: ''Fossil Proboscidea from the Upper Cenozoic of Central America: taxonomy, evolutionary and palaeobiogeographic significance.'' Revista Geológica de America Central 42, 2010, S. 9–42, [[doi:10.15517/rgac.v0i42.4169]]</ref>
<ref name="Wang et al. 2013">Wang Shi-Qi, Liu Shan-Pin, Xie Guang-Pu, Liu Jia, Peng Ting-Jiang und Hou Su-Kuan: ''Gomphotherium wimani from Wushan County, China, and its implications for the Miocene stratigraphy of the Tianshui area.'' Vertebrata Palasiatica 51 (1), 2013, S. 71–84</ref>
<ref name="Calandra et al. 2010">Ivan Calandra, Ursula B. Göhlich und Gildas Merceron: ''Feeding preferences of Gomphotherium subtapiroideum (Proboscidea, Mammalia) from the Miocene of Sandelzhausen (Northern Alpine Foreland Basin, southern Germany) through life and geological time: evidence from dental microwear analysis.'' Paläontologische Zeitschrift 84, 2010, S. 205–215</ref>
<ref name="Clementz 2012">Mark T. Clementz. ''New insight from old bones: stable isotope analysis of fossil mammals.'' Journal of Mammalogy, 93 (2), 2012, S. 368–380</ref>
<ref name="Fox et al. 2004">David L. Fox und Daniel C. Fisher: ''Dietary reconstruction of Miocene Gomphotherium (Mammalia, Proboscidea) from the Great Plains region, USA, based on the carbon isotope composition of tusk and molar enamel.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 206, 2004, S. 311–335</ref>
<ref name="Fox 2000">David L. Fox: ''Growth increments in Gomphotherium tusks and implications for late Miocene climate change in North America.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 156, 2000, S. 327–348</ref>
<ref name="Göhlich 2010">Ursula B. Göhlich: ''The Proboscidea (Mammalia) from the Miocene of Sandelzhausen (southern Germany).'' Paläontologische Zeitschrift 84, 2010, S. 163–204</ref>
<ref name="Tassy 1996c">Pascal Tassy: ''Who is who among the Proboscidea?'' In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): ''The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives.'' Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 40–48</ref>
<ref name="Saunders 1996">Jeffrey J. Saunders: ''North American Mammutidae.'' In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): ''The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives.'' Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 271–279</ref>
<ref name="Blumenbach 1799">Johann Friedrich Blumenbach: ''Handbuch der Naturgeschichte.'' Göttingen, 1799 (S. 697–698)</ref>
<ref name="Sach et al. 2001">Volker J. Sach und Elmar P. J. Heizmann: ''Stratigraphie und Säugetierfaunen der Brackwassermolasse in der Umgebung von Ulm (Südwestdeutschland).'' Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B 310, 2001, S. 1–95</ref>
<ref name="Mazo et al. 2012">A. V. Mazo und Jan Van der Made: ''Iberian mastodonts: Geographic and stratigraphic distribution.'' Quaternary International 255, 2012, S. 239–256</ref>
<ref name="Sanders et al. 2002">William J. Sanders und Ellen R. Miller: ''New Proboscideans from the Early Miocene of Wadi Moghara, Egypt.'' Journal of Vertebrate Paleontology 22 (2), 2002, S. 388–404</ref>
<ref name="Tassy 1996b">Pascal Tassy: ''The earliest Gomphotheres.'' In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): ''The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives.'' Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 89–91</ref>
<ref name="Webb et al. 2008">S. David Webb, Richard C. Hulburt, Jr., Gary S. Morgan und Helen F. Evans: ''Terrestrial mammals of the Palmetto Fauna (early Pliocene, latest Hemphillian) from the Central Florida Phosphate District.'' Science Series 41, 2008, S. 293–312</ref>
<ref name="Shoshani et al. 2005">Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy: ''Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior.'' Quaternary International 126-128, 2005, S. 5–20</ref>
<ref name="Shoshani 1998">Jeheskel Shoshani: ''Understanding proboscidean evolution: a formidable task.'' Tree 13, 1998, S. 480–487</ref>
<ref name="Burmeister 1837">Hermann Burmeister: ''Handbuch der Naturgeschichte. Zum Gebrauch bei Vorlesungen.'' Berlin, Enslin, 1837, S. 1–858 (S. 795)</ref>
<ref name="Lambert 1996">W. David Lambert: ''The biogeography of gomphotheriid proboscidean of North America.'' In: Jeheskel Shoshani und Pascal Tassy (Hrsg.): ''The Proboscidea. Evolution and palaeoecology of the Elephants and their relatives.'' Oxford, New York, Tokyo, 1996, S. 143–148</ref>
<ref name="Wang et al. 2017">Shi-Qi Wang, Yu Li, Jaroon Duangkrayom, Xiang-Wen Yang, Wen He und Shan-Qin Chen: ''A new species of Gomphotherium (Proboscidea, Mammalia) from China and the evolution of Gomphotherium in Eurasia.'' Journal of Vertebrate Paleontology, 2017, S. e1318284, [[doi: 10.1080/02724634.2017.1318284]]</ref>
<ref name="Sanders et al. 2010">William J. Sanders, Emmanuel Gheerbrant, John M. Harris, Haruo Saegusa und Cyrille Delmer: ''Proboscidea.'' In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): ''Cenozoic Mammals of Africa.'' University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, S. 161–251</ref>
<ref name="Sanders 2018">William J. Sanders: ''Horizontal tooth displacement and premolar occurrence in elephants and other elephantiform proboscideans.'' Historical Biology, 2018, [[doi:10.1080/08912963.2017.1297436]]</ref>
<ref name="Wu et al. 2018">Yan Wu, Tao Deng, Yaowu Hu, Jiao Ma, Xinying Zhou, Limi Mao, Hanweng Zhang, Jie Ye und Shi-Qi Wang: ''A grazing gomphothere in the Middle Miocene Central Asia, 10 million years prior to the origin of Elephantidae.'' Scientific Reports 8, 2018, S. 7640, [[doi:10.1038/s41598-018-25909-4]]</ref>
<ref name="Cuvier 1806">Georges Cuvier: ''Sur différentes dents du genre des mastodontes, mais d'espèces moindres que celles de l'Ohio, trouvées en plusieurs lieux des deux continens.'' Annales du Muséum d'histoire naturelle 8, 1806, S. 401–424 ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/51185#page/477/mode/1up])</ref>
<ref name="Cuvier 1817">Georges Cuvier: ''Le règne animal distribué d'après son organisation: pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction a l'anatomie comparée.'' Paris, 1817, S. 1–540 (S. 232–233) ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/18030#page/274/mode/1up])</ref>
<ref name="Wang etal. 2022">Wang Shi-Q und Li Chun-Xia: ''Attributing “Gomphotherium shensiense” to Platybelodon tongxinensis, and a new species of Platybelodon from the latest Middle Miocene.'' Vertebrata Palasiatica 60 (2), 2022, S. 117–133, [[doi:10.19615/j.cnki.2096-9899.220402]]</ref>
<ref name="Wang etal. 2023">Shi-Qi Wang, Chunxiao Li, Yan Li und Xiaoxiao Zhang: ''Gomphotheres from Linxia Basin, China, and their significance in biostratigraphy, biochronology, and paleozoogeography.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2023, S. 111405, [[doi:10.1016/j.palaeo.2023.111405]]</ref>
<ref name="Larramendi 2023">Asier Larramendi: ''Estimating tusk masses in proboscideans: a comprehensive analysis and predictive model.'' Historical Biology, 2023, [[doi:10.1080/08912963.2023.2286272]]</ref>
<ref name="Blesa et al. 2026">Francisco Alquézar-Blesa, Beatriz Azanza, Daniel DeMiguel und Flavia Strani: ''Palaeoecology of Early Miocene proboscideans from the Aragonian type area (Iberian Peninsula).'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2026, S. 113833, [[doi:10.1016/j.palaeo.2026.113833]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Gomphotherium|''Gomphotherium''}}
* The Paleobiology Database [http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=43247&is_real_user=1 ''Gomphotherium'']

[[Kategorie:Ausgestorbenes Rüsseltier]]
[[Kategorie:Rüsseltiere]]
[[Kategorie:Proboscidea]]