Quelltext der Seite Glykokalyx

{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0030112
| Eltern = [[Zellperipherie]]
}}
Die '''Glykokalyx''' ist eine Schicht an der Außenfläche der [[Zellmembran]] bei [[Eukaryoten|eukaryotischen]] und prokaryotischen [[Zelle (Biologie)|Zellen]], aber auch an der Außenseite der [[Zellwand]] bei [[Prokaryoten|prokaryotischen Zellen]]. Die Glykokalyx wird auch '''Kapsel''' oder '''Schleimhülle''' genannt, wobei sich Kapsel und Schleimhülle im Detail unterscheiden. Die Kapsel ist mit der Zellwand fest verbunden, dies trifft nicht für die Schleimhülle zu.<ref>Michael Rolle, Anton Mayr: ''Medizinische Mikrobiologie, Infektions- und Seuchenlehre'', Enke Verlag: Stuttgart, 2007.</ref> Die Glykokalyx besteht aus [[Polysaccharid]]en, die [[kovalent]] an die [[Membranprotein]]e ([[Glycoprotein]]e) und Membranlipide ([[Glycolipid]]e, [[Phospholipide]], [[Cholesterin|Cholesterol]] und [[Sphingolipide]]) gebunden sind.

[[Datei:Glykokalyx.png|mini|Bestandteile der Glykokalyx:<br>
A) Glykolipid<br>
B) peripheres Glykoprotein<br>
C) integrales Glykoprotein<br>
D) Proteoglykan]]
Lebende Zellen, sowohl von Pro- als auch [[Eukaryoten|Eukaryonten]], werden von einer [[Zellmembran|Membran]], der [[Zelle (Biologie)|Zell]]- bzw. [[Plasmamembran]], umhüllt. Sie stellt gewissermaßen eine [[Semipermeabilität|halbdurchlässige]] Grenze zur "äußeren Umgebung" dar. Fast alle [[Biomembran|biologischen Membranen]] tragen auf ihrer Oberfläche eine unterschiedlich dicke Schicht aus Zuckerresten.
Die Glykokalyx besteht aus [[Oligosaccharide]]n, welche an fast allen membranösen Proteinen (dann [[Glykoproteine]]), aber auch in geringerer Zahl an Lipiden (dann [[Glykolipide]]) [[kovalent]] gebunden sind. Bei Zuckerresten handelt es sich nur um eine begrenzte Anzahl von Zuckern, nämlich [[Glucose]], [[Fucose]], [[Mannose]], [[Glucosamin]], [[Sialinsäuren]] und [[Galaktosamin]]. Die Sialinsäuren verursachen an der Zellmembranoberfläche eine negative Ladung (siehe [[Kathode]]). Die Glykokalyx wird regelmäßig erneuert.
Zu beachten ist, dass bei [[Pflanze]]n keine Glykokalyx vorhanden ist.

Ihre Dicke kann variieren und sie kann bei grampositiven wie gramnegativen Bakterien ([[Gramfärbung]]) vorkommen. Die Kapsel kann das Volumen des Bakteriums stark vergrößern. Es bleiben unter der Kapselschicht alle anderen Zellwandschichten erhalten.

Bei Biomembranen hängt dieser verzweigte Zucker zu 90 % an Membranproteinen und zu 10 % an Glykolipiden.

In der Glykokalyx insbesondere [[Tier|tierischer]] Zellen bzw. [[Gewebe (Biologie)|Gewebe]] lassen sich fünf [[Phylogenese|phylogenetisch]] hochkonservierte Moleküle bzw. Molekülfamilien, die für die interzellulare Kommunikation (Zellerkennung, -kontakt und -haftung) von Bedeutung sind, unterscheiden: [[Immunglobulin]]e, [[Integrin]]e, [[Cadherin]]e, [[Selektin]] und [[Zelladhäsionsmolekül]]e.

Eine große Anzahl der Mitglieder der einzelnen Molekülfamilien stehen mit dem [[Mikrofilamente|Mikrofilament-System]] der Zellen in Beziehung oder sind an [[G-Protein|GTP-bindende Proteine]] aus der Zellmembran angekoppelt, andere stehen mit dem [[MAP-Kinase-Weg]] in Verbindung.<ref>Hartmut Heine: ''Lehrbuch der biologischen Medizin: Grundregulation und Extrazelluläre Matrix.'' Hippokrates, 2006, ISBN 3-8304-5335-3, S. 40 f.</ref>

== Bedeutung ==
Diese Kapseln dienen bei [[Einzeller|einzelligen]] Organismen, wie den [[Bakterien]]:
[[Datei:Bacterial mucoid diagram svg.svg|mini|350px|Extrazellulären bakterielle Strukturen: 1. einfache bakterielle Kapsel 2. Glykokalyx (Schleimschicht) 3. [[Biofilm|mikrobieller Biofilm]] [[extrazelluläre polymere Substanzen]] (EPS)]]
* als Schutz vor Austrocknung ([[Dehydratation (Medizin)|Dehydratation]])
* als Schutz vor [[Phagozytose]]
* Anheften an Oberflächen (bspw. auf dem [[Zahnschmelz]], siehe hierzu auch [[Zahnbelag|Zahnplaque]])
* als [[Pathogenitätsfaktor]]
Bei den [[Vielzeller|vielzelligen]] Organismen etwa bestimmt die Glykokalyx der [[Erythrozyt]]en  die [[Blutgruppe]] und beinhaltet den [[Rhesusfaktor]]. Zudem ist die Glykokalyx ein wichtiger Bestandteil der [[Endothel|Blutgefäßwand]].<ref>M. Jacob, D. Chappell, K. Hofmann-Kiefer u. a.: ''Determinants of insensible fluid loss. Perspiration, protein shift and endothelial glycocalyx.'' In: ''Anaesthesist.'' 56, 2007, S. 747–764.</ref> Zusammen mit der Endothelzelllinie bildet sie eine sog. "Doppelbarriere".<ref>{{Literatur |Autor=Markus Rehm, Stefan Zahler, Michael Lötsch, [[Ulrich Welsch]], Peter Conzen |Titel=Endothelial glycocalyx as an additional barrier determining extravasation of 6% hydroxyethyl starch or 5% albumin solutions in the coronary vascular bed |Sammelwerk=Anesthesiology |Band=100 |Nummer=5 |Datum=2004-05 |ISSN=0003-3022 |Seiten=1211–1223 |PMID=15114220}}</ref> Die endotheliale Glykokalyx bindet [[Albumine|Albumin]] und baut so einen kolloidosmotischen Druckgradienten auf, der die [[Flüssigkeit]] im Blutgefäßsystem vor dem Übertritt in das Gewebe bewahrt.<ref>{{Literatur |Autor=D. Chappell, M. Jacob, B. F. Becker, K. Hofmann-Kiefer, P. Conzen |Titel=[Expedition glycocalyx. A newly discovered "Great Barrier Reef"] |Sammelwerk=Der Anaesthesist |Band=57 |Nummer=10 |Datum=2008-10 |ISSN=1432-055X |Seiten=959–969 |DOI=10.1007/s00101-008-1445-4 |PMID=18810367}}</ref> Eine [[Zerstörung]] der endothelialen Glykokalyx führt zu einem erheblichen Übertritt von Flüssigkeit und [[Protein]]en aus den [[Blutgefäß]]en ins Gewebe (Interstitium). Sie steht auch im Mittelpunkt bei der Entwicklung des [[Sepsis|septischen]] Krankheitsbildes.

== Zusammensetzung ==
Die Glykokalyx wird aus [[Saccharose]] gebildet. Bei der [[Synthese]] gibt es zwei unterschiedliche Möglichkeiten. Je nachdem wie die Zusammensetzung erfolgt, unterscheidet man zwischen:

: ''[[Levan (Polysaccharid)|Levan]]:'' Die Grundeinheit stellt ein [[Glucose]]-Molekül dar, an welchem daraufhin die [[Synthese]] von [[Fructose]] erfolgt.
: Glc-(Fru-β2,6-Fru)<sub>n</sub>
: Beispiele: [[Bacillus]], [[Pseudomonas]], [[Streptococcus salivarius]], [[Xanthomonas]]
: ''[[Dextrane|Dextran]]:'' Die Grundeinheit stellt ein [[Fructose]]-Molekül dar, an welchem daraufhin die [[Synthese]] von [[Glucose]] erfolgt.
: Fru-(Glc-α1,6-Glc)<sub>n</sub>
: Beispiele: [[Leuconostoc]], [[Streptococcus]]

== Biosynthese ==
Zur Aktivierung wird unter Verbrauch von [[Uridintriphosphat|UTP]] (Uridin-Triphosphat) ein Uridin-Diphosphat-[[Zucker]] hergestellt. Bei der Hydrolyse des [[Phosphate|Phosphat]]-Esters wird [[Pyrophosphatasen|Pyrophosphat]] freigesetzt, sodass genügend [[Energie]] für die Ausbildung einer [[Glycosidische Bindung|glycosidischen Bindung]] zwischen den Monosacchariden zur Verfügung steht. Das [[Katalysieren|katalysierende]] Enzym ist die Levan- bzw. Dextran-Sucrase.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Zellbiologie]]
[[Kategorie:Mikrobiologie]]