Quelltext der Seite Gemeiner Wurzelschwamm

{{QS-Biologie|Abschnitt=Mykologie|Begründung=Der Artikeltext fasst die Art noch im weiteren Sinne auf und bedarf deshalb der Überarbeitung – einen Überblick lieferte die {{Webarchiv | url=http://www.forst.tu-muenchen.de/EXT/LST/BOTAN/LEHRE/PATHO/PICEA/heteroba.htm | wayback=20140830105428 | text=TU München}}. --[[Benutzer:Ak ccm|Ak ccm]] ([[Benutzer Diskussion:Ak ccm|Diskussion]]) 02:46, 16. Feb. 2014 (CET)}}

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Gemeiner Wurzelschwamm
| Taxon_WissName   = Heterobasidion annosum
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = ([[Elias Magnus Fries|Fr.]]<!--1821--> : Fr.<!--1821-->) [[Julius Oscar Brefeld|Bref.]]<!--1888--> [[Sensu stricto|s. str.]]
| Taxon2_Name      = Wurzelschwämme
| Taxon2_WissName  = Heterobasidion
| Taxon2_Rang      = Gattung
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| Bild             = Heterobasidion annosum - Lindsey.jpg
| Bildbeschreibung = 
}}

Der '''Gemeine Wurzelschwamm''' (''Heterobasidion annosum'') ist eine [[Pilze|Pilzart]] aus der Familie der [[Bergporlingsverwandte]]n. Als [[Forstschädling]] verursacht er in den befallenen [[Fichten]] eine [[Rotfäule]]. Diese [[Kernfäule]] ist ökonomisch sehr bedeutend. Zumindest vegetativ, also ohne zusätzliches Inerscheinungtreten seiner [[Fruchtkörper]], ist der Wurzelschwamm in allen (auch ehemaligen) Waldgebieten als äußerst häufig zu bezeichnen.

== Merkmale ==
[[Datei:Heterobasidion annosum 2 - Lindsey.jpg|miniatur|Halbresupinate Form]]
[[Datei:Wurzelschwamm.jpg|miniatur|Resupinate Form]]
=== Makroskopische Merkmale ===
Die [[Fruchtkörper]] des Wurzelschwammes können als flache [[Hut (Mykologie)|Hüte]], halbresupinat oder resupinat (am Substrat anliegend) ausgebildet sein. Die Hüte besitzen eine scharfe Kante (nicht abgerundet) und sind häufig unregelmäßig miteinander verwachsen. Sie erreichen eine Breite von 5 bis 15 Zentimetern und eine Länge von 1 bis 8 Zentimetern (gemessen vom Substrat zur Hutkante); in der Mitte werden sie ein bis zwei Zentimeter dick. Die Färbung reicht von grau über rot bis dunkelbraun; Zuwachskanten sind weiß.

Die runzelige Oberseite ist feinfilzig, verkahlt später jedoch; sie kann auch gezont sein. Sie besteht aus einer dünnen schwarzen Kruste, die sich leicht eindrücken lässt. Beim getrockneten Fruchtkörper erscheint sie als dunkle, glänzende Linie; die [[Trama]] ist im Gegensatz dazu weißlich bis holzfarben getönt und besitzt eine korkig-zähe, im getrockneten Zustand eine holzige Konsistenz. Sie verfärbt sich mit [[Melzers Reagenz]] dunkel rötlichbraun.

Auf der Unterseite befinden sich die [[Röhre (Mykologie)|Röhren]], deren jahrweise Schichtung ziemlich schlecht erkennbar ist. Die kleinen, rundlichen Poren sind cremeweißlich bis ockergelblich gefärbt. Das Sporenpulver ist weiß.

=== Mikroskopische Merkmale ===
Die generativen [[Hyphe]]n sind [[hyalin]]. Sie besitzen [[Schnalle (Mykologie)|schnallenlose]] [[Septum (Mykologie)|Septen]] (Trennwände). Die Skeletthyphen sind ebenfalls hyalin und meist unverzweigt. Sie verfärben sich in Melzers Reagenz oder [[Lugol-Lösung|Lugol]] weinrot ([[dextrinoid]]) und deren Zellwände mit [[Baumwollblau]] violett (cyanophil).<!--Sulpho-Zystiden sind vorhanden-->

Die [[Basidie]]n sind hyalin, keulig geformt und besitzen keine basale Schnalle; sie bilden jeweils vier [[Spore|Sporen]]. Diese sind ebenfalls hyalin, breit ellipsoid bis kugelig und messen 4–7 × 3–5 Mikrometer. Sie besitzen eine feinwarzige Oberfläche und eine dünne Außenwand, die sich in Melzers Reagenz leicht verfärben (schwach amyloid).

Wo keine Fruchtkörper ausgebildet werden, lassen sich Vorkommen dieses Pilzes an frischem, feuchtem Holz an den zahlreichen [[Konidie|Konidien]] mikroskopisch nachweisen, die an aufgeblähten Hyphenenden gebildet werden.

== Artabgrenzung ==
Der Wurzelschwamm ist durch seine oberseits unauffälligen und meist kleinen Fruchtkörper, die tief am Stamm oder auf oberflächlichen Wurzeln hervortreten, generativ meist schwer auffindbar, obwohl er vegetativ als äußerst häufig bezeichnet werden muss. Blass bräunliche Exemplare können mit der [[Reihige Tramete|Reihigen Tramete]] (''Antrodia serialis'') verwechselt werden, die aber keine Hutkruste besitzt und deren Myzel im Holz eine würfelige Braunfäule erzeugt.<ref>[[Ewald Gerhardt]]: ''BLV Handbuch Pilze''. BLV, München 2006, ISBN 3-8354-0053-3. S. 459</ref>

Der Wurzelschwamm kann außerdem mit anderen Arten der Gattung ''[[Heterobasidion]]'' verwechselt werden.
== Ökologie ==
Der Wurzelschwamm kann in praktisch allen Waldarten gefunden werden. Aufgrund seiner Vorliebe für Fichten ist er in Fichtenforsten besonders häufig. Gelegentlich ist der Pilz auch in Parks, Gärten und ähnlichen Anlagen anzutreffen. An einzeln oder in kleineren Gruppen stehenden Bäumen ist er jedoch selten.

Der Wurzelschwamm lebt [[Parasitismus|parasitisch]] am Stammgrund, an Wurzeln oder Stümpfen verschiedener Nadel- und Laubbäume. Dabei ruft sein Myzel nacheinander alle Phasen der Holzvermorschung hervor. Die Sporen sind meist zu über 90&nbsp;Prozent keimfähig. Sie können bei feuchten und kühlen Bedingungen deutlich besser keimen als bei Trockenheit.<ref>German Josef Krieglsteiner (Hrsg.): ''Die Großpilze Baden-Württembergs.'' Band 1: ''Allgemeiner Teil. Ständerpilze: Gallert-, Rinden-, Stachel- und Porenpilze.'' Ulmer, Stuttgart 2000, ISBN 3-8001-3528-0, S. 535.</ref>

Die Fruchtkörper sind mehrjährig und daher das ganze Jahr über zu finden. Das Wachstum und die [[Sporulation]] setzen im Süden Deutschlands kurz nach dem Frühlingsanfang ein und halten das ganze Jahr durchgehend an. Dieser Prozess ist weitgehend unabhängig von der Temperatur und wird höchstens durch extrem kalte oder trockene Bedingungen für kurze Zeit unterbrochen. Selbst ein abruptes Einfrieren auf −18&nbsp;Grad Celsius können die Fruchtkörper und Sporen in feuchtem Milieu überstehen. Die Sporenproduktion verläuft zyklisch, wobei das Maximum um Mitternacht und das Minimum während der Mittagszeit liegt.

=== Schadwirkung ===
[[Datei:Rotfaeule.jpg|mini|Rotfäule in Fichtenholz]]
[[Datei:Braunfäule23.JPG|mini|Rotfäule im unteren Stammbereich einer sturmgeworfenen Fichte]]
Besonders in jungen Fichten-Monokulturen kann der Wurzelschwamm große Schäden verursachen, die sich auf Millionenhöhe belaufen können. In natürlichen Mischwäldern stellt er hingegen keine ernsthafte Bedrohung dar. Aus diesem Grund wurde der Pilz von Seiten der Forstwirtschafter als „Schädling“ und von Naturschützern als „Nützling“ aufgefasst. Folglich geriet der Wurzelschwamm immer wieder in Diskussionen bezüglich seiner Rolle im [[Ökosystem]] [[Wald]].

==== Infektion ====
Die Infektion kann entweder durch eine primäre Infektion oder durch eine sekundäre Infektion erfolgen:

1. Basidiosporen werden über die Luft übertragen und können Stöcke oder Wunden im Wurzel- und Stockbereich besiedeln; eine Direktinfektionen intakter Wurzeln durch Basidiosporen ist auch möglich (primäre Infektion).

2. Eine Infektion des Wurzelsystems von Stöcken und lebenden Bäumen erfolgt durch eine Übertragung auf benachbarte Bäume mittels Wurzelkontakte (sekundäre Infektion). 

3. Weiter ist eine Infektion von Stöcken auf Kahlschlägen oder durch infiziertes Material im Boden möglich, welche über Wurzelkontakte zur Übertragung von ''H. annosum'' auf Bäume der nächsten Generation führt (sekundäre Infektion).<ref>{{Literatur |Autor=Stenlid & Redfern |Titel=Infektionswege des Wurzelschwamms (Heterobasidion annosum s. l.) |Datum=1998 |Seiten=125-141}}</ref>

Betroffen sind meist Stümpfe mit einem Durchmesser von etwa zehn Zentimeter, was einem Holzalter von 15 bis 20 Jahren entspricht.<ref name="WurzelschwammBrandenburgGefährdung">{{Webarchiv|url=http://www.brandenburg.de/sixcms/media.php/4055/fb_wzscw.pdf |wayback=20111111001320 |text=''Informationen für Waldbesitzer. Wurzelschwamm. Gefährdung – Symptome – Bekämpfung.'' }} (PDF; 523&nbsp;kB) Ministerium für Infrastruktur und Landwirtschaft Brandenburg</ref>

Eine gegenüber Wurzelverwachsungen sehr erheblich beschleunigte Infektion anderer Bäume erfolgt durch [[Schälung]].

Besonders gefährdet sind Erstaufforstungen auf ehemals landwirtschaftlich genutzten, gekalkten Flächen, wobei ein hoher pH-Wert (>&nbsp;5,5) die Krankheit begünstigt. Weiterhin erhöhen ein karbonathaltiger Boden, dichtgelagerte, flachgründige, wechselfeuchte und sandige Böden das Risiko eines Befalls.<ref name="WurzelschwammBrandenburgGrundlagen">{{Toter Link |datum=2018-04 |url=http://www.mugv.brandenburg.de/cms/media.php/lbm1.a.4595.de/fb_wzsc2.pdf |text=''Informationen für Waldbesitzer. Wurzelschwamm als Krankheitserreger in Acker- und Kippenaufforstungen. Biologische Grundlagen – Symptomanalyse – Abwehrmaßnahmen.'' |archivebot=2018-04-11 19:05:00 InternetArchiveBot}} Ministerium für Infrastruktur und Landwirtschaft Brandenburg (für den gesamten Absatz)</ref>

==== Krankheitsbild ====
Das [[Myzel]] dringt bei Fichten nach der Infektion in den Stamm vor und wächst aufwärts. Es kann innerhalb eines Jahres bis zu einem halben Meter emporsteigen<ref name="waldwissen">[http://www.waldwissen.net/waldwirtschaft/schaden/pilze_nematoden/lwf_wurzelschwamm_stock/index_DE ''Der frische Wurzelstock ist eine offene Tür für den Wurzelschwamm. ''] waldwissen.net</ref> und bis in eine Höhe von sechzehn Meter<ref>{{Webarchiv|text=''Einer der häufigsten parasitisch lebenden Pilze ist der Wurzelschwamm ''Heterobasidion annosum'' (Fr.) Bref.'' |url=http://tintling.at/fach/z_wurzel.htm |wayback=20100110201748 }} tintling.at</ref> vordringen. Der Pilz verursacht eine spezielle [[Weißfäule]] im [[Kernholz]], die aufgrund ihrer rötlich-bräunlichen Farbe auch als ''[[Rotfäule]]'' bezeichnet wird. Dabei wird das Holz derart zersetzt, dass es – im Gegensatz zu einer würfeligen Braunfäule – eine längsfaserige Konsistenz behält.

Bei Kiefern breitet sich das Pilzmyzel nicht im Stamm aufwärts aus, sondern wird durch Harzbildung abgeschottet, ähnlich wie bei Befall durch die [[Krause Glucke]]. Er zersetzt stattdessen die Wurzeln, wodurch der Baum dennoch abstirbt. Da diese Erscheinung vor allem auf vormals landwirtschaftlich genutzten Flächen auftritt, wird sie auch als ''Ackersterbe'' bezeichnet.<ref name="WurzelschwammBrandenburgGrundlagen"/>

==== Bekämpfung ====
Eine wirksame Behandlung befallener Bäume ist nicht möglich. Es lassen sich lediglich vorbeugende Maßnahmen treffen, um neue Infektionen zu verhindern.<ref name="WurzelschwammBrandenburgGefährdung"/> Hierfür wird unterschieden zwischen einer chemischen und einer biologischen Bekämpfung. Zur Bekämpfung trägt das Auftragen auf die frischen Schnittflächen mittels einer gesättigten Harnstofflösung (37-prozentig) bei, welche das Eindringen des Pilzes verhindert. Eine Förderung oder Impfung von Baumstümpfen mit antagonistischen Pilzen wie ''[[Phlebiopsis gigantea]]'' oder ''[[Trichoderma viride]]'' ist ebenfalls möglich. Aufgrund der Konkurrenz kann sich dann der Wurzelschwamm nicht ansiedeln (Substratkonkurrenz). Mit Hilfe von ''P. gigantea'' kann die Infektionsrate um 80 Prozent gesenkt werden.
Das ehemals eingesetzte [[Natriumnitrit]] ist schädlich für die Umwelt und wird daher heute nicht mehr eingesetzt. Die gängigsten biologischen Mittel zur Bekämpfung des ''Heterobasidion annosum'' wären: PG Suspension (Großbritannien), Rotstop (Nordeuropa), Rotex (Deutschland) und IBL (Polen). Aufgebracht wird die Sporensuspension händisch oder mittels des Harvesters.<ref>Pratt, J. E., Niemi, M., & Sierota, Z. H. (2000). Comparison of three products based on Phlebiopsis gigantea for the control of Heterobasidion annosum in Europe. ''Biocontrol science and technology'', ''10''(4), 467-477.</ref><ref>[http://www.waldwissen.net/waldwirtschaft/schaden/pilze_nematoden/lwf_wurzelschwamm_stock/index_DE ''Der frische Wurzelstock ist eine offene Tür für den Wurzelschwamm. ''] waldwissen.net (für den gesamten Absatz)</ref>

== Verbreitung ==
Der Wurzelschwamm ist vor allem in der [[Holarktis]] verbreitet, wo er vor allem [[Florenelement|temperat bis boreal]] auftritt. Er kann aber auch meridional vorkommen. Daneben ist der Pilz in Australien und Neuseeland sowie in Indien, Pakistan und Mittelamerika zu finden.

In der Holarktis ist der Wurzelschwamm weit verbreitet und fehlt offenbar nur in China und Japan, wo stattdessen ''H. insulare'' in den küstennahen Gebieten anzutreffen ist. In Nordamerika ist der Pilz in den USA, zusammen mit Alaska, und Kanada verbreitet; in Asien kommt er im nördlichen Teil des [[Naher Osten|Nahen Ostens]] ([[Kleinasien]], Iran) und im [[Kaukasus]] sowie in [[Sibirien]], [[Zentralasien]] und im [[Ferner Osten|Fernen Osten]] vor.

In Europa ist der Wurzelschwamm von der Küste des [[Mittelmeer]]es und des [[Atlantik]]s bis zur Ostgrenze des Kontinentes, dem Ural, weit verbreitet; nach Norden reicht das Gebiet bis zu den [[Hebriden]] und in den Norden [[Fennoskandinavien]]s. In der letzteren Region ist der Pilz allerdings recht selten. In ganz Mitteleuropa und vor allem in den Nadelwaldgebieten ist er häufig.

In Deutschland ist der Wurzelschwamm überall, auch auf den Inseln, häufig und praktisch lückenlos vertreten. In den Alpen kann der Pilz manchmal bis zur Waldgrenze vordringen.

== Verwandte Arten ==
; Europäische Arten<ref name="WurzelschwammBrandenburgGefährdung"/>
* [[Tannen-Wurzelschwamm]]<ref name="WurzelschwammBrandenburgGefährdung"/> (''Heterobasidion abietinum'') {{Person|[[Tuomo Niemelä|Niemelä]] & [[Kari Korhonen (Botaniker)|Korhonen]]}} 1998
* Kiefern-Wurzelschwamm<ref name="WurzelschwammBrandenburgGefährdung"/> (''Heterobasidion annosum'') {{Person|([[Elias Magnus Fries|Fr.]]) [[Oscar Brefeld|Bref.]] }} 1888
* [[Fichten-Wurzelschwamm]]<ref name="WurzelschwammBrandenburgGefährdung"/> (''Heterobasidion parviporum'') {{Person|Niemelä & Korhonen}} 1998

; Weitere Arten
* ''[[Heterobasidion araucariae]]'' {{Person|[[Peter K. Buchanan|P.K. Buchanan]] }} 1988
* ''[[Heterobasidion arbitrarium]]'' {{Person|([[Edred John Henry Corner|Corner]]) [[Tsutomu Hattori|T. Hatt.]] }} 2001
* ''[[Heterobasidion insulare]]'' {{Person|([[William Alphonso Murrill|Murrill]]) [[Leif Ryvarden|Ryvarden]] }} 1972

== Quellen ==
=== Literatur ===
* [[Heinz Butin]]: [[Krankheiten der Wald- und Parkbäume]]. Diagnose, Biologie, Bekämpfung. 2 Sporentafeln. 3., neubearbeitete und erweiterte Auflage. Thieme, Stuttgart und New York 1996, ISBN 3-13-639003-2
* Schwarze/Engels/Matteck: "Holzzersetzende Pilze in Bäumen", 1. Auflage 1999, Rombach Verlag, ISBN 3-7930-9194-5, S. 143–149
* [[German Josef Krieglsteiner]] (Hrsg.): ''[[Die Großpilze Baden-Württembergs]].'' Band 1: ''Allgemeiner Teil. Ständerpilze: Gallert-, Rinden-, Stachel- und Porenpilze.'' Ulmer, Stuttgart 2000, ISBN 3-8001-3528-0.

=== Einzelnachweise ===
<references>
</references>

== Weblinks ==
{{Commons|Heterobasidion annosum|Gemeiner Wurzelschwamm (''Heterobasidion annosum'')}}
* [http://www.brandenburg.de/sixcms/media.php/4055/fb_wzscw.pdf ''Informationen für Waldbesitzer. Wurzelschwamm. Gefährdung – Symptome – Bekämpfung.''] (PDF; 523&nbsp;kB) Ministerium für Infrastruktur und Landwirtschaft Brandenburg
* [http://www.mugv.brandenburg.de/cms/media.php/lbm1.a.4595.de/fb_wzsc2.pdf ''Informationen für Waldbesitzer. Wurzelschwamm als Krankheitserreger in Acker- und Kippenaufforstungen. Biologische Grundlagen – Symptomanalyse – Abwehrmaßnahmen.''] Ministerium für Infrastruktur und Landwirtschaft Brandenburg
* {{Webarchiv | url=http://www.forst.tu-muenchen.de/EXT/LST/BOTAN/LEHRE/PATHO/PICEA/heteroba.htm | wayback=20140830105428 | text=Rotfäule durch Heterobasidion annosum}}: Department für Ökologie der [[Technische Universität München|Technischen Universität München]]
* [http://www.baumwert.de/schaden/pilze/Wurzelschwamm.pdf Wurzelschwamm (''Heterobasidion annosum'')] (PDF; 8&nbsp;kB)&nbsp;– BaumWert.DE
<!--* [http://www.forum-baumpflege.de/html/stockbehandlung_mit_dem_riesen.html Stockbehandlung mit dem Riesen-Rindenpilz]-->
* [http://www.waldwissen.net/waldwirtschaft/schaden/pilze_nematoden/lwf_wurzelschwamm_stock/index_DE ''Der frische Wurzelstock ist eine offene Tür für den Wurzelschwamm. ''] waldwissen.net

[[Kategorie:Täublingsartige]]
[[Kategorie:Ungenießbarer Pilz]]
[[Kategorie:Weißfäuleerreger]]
[[Kategorie:Forstschädling]]
[[Kategorie:Pilz mit sequenziertem Genom]]