Quelltext der Seite Gemeine Strandkrabbe

<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name       = Gemeine Strandkrabbe
| Taxon_WissName   = Carcinus maenas
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = ([[Carl von Linné|Linnaeus]], 1758)
| Taxon2_WissName  = Carcinus
| Taxon2_Rang      = Gattung
| Taxon3_WissName  = Carcinidae
| Taxon3_Rang      = Familie
| Taxon4_WissName  = Portunoidea
| Taxon4_Rang      = Überfamilie
| Taxon5_Name      = Krabben
| Taxon5_WissName  = Brachyura
| Taxon5_Rang      = Teilordnung
| Taxon6_WissName  = Pleocyemata
| Taxon6_Rang      = Unterordnung
| Bild             = Common shore crab 1.JPG
| Bildbeschreibung = Gemeine Strandkrabbe (''Carcinus maenas'')
}}

Die '''Gemeine Strandkrabbe''' (''Carcinus maenas''), auch einfach '''Strandkrabbe''' genannt, ist eine sehr häufige [[Krabben]]art an [[Gemäßigte Zone|gemäßigten]] und [[Subtropen|subtropischen]] [[Küste]]n. Ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet ist die [[Atlantik]]küste [[Europa]]s und [[Nordafrika]]s, doch wurde sie durch die Wirkung des Menschen in anderen Regionen eingeschleppt, so dass sie inzwischen als fast weltweit verbreitet gilt. Sie ist ein anpassungsfähiger [[Allesfresser]], lebt in [[Salzwasser|Salz]]- und [[Brackwasser]] und kann als so genannte [[Biologische Invasion|invasive]] [[Art (Biologie)|Art]] an Orten außerhalb ihrer angestammten Heimat einen großen Einfluss auf die Zusammensetzung der einheimischen [[Fauna|Tier]]- und [[Flora|Pflanzenwelt]] haben.

== Merkmale ==
[[Datei:Carcinus maenas.jpg|mini|links|[[Präparat]] einer Strandkrabbe (Draufsicht)]]
Strandkrabben haben die typischen äußeren Merkmale einer Krabbe. Das den gesamten Körper umgebende [[Exoskelett]] bildet einen harten [[Panzerung|Panzer]] und macht nahezu 40 Prozent der Körpermasse der Tiere aus.<ref>Bryan 1961.</ref><ref name="Crothers1">Crothers 1967.</ref> Der einteilige Rückenschild ([[Carapax]]) weist bei [[Männliches Geschlecht|männlichen]] Tieren einen Durchmesser von bis zu 86&nbsp;mm, bei [[Weibliches Geschlecht|weiblichen]] bis zu 70&nbsp;mm auf. Es erreichen jedoch nur wenige [[Individuum|Individuen]] diese Größe, da das Körperwachstum ab einem Carapaxdurchmesser von 60&nbsp;mm mit einer abschließenden [[Häutung]] meist vorher gestoppt wird.<ref name="Crothers1" /> Der Rückenschild ist an den Vorderseitenrändern gesägt mit jeweils 5 Zähnen auf jeder Seite. Im Bereich der gestielten [[Facettenauge]]n bildet der vorderste Zahn eine Grube, in der das jeweilige Auge schützend eingeklappt werden kann. Der Stirnrand besitzt drei eher abgestumpfte Zähne.
[[Datei:Common shore crab.jpg|mini|links|Strandkrabbe von vorne. Der rechte 3. Maxilliped (Mxp3) ist zur Seite bewegt, so dass ein Teil des Mundfeldes mit der rechten Mandibel (Mdbl) zu sehen ist. Das rechte Stielauge (Oc) ist in die Augengrube eingeklappt, die 1. Antennen (Ant1) sind in die Schutzspalten gefaltet. Gut zu erkennen ist auch die linke 2. Antenne (Ant2) und das linke Scherenbein (P1). Das rechte Scherenbein fehlt vollständig.]]
[[Datei:Strandkrabbe baby-Ausschnitt.jpg|mini|Junge Strandkrabbe]]

=== Färbung ===
Die Färbung ist vor allem abhängig vom Alter und der Zeit, die seit der letzten Häutung vergangen ist. Bei Tieren, die ihre [[Exoskelett#Cuticula der Gliederfüßer|Cuticula]] noch regelmäßig wechseln, ist die Oberseite des Körpers meist in dunkle Grüntöne gefärbt und geht an der helleren Körperunterseite in ein mattes Gelb über. Je länger eine Krabbe ohne eine Häutung auskommt, desto eher färbt sich die Unterseite tiefrot bei entsprechend dunklerer, ins Bräunliche übergehender Oberseite, vermutlich eine Folge der mit zunehmendem Alter anhaltenden [[Denaturierung (Biochemie)|Denaturierung]] der [[Pigment (Biologie)|Pigmente]] im [[Integument (Zoologie)|Integument]]. Dies ist vor allem bei älteren Tieren der Fall, die ihre Hülle weniger häufig abstreifen oder die finale Häutung bereits durchgeführt haben. Es wird angenommen, dass bei vielen größeren Individuen der Wechsel der Cuticula außerdem hinausgezögert wird, damit eine dickere Panzerung entwickelt werden kann, was insbesondere bei den Konkurrenzkämpfen der Männchen von Bedeutung sein dürfte. Gleichzeitig nehmen bei diesen jedoch im Vergleich zu den grünlich gefärbten Artgenossen Abnutzungserscheinungen und die Besiedlung durch [[Seepocken]] zu sowie die Toleranz gegenüber veränderten Umweltbedingungen ab (wie Schwankungen des [[Salinität|Salzgehalts]] im Umgebungswasser).<ref>Bjarne 2004.</ref> Junge Krabben mit einer Carapaxbreite von nur einigen Millimetern unterscheiden sich in der Körperzeichnung meist deutlich von den älteren Tieren und können ihre Färbung in begrenztem Rahmen ihrer Umgebung anpassen. So weisen sie neben der grün-bräunlichen Grundfärbung oft auffällige weiße, schwarze und rote Musterungen auf, so dass sie zwischen [[Kieselgestein|Kieselsteinen]] und Fragmenten von [[Muschelschale]]n schwerer zu erkennen sind. Zudem tragen die Jungstadien immer auch für gewisse Zeit ein Muster von dunklen und hellen Bändern an den Laufbeinen. Mit zunehmendem Alter verschwindet diese farbliche Variabilität jedoch.<ref>Reida 1997.</ref><ref name="Crothers2" /><ref>Hogarth 1978.</ref>

=== Extremitäten ===
[[Datei:Carcinus 1.JPG|80px|mini|Pleon einer weiblichen Strandkrabbe]]
[[Datei:Carcinus 2.JPG|80px|mini|Pleon einer männlichen Strandkrabbe]]
Das Paar [[Chela (Gliederfüßer)|Scheren]] an den Scherenbeinen (umgewandeltes erstes [[Schreitbein|Laufbeinpaar]]) ist kräftig ausgebildet.<ref name="Storch2">Storch 2009.</ref> Wie bei vielen Krabben ist eine Schere meist mehr oder weniger massiger entwickelt und wird im deutschen Sprachraum häufig als „Knackschere“ bezeichnet.<ref>Kaestner</ref> Die meisten Strandkrabben tragen diese an der rechten Körperseite.<ref name="Abby-Kalio">Abby-Kalio 1989.</ref> Es können aber auch Tiere gefunden werden, bei denen keine Knackschere ausgebildet ist, beide Scheren also gleichartig sind.<ref>Pynn 1998.</ref> Das letzte Laufbeinpaar (Peraeopoden) hat die bei Krabben übliche Form, was sie von ähnlichen Krabbenarten wie der [[Gemeine Schwimmkrabbe|Gemeinen Schwimmkrabbe]] unterscheidet. Bei diesen ist das hinterste Bein deutlich anders gestaltet und am letzten Glied paddelartig verbreitert.<ref name="Brohmer">Brohmer 2002.</ref>

Die dritten [[Maxilliped]]en bedecken im Ruhezustand das Mundfeld vollständig, so dass die übrigen fünf [[Mundwerkzeuge|Mundwerkzeugpaare]] von außen nur zu sehen sind, wenn die dritten Maxillipeden bewegt werden, z.&nbsp;B. beim Fressvorgang. Die zur Geruchswahrnehmung dienenden zwei [[Fühler (Biologie)|Antennenpaare]] sind wie bei den meisten Krabben relativ kurz. Die ersten Antennen werden schräg in die speziell dafür entwickelten Spalten geklappt.<ref>Kaestner</ref>

Der Hinterleib ([[Abdomen (Gliederfüßer)|Pleon]]) des Weibchens ist rundlich und breit, beim Männchen ist es eher dreieckig und schmal. Die [[Segmentierung (Biologie)|Segmente]]&nbsp;3–5 sind bei letzterem miteinander verschmolzen, so dass die Segmentgrenzen nicht mehr zu sehen sind.<ref name="Storch2" /> Von der mit ihr sehr eng verwandten Art ''[[Carcinus aestuarii]]'' kann der Beobachter die Gemeine Strandkrabbe vor allem durch die Form der beim Männchen zu Begattungsorganen umgewandelten [[Schwimmbein|Pleopoden]] unterscheiden: Bei der Gemeinen Strandkrabbe sind diese gebogen, während sie bei ''Carcinus aestuarii'' eher gerade verlaufen.<ref name="Yamada" /> (Siehe hierzu auch den entsprechenden [[Carcinus|Gattungsartikel]].)

== Verbreitung ==
[[Datei:Carcinus maenas range.png|mini|Verbreitung der Gemeinen Strandkrabbe. Blau: Heimische Verbreitung. Rot: Eingeschleppt mit invasionsartiger Vermehrung. Grün: Eingeschleppt mit potenzieller Ausbreitung. Schwarze Punkte: Weitere Sichtungen (eingeschleppt).]]
Das angestammte Verbreitungsgebiet der Gemeinen Strandkrabbe erstreckt sich von der Küste Nord[[norwegen]]s bis zur Atlantikküste Nordafrikas und der Küste [[Island]]s. Über weite Teile gehört sie hier zu den häufigsten Krabbenarten. Im [[Mittelmeer]] wird sie hingegen weitgehend von der eng verwandten Art ''Carcinus aestuarii'' abgelöst.<ref name="Yamada" />

=== Die Strandkrabbe als Neozoon ===
Man nimmt an, dass für das weltweite Vorkommen der Art unterschiedliche Verbreitungsmechanismen von Bedeutung waren. So haben wahrscheinlich die ersten Strandkrabben neue Ufer in den löchrigen Holzrümpfen von Handelsschiffen erreicht, die zwischen Europa und [[Nordamerika]] unterwegs waren. Später, als Holzschiffe für den Schiffsverkehr an Bedeutung verloren, spielten andere Mechanismen eine Rolle. Beispielsweise war eine Verbreitung zwischen den [[Ballast]]frachten (zum Beispiel [[Ballastwasser]]) von Schiffen möglich.<ref name="Carlton">Carlton 2003.</ref>

Zum ersten Mal wird von Sichtungen der Strandkrabbe als [[Neozoon]] 1817 bei [[Massachusetts]] berichtet, von wo aus sie sich fast über die gesamte Ostküste Nordamerikas ausbreitete.<ref name="Klassen">Klassen 2007.</ref> An der Westküste der [[Vereinigte Staaten|Vereinigten Staaten]] wurde sie 1989 entdeckt und breitete sich seitdem in 10 Jahren über 750 [[Kilometer]] entlang der Küste aus.<ref name="Plan">{{Internetquelle |url=http://www.anstaskforce.gov/GreenCrabManagementPlan.pdf |titel=Management plan for European Green Crab |datum=2002-11-13 |format=PDF; 529&nbsp;kB |abruf=2013-01-20 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20210322091300/https://www.anstaskforce.gov/GreenCrabManagementPlan.pdf |archiv-datum=2021-03-22 |offline=ja |archiv-bot=2023-05-09 16:33:17 InternetArchiveBot }}</ref> 2003 erreichte sie die Küste [[Patagonien]]s von [[Südamerika]].<ref>Hidalgo 2005.</ref>

In [[Australien]] wurde sie erstmals Ende des 19. [[Jahrhundert]]s in [[Port Phillip]] entdeckt. Seitdem erweiterte die Art ihr Verbreitungsgebiet entlang der australischen Südküste inklusive [[Tasmanien]].<ref>Thresher 2003.</ref>

Im Jahr 1983 fand man Exemplare der Art zum ersten Mal an der Küste [[Südafrika]]s bei [[Kapstadt]], wobei sie sich auch hier invasionsartig vermehrte und ausbreitete.<ref>Grosholz 1996.</ref>

Nach [[Japan]] wurden [[Hybride]] der Gemeinen Strandkrabbe und ''Carcinus aestuarii'', die den Formen aus der Region der [[Straße von Gibraltar]] entsprechen, eingeschleppt. Diese konnten sich hier ebenfalls fest etablieren.<ref name="Yamada">Yamada 2001.</ref>

Weitere Sichtungen außerhalb ihrer ursprünglichen Heimat gab es an vielen weiteren Orten, jedoch ohne dass die Krabbe hier bisher Populationen von nennenswertem Umfang entwickeln konnte. Es ist jedoch gemessen an den [[klima]]tischen und ökologischen Ansprüchen der Art wahrscheinlich, dass sie in weitere Gebiete einwandern wird.<ref name="Carlton" /> So glaubt man zum Beispiel, dass die Strandkrabbe sich im Westen Nordamerikas noch bis nach [[Alaska]] ausbreitet.<ref name="Plan" /> Die Küsten [[Neuseeland]]s sind das einzige größere potentielle Verbreitungsgebiet, das bisher von einer Einwanderung verschont geblieben ist. Die dortige Regierung hat umfassende Maßnahmen eingeleitet, um dies auch in Zukunft zu verhindern. So wurde für die Bevölkerung ein Informationsblatt veröffentlicht, um die Art schnell zu identifizieren und die zuständigen Behörden im Falle eines Fundes zu informieren.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.biosecurity.govt.nz/files/pests/european-shore-crab/european-shore-crab-guide.pdf |titel=Marine Pest Guide |datum=2006-06 |format=PDF; 206&nbsp;kB |archiv-url=https://web.archive.org/web/20130218175719/http://www.biosecurity.govt.nz/files/pests/european-shore-crab/european-shore-crab-guide.pdf |archiv-datum=2013-02-18 |offline=1 |abruf=2013-01-20}}</ref><ref>{{Internetquelle |url=http://www.marlin.ac.uk/reproduction.php?speciesID=2885 |titel=Non-indigenous aquatic species of concern for Alaska. Fact Sheet 1 |datum=2004-04 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20140825092427/http://www.marlin.ac.uk/reproduction.php?speciesID=2885 |archiv-datum=2014-08-25 |offline=1 |abruf=2013-01-20}}</ref>

== Lebensweise ==
=== Lebensraum ===
[[Datei:Habitat.JPG|mini|Dieser Küstenabschnitt im [[Wattenmeer (Nordsee)|Wattenmeer]] zeigt den typischen Lebensraum der Strandkrabbe.]]
In Bereichen mit ausgeprägten [[Gezeiten]] kommen Strandkrabben vom oberen Gezeitenbereich, der bei [[Ebbe]] viele Stunden lang trockenfällt, bis in 60&nbsp;m tiefe Gewässer vor, halten sich jedoch die meiste Zeit des Jahres über bevorzugt in flachem Wasser und Ufernähe auf. Sie besiedeln alle halbwegs geschützten Küstentypen mit nicht allzu starker [[Brandung]] und stellen keine besonderen Anforderungen an die Bodenbeschaffenheit: Strandkrabben kommen auf [[Sand]]boden ebenso vor wie auf [[Felsen|Fels]] oder [[Schlick]]. Dabei treten sie oft massenhaft auf.<ref name="Crothers1" /><ref name="Crothers2" />

=== Aktivitätsrhythmus und Anpassung an den Lebensraum Küste ===
[[Datei:Gemeine Strandkrabbe (Carcinus maenas) Drohstellung.jpg|mini|Halb vergrabene Strandkrabbe in Drohstellung]]
Der Aktivitätsrhythmus wird hauptsächlich von den Gezeiten und der Tageszeit bestimmt, mit höchster Aktivität bei [[Flut]] und in der Nacht. Doch gehen auch während Zeiten geringer Aktivität manche Individuen auf Nahrungssuche. Bei Ebbe wandern Strandkrabben entweder mit dem zurücklaufenden Wasser ab oder suchen sich am Strand Verstecke. So verkriechen sie sich zum Beispiel unter Steinen oder Seetangbüscheln oder graben sich in den Boden ein. Dabei überstehen sie auch ein mehrstündiges Trockenfallen unbeschadet, da die Kiemenhöhlen die Feuchtigkeit gut halten können. Anstatt eines Wasserstromes können die Krebstiere dann mit den Scaphognathiten (Strukturen der Mundwerkzeuge) einen Luftstrom erzeugen und so die Kiemen mit neuem [[Sauerstoff]] versorgen. Erkennbar ist diese Atemtätigkeit durch die Bildung von Wasserblasen vor dem Mund der Krabbe, zusammen mit einem deutlich zu hörenden blubbernden Geräusch. Besonders die jüngeren Exemplare mit bis zu 3&nbsp;cm Carapaxbreite halten sich permanent am Strand auf, wo sie nur bei Flut von Wasser bedeckt sind. Bleibt ein Tier bei Ebbe in einem kleinen [[Gezeitentümpel]] zurück, so ist es einem rapide absinkenden Sauerstoffgehalt im Wasser ausgesetzt. Strandkrabben begegnen diesem Umstand mit einer speziellen Verhaltensweise, bei der sie die sich am Mund befindende Ausstromöffnung des Atemwassers oberhalb der Wasseroberfläche halten. Ab und zu wird dann der Atemstrom umgekehrt, so dass Luft in die Kiemenhöhle befördert wird, um das darin enthaltene Wasser mit neuem Sauerstoff anzureichern. In seltenen Fällen graben Strandkrabben auch Gänge in [[Salzwiese|Salzmarschen]], die manchmal tagelang nicht geflutet werden. Da die Luft darin kühl und feucht bleibt, überstehen sie auch diese Bedingungen.

Die Art ist [[euryhalin]], d.&nbsp;h., sie kann ein breites Spektrum an unterschiedlichen Salzgehalten im Wasser tolerieren, ohne dass dabei Körperfunktionen beeinträchtigt werden. Ein Absinken des Salzgehaltes kann sie z.&nbsp;B. durch die aktive Aufnahme von Salzen aus dem Wasser über die Kiemen ausgleichen. Dies ermöglicht ihr auch den Aufenthalt im [[Brackwasser]] von [[Ästuar|Flussmündungen]]. Um den kalten Temperaturen in den Wintermonaten zu entgehen, ziehen sich Strandkrabben zu dieser Zeit vom nahen Ufer zurück und suchen tiefere Gewässer auf.<ref name="Quedens">Quedens 1998, S. 62.</ref><ref name="Crothers2" />

=== Ernährung und Fressfeinde ===
[[Datei:Carcinus maenas walking on land.ogv|mini|Eine Strandkrabbe bewegt sich an Land]]
Der [[Krebstiere|Krebs]] ist in seiner Kost nicht wählerisch: Er frisst praktisch alles, was mit den Scheren überwältigt werden kann, zum Beispiel verschiedenste [[Weichtier]]e, [[Vielborster]], [[Nesseltiere]], [[Stachelhäuter]], [[Fische]] und andere Krebstiere. Hartschalige Beutetiere wie [[Muscheln]] und [[Schnecken]] ([[Große Strandschnecke]]<ref name="DOI10.1098/rsbl.2018.0453">Laurent Seuront: ''Microplastic leachates impair behavioural vigilance and predator avoidance in a temperate intertidal gastropod.'' In: ''Biology Letters.'' 14, 2018, S.&nbsp;20180453, [[doi:10.1098/rsbl.2018.0453]].</ref> u.&nbsp;a.) werden vorher mit der Knackschere aufgebrochen. Strandkrabben vertilgen auch [[Aas]] und pflanzliche Kost wie [[Seetang]]. Die Art ist sehr gefräßig und kann einen starken Einfluss auf die Populationsdichten der zu ihrem Beutespektrum zählenden Tierarten haben.<ref>Grosholz 1995.</ref><ref name="Grosholz">Grosholz 2005.</ref><ref name="Crothers2" /><ref name="Ropes">Ropes 1968.</ref>

Die Tiere selbst besitzen ebenfalls eine große Anzahl an Fressfeinden. So werden sie zum Beispiel von [[Meeresvogel|Seevögeln]], [[Fische]]n und [[Kopffüßer]]n gefressen und stellen für diese oft einen wichtigen Teil der Hauptbeute dar. Zur Verteidigung dienen den Krabben dabei ihre Scheren, die sie ihren Feinden drohend entgegenstrecken, doch diese häufig aufgrund des Größenunterschieds kaum verletzen können. Dabei wird oft die für Krabben typische Abwehrstellung eingenommen, bei der die Zangen weit auseinandergespreizt und beim Annähern des Feindes zusammengeschlagen werden. Einen gewissen Schutz bietet den Krebsen dabei auch ihr Panzer. Eine übliche [[Fluchtverhalten|Fluchtreaktion]] ist jedoch das Weglaufen, wobei möglichst rasch ein geeigneter Unterschlupf gesucht wird. Mit ihren Laufbeinen kann sie sich sowohl im Wasser als auch an Land überraschend schnell bewegen, wobei sie die für Krabben typische seitliche Fortbewegungsweise zeigt: „dwarslöper“. Bei einem Exemplar mit einer 45&nbsp;mm Carapaxbreite wurde unter Wasser schon eine Laufgeschwindigkeit von bis zu 1&nbsp;m/s gemessen.<ref>Kaestner 1993, S. 967.</ref> Außerdem können die Tiere sehr schnell die Laufrichtung ändern.<ref name="Crothers1" /><ref name="Crothers2" />

[[Datei:Carcinus 3.jpg|mini|links|Wachstumsblasen, in denen das erste (rechter Pfeil) und das zweite (linker Pfeil) Laufbein nachwächst. Die Dreiecke deuten auf die Stellen, an denen die jeweilige Extremität abgeworfen wurde.]]
Strandkrabben sind wie alle Krabben zur sogenannten [[Autotomie]] befähigt, d.&nbsp;h., sie können Extremitäten (beispielsweise die Scherenbeine) abwerfen, falls dadurch die Flucht vor Raubfeinden ermöglicht wird oder die entsprechende Extremität beschädigt ist. Bei der Strandkrabbe ist dies häufig der Fall, so dass man regelmäßig Individuen finden kann, bei denen eine oder mehrere Extremitäten fehlen. Im Laufe mehrerer Häutungen kann diese dann nachwachsen. Geht bei der Strandkrabbe durch Autotomie einmal das Scherenbein mit der Knackschere verloren, wandelt sich die Schere des noch vorhandenen Beins im Laufe der Häutungen zu einer neuen Knackschere.<ref name="Abby-Kalio" />

=== Sozialverhalten ===
[[Datei:Whole crabs at Crab's Hole - geograph.org.uk - 1419881.jpg|mini|Strandkrabben kämpfen im Schlick]]
Untereinander zeigen Strandkrabben häufig ein aggressives Verhalten: Treffen zwei Individuen überraschend aufeinander, bedrohen sie sich oft gegenseitig. Zwischen Männchen kommt es dann nicht selten zu Kämpfen, vor allem um Zugang zu den Weibchen zu erhalten. Ernsthafte Verletzungen können sich die Tiere aufgrund ihrer Panzerung jedoch kaum zufügen. Ausnahmen sind Begegnungen zwischen Tieren mit deutlichem Größen- und Altersunterschied. Hier fressen sich Strandkrabben oft gegenseitig. Insbesondere Krebse, bei denen nach einer Häutung der Panzer noch nicht ausgehärtet ist („[[Butterkrebs]]e“) sind dafür anfällig und können selbst von kleineren Artgenossen überwältigt werden. In Gebieten, in denen sich viele Jungtiere ansiedeln, scheint dieses [[Kannibalismus|kannibalistische]] Verhalten sogar die Populationsdichten zu regulieren.<ref>Moksnes 1998.</ref> Ebenso häufig kann man aber Strandkrabben finden, die in ihren Verstecken der Gezeitenzone buchstäblich „aufeinandersitzen“ und sich vollkommen friedlich verhalten. Bei einer derartigen [[Aggregation (Verhaltensforschung)|Anhäufung]] von Individuen wird auch eine Häutung unterdrückt, wohl um den Kannibalismus zu vermeiden.<ref name="Ropes" />

==== Fortpflanzung und Entwicklung ====
[[Datei:Carcinus 4.JPG|mini|Strandkrabbenweibchen mit Eiern]]
Bei den Paarungszeiten gibt es angesichts des großen Verbreitungsgebiets der Strandkrabbe regionale Unterschiede. In manchen Gegenden kann man das ganze Jahr über Eier tragende Weibchen finden. Unter weniger günstigen Bedingungen gibt es definierte Paarungszeiten, in denen sich die Weibchen an bestimmten Orten sammeln, um [[Begattung|begattet]] zu werden.<ref name="Marlin" /> Hier warten sie auf die Männchen, zwischen denen es dann meist zu Kämpfen kommt.<ref name="Meeren">van der Meeren 1994.</ref> Da die Begattung nur stattfinden kann, wenn sich das Weibchen häutet, tragen die Männchen ein einmal gesichertes Weibchen bis dahin mit sich herum und müssen sie eventuell nochmal vor Konkurrenten verteidigen.<ref name="Marlin">{{Internetquelle |url=http://www.marlin.ac.uk/reproduction.php?speciesID=2885 |titel=MarLIN |archiv-url=https://web.archive.org/web/20140825092427/http://www.marlin.ac.uk/reproduction.php?speciesID=2885 |archiv-datum=2014-08-25 |offline=1 |abruf=2012-11-01}}</ref>

Die bis zu 185.000 Eier werden von dem Weibchen in einem Ballen unter dem Pleon herumgetragen.<ref name="Crothers1" /> Bei Bedrohung halten sie ihre Extremitäten nah am Körper, so dass die Laufbeine schützend über den Eiballen gelegt werden.<ref name="Quedens" /> Die Larven schlüpfen je nach Umgebungstemperatur nach bis zu vier Monaten und werden dann in das freie Wasser abgegeben. Die meisten Weibchen ziehen sich zu diesem Zweck aus den Gewässern nahe der Küste zurück bzw. verlassen das Brackwasser von Ästuaren, um die Larven in das salzige Meerwasser abzugeben. Die aus dem Ei geschlüpfte, weniger als einen Millimeter große Prezoea-Larve wandelt sich innerhalb von Minuten zur [[Zoea]]-Larve, die dann zum frei schwimmenden [[Plankton]] gehört. Nach der Häutung zur [[Megalopa]]-Larve wird sie zur kaum mehr als Millimeter breiten Jungkrabbe, die ab sofort am Boden lebt.<ref name="Crothers1" /><ref name="Crothers2" />

Wie schnell die Krabben wachsen, ist neben der Nahrungsversorgung vor allem auch temperaturabhängig. Die [[Geschlechtsreife]] wird beim Männchen bei einer Carapaxbreite zwischen 25 und 30&nbsp;mm, beim Weibchen zwischen 15 und 31&nbsp;mm erreicht.<ref name="Crothers1" /> Das Lebensalter beträgt zwischen 5 und 10&nbsp;Jahren.<ref name="Marlin" /> In Regionen mit niedriger Umgebungstemperatur wachsen Strandkrabben langsamer, erreichen die Geschlechtsreife später und haben eine höhere Lebenserwartung.<ref>Berril 1982.</ref>

=== Parasiten ===
Die Art gehört zu den Wirten des [[Parasitismus|Parasiten]] ''[[Sacculina|Sacculina carcini]]'', der die befallene Krabbe sterilisiert, ein weiteres Wachstum verhindert und sie so sehr schwächt, dass der Befall früher oder später zum Tod des Wirtes führt. Um die Strandkrabbe in eingeschleppten Regionen zu bekämpfen, wurde in Erwägung gezogen, den Parasiten an betroffenen Küsten Nordamerikas auszusetzen. Untersuchungen ergaben jedoch, dass dieser kein optimales Mittel zur Bekämpfung darstellt, da auch einheimische Krabben befallen werden können.<ref>Goddard 2005.</ref> Andere bekannte Parasiten sind [[Plattwürmer]], [[Schnurwürmer]] und [[Asseln]], die jedoch kaum erforscht sind.<ref name="Crothers2" />

== Gemeine Strandkrabbe und Mensch ==
Die Gemeine Strandkrabbe stellt für viele [[Urlaub]]er an europäischen Küsten ein beliebtes Objekt der Tierbeobachtung dar. Werden sie aufgeschreckt, nehmen sie ihre Drohstellung ein und bäumen sich auf. Versucht man sie mit bloßen Händen zu fangen, kneifen sie oft mit ihren Scheren, was schmerzhafte, aber in der Regel ungefährliche Quetschungen oder Schnitte an der Hand verursachen kann. Weibchen sind weniger aggressiv und tendieren in solchen Fällen eher dazu, sich kompakt zu machen, vergleichbar dem Schutzreflex, den sie zeigen, während Eier unter dem Körper getragen werden.

Die häufige Art gehört zu den [[Small Five (Wattenmeer)|Small Five]] des Wattenmeers.

=== Kulturelle Bedeutung ===

Obwohl sie zu den bekanntesten Krebstieren gehört, wird sie vom Menschen nur selten [[kultur]]ell dargestellt. Ein Beispiel sind sich noch im Umlauf befindende [[Island|isländische]] Münzen, die auf ihrer Rückseite eine Strandkrabbe zeigen.

=== Wirtschaftliche Bedeutung ===
Für die kommerzielle Fischerei weltweit ist die Art bedeutungslos. Sie wird nur lokal gefangen und gegessen.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.fishbase.org/report/FAO/FAOCatchList.cfm?&scientific=Carcinus%20maenas |titel=FAO Nominal Catches: ''Carcinus maenas'' |abruf=2010-12-31}}</ref> Zum Beispiel gibt es nordamerikanische Restaurants, die Strandkrabben auf der Speisekarte führen. Im [[Großbritannien (Insel)|Großbritannien]] des 19. Jahrhunderts wurden sie vor allem von der ärmeren Bevölkerungsschicht entlang der Küste gegessen, doch wird auch von großen Mengen berichtet, welche auf den [[London]]er Märkten landeten. Heute werden sie dort jedoch eher als [[Angeln (Fischfang)|Angelköder]] verwendet. Vielerorts sind Strandkrabben beim Fischfang und der Muschel- und Krebstier-[[Fischerei]] hingegen ein unbeliebter [[Beifang (Fischerei)|Beifang]] und gelten als [[Schädling]]e, da sie sich selber vom Fang ernähren. An der Ost- und Westküste Nordamerikas vermindern sie insbesondere die [[Fangquote]]n der ansässigen Krabbenfischer, indem sie dort beheimatete Krabbenarten verdrängen.<ref>McDonald 2001.</ref><ref name="Crothers2">Crothers 1968.</ref>

=== Die Strandkrabbe in der Forschung ===
Da die Art weit verbreitet und häufig ist, eine gut zu handhabende Körpergröße aufweist und sowohl von der Lebensweise als auch von der [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] her ein typischer Vertreter der Krabben ist, hat sich die Gemeine Strandkrabbe seit längerem als [[Modellorganismus|Standardtiermodell]] in der Krabbenforschung etabliert. Die Bandbreite der [[Forschung]]sgebiete reicht von [[Ökologie|ökologischen]] und [[Entwicklungsbiologie|entwicklungsbiologischen]] Studien bis hin zu speziellen [[Physiologie|physiologischen]], [[Neurowissenschaften|neurobiologischen]] und [[Biochemie|biochemischen]] [[Experiment]]en.<ref name="Crothers1" /><ref name="Crothers2" />

== Etymologie und Systematik ==
[[Datei:Lernaean Hydra Louvre CA598 n2.jpg|mini|hochkant|[[Antikes Griechenland|Antike griechische]] [[Griechische Vasenmalerei|Vase]], die den Angriff der Krabbe Karkinos auf Herakles zeigt]]
Die Art wurde erstmals 1758 von [[Carl von Linné]] beschrieben. Er gab ihr zunächst den wissenschaftlichen Namen ''Cancer maenas''. Den endgültigen [[Gattung (Biologie)|Gattungsnamen]] ''Carcinus'' gab der britische [[Zoologe]] und [[Meeresbiologie|Meeresbiologe]] [[William Elford Leach]] im Jahr 1814. Er ist eine [[Latinisierung]] des [[Griechische Sprache|griechischen]] Wortes „Karkinos“ (καρκίνος), was auf Deutsch einfach Krebs oder Krabbe bedeutet. Karkinos ist auch der Name eines Krebses aus der [[Griechische Mythologie|griechischen Mythologie]], der ein Mitstreiter der [[Hydra (Mythologie)|Hydra]] beim Kampf gegen [[Herakles]] ist. Das [[Epitheton]] ''maenas'' leitet sich von den [[Mänade]]n ([[Latein|lat.]] ''sg.'' maenas, -adis) ab, ein antiker Frauenkult, der den griechischen Gott [[Dionysos]] verehrte.<ref>Ng 2008.</ref>

Innerhalb der Krabben wird die Art der Gattung ''Carcinus'' in der Familie der Carcinidae [[William Sharp Macleay|MacLeay]], 1838 zugeordnet und ist deren [[Typusart]]. Die Carcinidae bilden mit sechs anderen Familien die Überfamilie Portunoidea. Ihre [[Monophylie]] wurde, in modifizierter Abgrenzung, durch genetische Untersuchungen bestätigt.<ref>Nathaniel Evans (2018): Molecular phylogenetics of swimming crabs (Portunoidea Rafinesque, 1815) supports a revised family-level classification and suggests a single derived origin of symbiotic taxa. PeerJ 6: e4260. [[doi:10.7717/peerj.4260]]</ref><ref>Vassily A. Spiridonov, Tatiana V. Neretina, Dmitriy Schepetov (2014): Morphological characterization and molecular phylogeny ofPortunoidea Rafinesque, 1815 (Crustacea Brachyura): Implications for understanding evolution of swimming capacity and revision of the family-level classification. Zoologischer Anzeiger 253: 404–429. [[doi:10.1016/j.jcz.2014.03.003]]</ref> Die Gattung ''Carcinus'' umfasst in aktueller Abgrenzung nur noch die beiden [[rezent]]en Arten ''Carcinus maenas'' und ''Carcinus aestuarii''. Fossil wurde eine weitere Art, ''Carcinus minor'' Rathbun 1926 aus [[eozän]]en Sedimenten des amerikanischen Bundesstaates Washington beschrieben, deren Status aber zu überprüfen ist.<ref>Hiroaki Karasawa, Carrie E. Schweitzer, Rodney M. Feldmann (2008): Revision of Portunoidea Rafinesque, 1815 (Decapoda: Brachyura) with Emphasis on the Fossil Genera and Families. Journal of Crustacean Biology 28 (1): 82–127. [[doi:10.1651/07-2882R.1]]</ref>

Bei einer Untersuchung möglicher genetischer Populationsunterschiede innerhalb der Art erwies sich diese genetisch über Tausende von Kilometer Küstenlinie als bemerkenswert einheitlich, lediglich die Randpopulationen (aus Schweden bzw. Marokko) zeigten eine geringfügige Aufspaltung an. Grund für die geringe Differenzierung könnten die als [[Plankton]] lebenden Larven, in Verbindung mit hohen Populationsgrößen, sein.<ref>Carla P. Domingues, Simon Creer, Martin I. Taylor, Henrique Queiroga, Gary R. Carvalho (2010): Genetic structure of Carcinus maenas within its native range: larval dispersal and oceanographic variability. Marine Ecology Progress Series 410: 111–123. [[doi:10.3354/meps08610]]</ref>

== Literatur ==
=== Buchliteratur ===
* P. Brohmer (Begr.), M. Schaefer: ''Brohmer, Fauna von Deutschland: ein Bestimmungsbuch unserer heimischen Tierwelt.'' 21. Auflage. Quelle und Meyer Verlag, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01326-8.
* A. Kaestner (Begr.), H.-E. Gruner: ''Lehrbuch der speziellen Zoologie.'' Band 1: ''Wirbellose Tiere.'' Teil 4: ''Arthropoda (ohne Insecta)''. Gustav Fischer Verlag, Jena / Stuttgart / New York 1993, ISBN 3-334-60404-7.
* G. Quedens: ''Strand und Wattenmeer: Tiere und Pflanzen an Nord- und Ostsee; ein Biotopführer.'' 7. Auflage. BLV Verlagsgesellschaft, München 1998, ISBN 3-405-15108-2.
* V. Storch, U. Welsch: ''Systematische Zoologie.'' 6. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2003, ISBN 3-8274-1112-2.
* V. Storch, U. Welsch: ''Kükenthal - Zoologisches Praktikum.'' 26. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2009, ISBN 978-3-8274-1998-9.

=== Wissenschaftliche Publikationen ===
==== Allgemeine Biologie ====
* N. J. Abby-Kalio, G. F. Warner: ''Heterochely and handedness in the shore crab Carcinus maenas Linnaeus, 1758 (Crustacea : Decapoda : Brachyura).'' In: ''Zoological Journal.'' Band 96, Nr. 1 1989, S. 19–26.
* M. Berrill: [http://www.jstor.org/discover/10.2307/1548108?uid=3737864&uid=2&uid=4&sid=21101203036911 ''The Life Cycle of the Green Crab Carcinus maenas at the Northern End of Its Range.''] In: ''[[Journal of Crustacean Biology]].'' Band 2, Nr. 1, 1982, S. 31–39.
* S. Bjarne, B. Styrishave, K. Rewitz, O. Andersen: [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022098104004836 ''Frequency of moulting by shore crabs Carcinus maenas (L.) changes their colour and their success in mating and physiological performance.''] In: ''Journal of Experimental Marine Biology and Ecology.'' Band 313, Nr. 2, 2004, S. 317–336.
* G. W. Bryan: [http://plymsea.ac.uk/id/eprint/2144/ ''The accumulation of radioactive caesium in crabs.''] (PDF; 7,2&nbsp;MB). In: ''Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom.'' Band 41, Nr. 3, 1961, S. 551–575.
* J. H. Crothers: [http://www.field-studies-council.org/fieldstudies/documents/vol2.4_49.pdf ''The biology of the shore crab Carcinus maenas (L.), 1. The background - anatomy, growth and life history.''] (PDF; 1,6&nbsp;MB). In: ''Field Studies.'' Band 2, Nr. 1, 1967, S. 407–434.
* J. H. Crothers: [http://www.field-studies-council.org/fieldstudies/documents/vol2.5_55.pdf ''The biology of the shore crab Carcinus maenas (L.), 2. The life of the adult crab.''] (PDF; 1,7&nbsp;MB). In: ''Field Studies.'' Band 2, Nr. 1, 1968, S. 597–614.
* [[Ralph Dawirs|R. R. Dawirs]]: [http://www.int-res.com/articles/meps/31/m031p301.pdf ''Influence of limited food supply on growth and elemental composition (C, N, H) of Carcinus maenas (Decapoda) larvae, reared in the laboratory1.''] (PDF; 630&nbsp;kB). In: ''Marine Ecology - Progress Series.'' Band 31, Nr. 1, 1986, S. 301–308.
* J. H. R. Goddard, M. E. Torchin, A. M. Kuris, K. D. Lafferty: [http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10530-003-2981-0?LI=true#page-1 ''Host specificity of Sacculina carcini, a potential biological control agent of introduced European green crab Carcinus maenas in California.''] Band 7, Nr. 6, 2005, S. 895–912.
* P. J. Hogarth: [http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00390898?LI=true#page-1 ''Variation in the carapace pattern of juvenile Carcinus maenas.''] In: ''Marine Biology.'' Band 44, Nr. 4, 1978, S. 337–343.
* G. I. van der Meeren: [http://www.jstor.org/discover/10.2307/5549?uid=3737864&uid=2&uid=4&sid=21101258652897 ''Sex- and size-dependent mating tactics in a natural population of shore crabs Carcinus maenas.''] In: ''Journal of Animal Ecology.'' Band 63, Nr. 1, 1994, S. 307–314.
* P. O. Moksnes, L. Pihl, J. Van Montfrans: [http://www.int-res.com/articles/meps/166/m166p211.pdf ''Predation on postlarvae and juveniles of the shore crab Carcinus maenas: importance of shelter, size and cannibalism.''] (PDF; 1,6&nbsp;MB). In: ''Marine Ecology Progress Series.'' Band 166, Nr. 2, 1998, S. 211–225.
* H. J. Pynn: [http://www.field-studies-council.org/fieldstudies/documents/vol9.2_248.pdf ''Chela dimorphism and handedness in the shore crab Carcinus maenas.''] (PDF; 1,1&nbsp;MB). In: ''Field Journal.'' Band 1, Nr. 1, 1998, S. 334–353.
* D. G. Reida, P. Abellób, M. J. Kaiserc, C. G. Warmand: [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0272771496902127/ ''Carapace Colour, Inter-moult Duration and the Behavioural and Physiological Ecology of the Shore Crab Carcinus maenas.''] In: ''Estuarine, Coastal and Shelf Science.'' Band 44, Nr. 2, 1997, S. 203–211.
* B. B. Styrishave, K. Rewitz, O. Andersen: [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022098104004836 ''Frequency of moulting by shore crabs Carcinus maenas (L.) changes their colour and their success in mating and physiological performance.''] In: ''Journal of Experimental Marine Biology and Ecology.'' Band 313, Nr. 2, 2004, S. 317–336.
* J. W. Ropes: [http://fishbull.noaa.gov/67-2/ropes.pdf ''The Feeding habits of the green crab Carcinus maenas (L.).''] (PDF; 2,2&nbsp;MB). In: ''Fishery Bulletin.'' Band 67, Nr. 2, 1968, S. 183–203.
* S. B. Yamada, L. Hauck: [http://www.biodiversitylibrary.org/page/2149046 ''Field identification of the European green crab species: Carcinus maenas and Carcinus aestuarii.''] In: ''Journal of Shellfish Research.'' Band 20, Nr. 3, 2001, S. 905–909.

==== Neozoon-Problematik ====
* T. J. Carlton, A. N. Cohen: ''Episodic global dispersal in shallow water marine organisms: the case history of the European shore crabs Carcinus maenas and C. aestuarii.'' In: ''Journal of Biogeography.'' Band 30, 2003, S. 1809–1820. [[doi:10.1111/j.1365-2699.2003.00962.x]]
* E. D. Grosholz, G. M. Ruiz: ''Spread and potential impact of the recently introduced European green crab, Carcinus maenas, in central California.'' In: ''Marine Biology.'' Band 122, Nr. 2, 1995, S. 239–247. {{doi|10.1007/BF00348936}}
* E. D. Grosholz, G. M. Ruiz: [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0006320794000182 ''Predicting the impact of introduced marine species: Lessons from the multiple invasions of the European green crab Carcinus maenas.''] (PDF; 791&nbsp;kB). In: ''Biological Conservation.'' Band 78, Nr. 1–2, 1996, S. 59–66.
* E. D. Grosholz: [http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/4/1088 ''Recent biological invasion may hasten invasional meltdown by accelerating historical introductions.''] In: ''PNAS.'' Band 102, Nr. 4, 2005, S. 1088–1091.
* F. J. Hidalgo, P. J. Barón, J. M. (L.) Orensanz: [http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10530-004-5452-3?LI=true#page-1 ''A prediction come true: the green crab invades the Patagonian coast.''] In: ''Biological Invasions.'' Band 7, Nr. 3, 2005, S. 547–552.
* G. Klassen, A. Locke: [http://www.dfo-mpo.gc.ca/Library/330845.pdf ''A biological synopsis of the European green crab, Carcinus maenas.''] (PDF; 371&nbsp;kB). In: ''Canadian Manuscript Report of Fisheries and Aquatic Sciences.'' Nr. 2818, 2007.
* P. S. McDonald, G. C. Jensen, D. A. Armstrong: [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022098100003440 ''The competitive and predatory impacts of the nonindigenous crab Carcinus maenas (L.) on early benthic phase Dungeness crab Cancer magister.''] In: ''Journal of Experimental Marine Biology and Ecology.'' Band 258, Nr. 1, 2001, S. 39–54.
* G. Miron, D. Audet, T. Landry, M. Moriyasu: [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2983/0730-8000%282005%2924%5B579%3APPOTIG%5D2.0.CO%3B2?journalCode=shre ''Predation potential of the invasive green crab (Carcinus maenas) and other common predators on commercial bivalve species found on Prince Edward island.''] In: ''Journal of Shellfish Research.'' Band 24, Nr. 2, 2005, S. 579–586.
* R. Thresher, C. Proctor, G. Ruiz, R. Gurney, C. MacKinnon, W. Walton, L. Rodriguez, N. Bax: [http://serc.si.edu/labs/marine_invasions/publications/PDF/Thresher_et_al_2003.pdf ''Invasion dynamics of the European shore crab, Carcinus maenas, in Australia.''] (PDF; 356&nbsp;kB). In: ''Marine Biology.'' Band 142, Nr. 5, 2003, S. 867–876.

==== Systematik ====
* K. M. Hardy, S. C. Lema, S. T. Kinsey: ''The metabolic demands of swimming behavior influence the evolution of skeletal muscle fiber design in the brachyuran crab family Portunidae.'' In: ''Marine Biology.'' Band 157, Nr. 2, 2010, S. 221–236. {{doi|10.1007/s00227-009-1301-3}}
* H. Karasawa, C. E. Schweitzer, R. M. Feldmann: [http://digitalcommons.kent.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1123&context=geolpubs ''Revision of Portunoidea Rafinesque, 1815 (Decapoda: Brachyura) with emphasis on the fossil genera and families.''] In: ''Journal of Crustacean Biology.'' Band 28, Nr. 1, 2008, S. 82–127.
* P. K. L. Ng, D. Guinot, P. J. F. Davie: [http://rmbr.nus.edu.sg/rbz/biblio/s17/s17rbz.pdf ''Systema Brachyurorum: Part 1. An Annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world.''] (PDF; 8,2&nbsp;MB). In: ''Raffles Bulletin of Zoology.'' Nr. 17, 2008.
* C. D. Schubart, S. Reuschel: [http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420092592-c27 ''A proposal for a new classification of Porlunoideaand Cancroidea (Brachyura: Heterotremata) based on two independent molecular phylogenies.''] In: ''Decapod Crustacean Phylogenetic.'' Band 18, 2009, S. 533–550.
* V. A. Spiridonov, T. V. Neretina, D. Schepetov: [https://www.researchgate.net/profile/Vassily_Spiridonov/publication/260997890_Morphological_characterization_and_molecular_phylogeny_of_Portunoidea_Rafinesque_1815_%28Crustacea_Brachyura%29_Implications_for_understanding_evolution_of_swimming_capacity_and_revision_of_the_family-level_classification/links/0deec538473b22cf31000000.pdf ''Morphological characterization and molecular phylogeny of Portunoidea Rafinesque, 1815 (Crustacea Brachyura): Implications for understanding evolution of swimming capacity and revision of the family-level classification.''] In: ''Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology.'' Band 253, Nr. 5, 2014, S. 404–429.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Carcinus maenas|Gemeine Strandkrabbe (''Carcinus maenas'')}}
* [https://www.marlin.ac.uk/species/detail/1497 Die Gemeine Strandkrabbe bei „The Marine Life Information Network“ (MarLIN)]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Lesenswert|13. Oktober 2012|109249867}}

[[Kategorie:Portunoidea (Überfamilie)]]
[[Kategorie:Modellorganismus]]
[[Kategorie:Wikipedia:Artikel mit Video]]