Quelltext der Seite Flösselhechte

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Flösselhechte
| Taxon_WissName   = Polypteridae
| Taxon_Rang       = Familie
| Taxon_Autor      = [[Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte|Bonaparte]], 1838
| Taxon2_LinkName  = Flösselhechte
| Taxon2_WissName  = Polypteriformes
| Taxon2_Rang      = Ordnung
| Taxon2_Autor     = [[Pieter Bleeker|Bleeker]], 1859
| Taxon3_WissName  = Cladistia
| Taxon3_Rang      = Unterklasse
| Taxon3_Autor     = [[Edward Drinker Cope|Cope]], 1871
| Taxon4_Name      = Strahlenflosser
| Taxon4_WissName  = Actinopterygii
| Taxon4_Rang      = Klasse
| Taxon5_Name      = Kiefermäuler
| Taxon5_WissName  = Gnathostomata
| Taxon5_Rang      = Überklasse
| Taxon6_Name      = Wirbeltiere
| Taxon6_WissName  = Vertebrata
| Taxon6_Rang      = Unterstamm
| Bild             = Polyterus Senegalus 2.jpg
| Bildbeschreibung = [[Senegal-Flösselhecht]] (''Polypterus senegalus'')
}}

Die '''Flösselhechte''' (Polypteridae, Polypteriformes, von {{grcS|πολύ|polý|de=viel}} und {{lang|grc|πτερόν}} ''pterón'' ,Flügel‘ ,Flosse‘), auch '''Flösselfische''' oder einfach nur '''Flössler''' genannt, sind eine Familie und Ordnung der [[Knochenfische]] (Osteichthyes). Da sie sich [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]] stark von allen anderen Knochenfischen unterscheiden, werden sie in eine eigene Unterklasse, die [[Cladistia]] gestellt. Die Familie besteht aus zwei Gattungen, den eigentlichen Flösselhechten (''[[Polypterus]]'') und der [[monotypisch]]en Gattung ''Erpetoichthys'', zu der nur der [[Flösselaal]] (''Erpetoichthys calabaricus'') gehört. Für die europäische Wissenschaft wurden die Flösselhechte während [[Napoleon Bonaparte|Napoleons]] [[Ägyptische Expedition|Ägyptenfeldzug]] von [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]], der die Truppen von 1798 bis 1801 als Wissenschaftler begleitete, entdeckt.<ref name="Lecointre" />

Einige Arten der Flösselhechte werden als ausgefallene Aquarienfische gehalten. Für Evolutionsbiologen und Paläontologen ist die Fischgruppe wichtig, da sie als lebendes Muster für die [[Morphologie (Biologie)|Morphologie]] der ursprünglichen Knochenfische dienen kann.

== Verbreitung ==
[[Datei:Polypteridae Map.jpg|mini|Die Verbreitungsgebiete der zwei Flösselergattungen]]
Flösselhechte kommen ausschließlich in Süßgewässern des tropischen Afrika vor. Der Flösselaal lebt in Flussmündungen von [[Nigeria]] bis zur [[Republik Kongo]] und verträgt auch leichtes [[Brackwasser]]. Das Verbreitungsgebiet der Flösselhechte beginnt südlich der [[Sahara]], nur im [[Nil]] kommt der [[Nilflösselhecht]] (''Polypterus bichir'') weiter nördlich bis [[Ägypten]] vor. Im Süden endet das Verbreitungsgebiet mit der Südgrenze des [[Kongobecken]]s und erreicht nicht mehr das Stromgebiet des [[Sambesi]]. In Ostafrika kommen Flösselhechte noch im [[Victoriasee]], im [[Turkana-See]], [[Tanganjikasee]] und [[Rukwasee]], aber nicht mehr im [[Malawisee]] und in zum [[Indischer Ozean|Indischen Ozean]] strömenden Flüssen vor.

== Merkmale ==
[[Datei:Polypterus -- Finny Pike (1878) - TIMEA.jpg|mini|hochkant=1.75|Diese historische Zeichnung eines Flösselhechtes aus dem Jahre 1878 zeigt deutlich den [[Ganoidschuppe]]npanzer und die namensgebenden Flössel auf dem Rücken.]]

Flössler werden 23,5 Zentimeter bis einen Meter lang. Ihre Gestalt ist langgestreckt, aal- oder schlangenähnlich beim Flösselaal. Namensgebend ist die aus 5 bis 18 einzelnen, hintereinander angeordneten Flösseln (Pinnulae) bestehende Rückenflosse. Die einzelnen Flössel werden an ihrer Vorderseite jeweils von einem zweispitzigen, seitlich mit einer scharfen Kante versehenen Flossenstachel gestützt, der über ein Loch in seiner vorderen Basis in einem schräg in der Muskulatur sitzenden [[Flossenträger]] (Pterygiophor) verankert ist. An der Hinterseite des Flossenstachels befinden sich schräg sitzende, aus zusammengewachsenen Knochenschuppen bestehende [[Lepidotrichia|Lepidotrichen]], die eine kleine Flossenmembran stützen.<ref name="Lecointre" /> Die Flössel können durch jeweils einen Muskel aufgerichtet und niedergelegt werden. Seitenbeuger für die Flössel fehlen. Bei der weit hinten, direkt vor der Schwanzflosse sitzenden [[Afterflosse]] sind sie dagegen vorhanden und bei der Paarung nötig, wenn die Männchen sie seitwärts zur Geschlechtsöffnung der Weibchen drehen, falten und so eine Besamungstasche bilden.<ref name="Bartsch 230">Bartsch: ''Cladistia.'' 2004 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 230.</ref>

Das Achsenskelett der Polypteriden ist gut entwickelt. Sie verfügen über verknöcherte, an beiden Seiten konkave Wirbelkörper, nach oben gerichtete Neuralfortsätze (Supraneuralia), Rippen und zusätzlich dorsal (zum Rücken hin) gerichtete „obere“ Rippen, die mit den Schuppen entlang der [[Seitenlinienorgan|Seitenlinie]] in je einer Gelenkgrube verbunden sind.<ref name="Bartsch 230" />

=== Körperpanzer ===
Der Körper der Flösselhechte ist von [[Rhombus|rhombenförmigen]], in schrägen Reihen verlaufenden [[Ganoidschuppe]]n bedeckt, die einen geschlossenen Panzer bilden und dem [[Exoskelett]] der ursprünglichen Knochenfische entsprechen ([[Plesiomorphie]]). Die Schuppen sind durch Fortsätze und Gelenkgruben miteinander verbunden und bilden Schuppenhalbringe auf der rechten und linken Körperseite, die durch Schlussschuppen auf der Mittellinie des Rückens und des Bauches miteinander verbunden sind. Die aufeinander folgenden Schuppenringe sind überschiebbar. Unterhalb der Ganoidschuppen können sich noch einzelne oder zu Leisten verbundene [[Odontode]]n befinden, auf die letztlich auch die Schuppen zurückgehen. Die [[Kollagen]]fasern der Haut unterhalb der Schuppen spiegeln in ihrem gekreuzten Verlauf die Anordnung der Ganoidschuppen wider. Der Körperpanzer dient dem Schutz, schränkt aber die Möglichkeit der Körperkrümmung bei der [[Flosse#Schwimmweisen der Fische|anguilliformen]] Schwimmweise des Flösselaals ein.<ref>Bartsch: ''Cladistia.'' 2004 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 229.</ref> Die Fortbewegung erfolgt daher ähnlich wie bei den [[Lippfische]]n (Labridae) vorwiegend mittels der Brustflossen (also labriform), allerdings infolge deren größerer Komplexität wesentlich „eleganter“.

=== Brustflossen ===
<gallery perrow="2" widths=220px heights=160px class="float-right">
FMIB 51696 Shoulder-girdle of Polypterus bichir Specimen from the White Nile.jpeg|Schultergürtel und Brustflossenskelett von ''Polypterus bichir''
Polypterus weeksii 3.jpg|''Polypterus weeksii'', mit abgespreizten, auf muskulösen Stielen sitzenden Brustflossen
</gallery>
Die Brustflossen der Flössler (Brachiopterygien) sind fächerförmig, sitzen auf muskulösen kurzen Stielen und ähneln somit denen des [[Australischer Lungenfisch|Australischen Lungenfischs]] (''Neoceratodus forsteri'') und der [[Quastenflosser]] (Coelacanthiformes), was früher zu Spekulationen über eine Zugehörigkeit oder enge Verwandtschaft der Flössler mit den [[Fleischflosser]]n (Sarcopterygii) führte. Der innere Aufbau, sowohl was das Skelett als auch die Muskeln betrifft, ist jedoch völlig anders, unterscheidet sich allerdings auch stark von dem anderer Strahlenflosser. Das Skelett des Brustflossenstiels besteht aus drei verknöcherten, zum Körper hin gelegene Pterygialia, von denen die äußeren stabförmig sind und ein mittleres, plattenförmiges umfassen. Die drei Elemente laufen zum Körper hin spitz zu einem einzigen [[Gelenk (Anatomie)|Gelenkkopf]] zusammen, der am Schultergürtel (Scapulocoracoid) artikuliert und eine starke Beweglichkeit ermöglicht. Nach außen hin verbreitern sie sich fächerförmig und zwei Reihen von Radialia, von denen die inneren stabförmig, die nach außen gerichteten kugelförmig sind, schließen sich an. Die kugelförmigen Radialia werden von der Basis der Brustflossenstrahlen umfasst.<ref name="Bartsch 230" />

=== Schädel ===
Der Schädel der Flössler ist massiv und bildet ein vollständig geschlossenes [[Dermatocranium]]. Das Schädeldach besteht aus großen, paarigen Knochenplatten. Besonderheiten sind die feste Verbindung des [[Maxillare]] mit dem [[Praeoperculare]], das Auftreten des [[Os quadratojugale|Quadratojugale]], eines zusätzlichen Knochens in der „Wangenregion“, und ein weit nach hinten verschobenes [[Parasphenoid]], das den [[Aorta]]kanal umgibt.<ref name="Lecointre" /> Oberhalb der [[Kiemendeckel]]region befindet sich eine flexible Zone mit einer Serie kleiner Knochen, von denen zwei, die Spiracularia, in der Verschlussfalte des großen [[Spritzloch]]es liegen und aktiv bewegt werden können. Flösselhechte müssen atmosphärische Luft [[Atmung|atmen]] und nehmen diese über den Mund oder über die Spritzlöcher auf; verbrauchte Luft wird über die Kiemenöffnungen abgegeben. Auf der unteren Seite der Kiemenregion fehlen die [[Branchiostegalstrahl]]en. Stattdessen wird sie durch paarige Kehl-Knochenplatten (Gularia) geschützt. Nach vorne schließt sich ein flexibler, muskulöser Mundboden an, der wichtig für die [[Luftatmung bei Knochenfischen|Luftatmung]] und den Beutefang durch Saugschnappen ist. Die Kieferränder und der vordere Gaumenbereich sind mit konischen, spitzen und nach hinten gebogenen Fangzähnen besetzt. Auf dem Ectopterygoid, einem weiter hinten liegenden Knochen im „Gaumendach“ und auf dem Praearticulare, einem Unterkieferknochen, schließen sich stumpfkonische Zähne an. Die Beißkraft der Flössler ist hoch. Im Kiemenskelett der Flössler sind nur vier Kiemenbögen ausgebildet, der letzte, unvollständige Kiemenbogen ist mit Zahnplatten besetzt, die dazu dienen, die aufgenommene Nahrung in die Speiseröhre zu transportieren.<ref name="Bartsch 230" /> Der (paarige) fünfte Bogen, die [[Pharyngealia]] inferiora aller anderen Strahlenflosser, fehlt hier also.<ref name="Britz&Johnson" />

=== Lunge ===
Flösselhechte besitzen eine primitive, paarige [[Lunge]] mit zwei verschieden langen Lungenflügeln, die eher als ''Lungensäcke'' zu bezeichnen sind. Der linke Lungensack ist deutlich kürzer, was, [[Analogie (Biologie)|analog]] zu den [[Schlangen]], auf Platzmangel zurückzuführen ist. Der längere rechte Lungensack kann sich bei einigen Arten innerhalb der Körperhöhle über die Afteröffnung hinaus erstrecken.<ref name="Graham" /> Sowohl bei ''Polypterus'' als auch bei ''Erpetoichthys'' ist der Durchmesser beider Lungensäcke gleich groß, bei Letztgenanntem ist der Durchmesser beider Lungensäcke aufgrund der schlanken Gestalt des Fisches deutlich geringer. Die Lungensäcke sind sehr einfach gebaut, transluzent und ungekammert. Sie weisen lediglich Längsfurchen auf, die dicht mit spezialisierten Zellen bestanden sind.<ref name="Graham" /> Die Lunge der Flösselhechte geht embryonal aus einem bauchseitigen ([[ventral]]en) [[Divertikel]] des [[Vorderdarm]]s hervor und bleibt zeitlebens über den sogenannten ''Ductus pneumaticus'' mit dem Verdauungstrakt verbunden,<ref name="Graham" /><ref name="Lechleuthneretal" /> sodass die Tiere nicht über eine Luftröhre, sondern über die Speiseröhre ein- und ausatmen. Der überwiegende Teil der Lunge liegt jedoch rückenseitig ([[Dorsal (Anatomie)|dorsal]]) des Verdauungstraktes.

Neben der Funktion als Atmungsorgan erfüllt die Lunge allerdings auch eine [[Schwimmblase]]nfunktion und erlaubt den Fischen mit nur wenigen Flossenschlägen im Wasser zu schweben.<ref>Bartsch: ''Cladistia.'' 2004 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 231.</ref>

=== Sinnesorgane ===
[[Datei:Erpetoichthys calabaricus - Flösselaal.jpg|mini|Kopf eines Flösselaals mit den röhrenförmigen Nasenöffnungen und den schwarzen Poren des Seitenlinienorgans]]
Flösselhechte sind [[Makrosmaten]], die sich weitgehend durch ihren [[Geruchssinn]] orientieren. Ihre röhrenförmigen Nasenöffnungen (Tentakel) führen zu einem stark vergrößerten und kompliziert gebauten [[Epithel|Riechepithel]], das eine Oberfläche von 3200&nbsp;mm² erreichen kann und unter den Fischen nur mit dem der Aale vergleichbar ist.<ref name="Fiedler">Fiedler: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie.'' 1991 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 258.</ref> Kopfbewegungen, die an ein gezieltes „Schnüffeln“ erinnern, sind eine oft beobachtete Verhaltensweise. Der Geruchssinn ist für die Nahrungssuche und das Fortpflanzungsverhalten wichtig. Auf dem Rumpf befinden sich drei [[Seitenlinienorgan|Seitenlinien]], die in Gruben in den Schuppen eingesenkt liegen. Auf dem Schädel ist das Seitenlinienorgan wie gewöhnlich bis auf kurze Grübchenlinien in knöcherne Kanäle eingeschlossen, die sich nur über Poren nach außen öffnen. Außerdem gibt es auf dem Schädel noch Felder für die [[elektrische Orientierung]].<ref name="Bartsch 230" />

== Lebensweise ==
[[Datei:Akwa19 reedfish.jpg|mini|Schwimmender [[Flösselaal]]]]
Flösselhechte leben vor allem in verkrauteten Uferbereichen stehender und langsam fließender Gewässer und, bei Hochwasser, in den Überschwemmungszonen. Tagsüber ruhen sie auf dem Gewässergrund, um in der Dämmerung und in der Nacht auf Nahrungssuche zu gehen. Der Beute nähern sie sich unbemerkt mittels ihrer Brustflossen, um dann plötzlich zuzuschnappen und sie unzerkaut zu verschlucken. Sie fressen unter anderem [[Insekten]]larven, Würmer, [[Krebstiere]], kleine Fische und [[Amphibien]].<ref name="Sterba">Sterba: ''Süsswasserfische der Welt.'' 1990 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 22–23.</ref> Flösselhechte können auch in Gewässern mit geringem Sauerstoffgehalt überleben und das Austrocknen ihres Wohngewässers eingegraben im Schlamm einige Zeit überdauern.<ref name="Lecointre" />

Mit den kräftigen Flossenbasen ihrer Brustflossen sind Flösselhechte in der Lage, außerhalb des Wassers zu „laufen“. Dabei setzen sie die Flossen abwechselnd auf, während sie den Vorderleib um die jeweils aufgesetzte Flosse um mehr als 90° rotieren, woraus eine Art Schlängelgang resultiert, der dem von Salamandern und Eidechsen entfernt ähnelt. Es wird angenommen, dass sich so ähnlich auch die Vorfahren der Landwirbeltiere im [[Devon (Geologie)|Devon]] auf dem Trockenen bewegt haben (siehe [[#Flösselhechte als mögliches rezentes Analogon für die Vorfahren der Landwirbeltiere|unten]]).<ref name="Standen" />

Als [[Parasit]]en der Flösselhechte sind unter anderem [[Hakensaugwürmer]] (Monogenea)<ref>Iva Přikrylová, Iveta Matějusová, Naďa Musilová, Milan Gelnar, Philip D. Harris: ''A New Gyrodactylid (Monogenea) Genus on Gray Bichir, ''Polypterus senegalus'' (Polypteridae) from Senegal (West Africa).'' The Journal of Parasitology. Bd.&nbsp;95, Nr.&nbsp;3, 2009, S.&nbsp;555–560, {{DOI|10.1645/GE-1652.1}} (alternativer Volltextzugriff: [http://digitalcommons.unl.edu/jrnlparasitology/771/ University of Nebraska – Lincoln], komplettes Heft).</ref> und [[Fadenwürmer]] (Nematoda)<ref>Eva Řehulková, Vlastimil Baruš, Milan Gelnar: ''Two remarkable nematodes from the African reedfish ''Erpetoichthys calabaricus'' (Polypteriformes: Polypteridae).'' Helminthologia. Vol. 42, Nr. 3, 2005, S.&nbsp;149–153 ([https://www.saske.sk/pau/helminthologia/2005_3/Reh149.pdf PDF] 2&nbsp;MB).</ref> bekannt.

== Fortpflanzung ==
[[Datei:Endori.jpg|miniatur|Jungfisch mit büschelförmigen Außenkiemen]]
Das Fortpflanzungsverhalten ist durch Aquarien- und mühsame Freilandbeobachtungen erforscht worden. Bei der Balz schwimmen die Partner eng aneinandergeschmiegt, jagen sich oder das Männchen stupst das ruhende Weibchen an und streift es mit seiner geschwollenen Afterflosse. Auch Luftsprünge sollen vorkommen.<ref name="Sterba" />

Die Eier sind relativ groß (2,5&nbsp;mm Ø), dotterreich und von einer klebrigen, mit Haftzotten versehenen [[Vitellin]]membran umgeben. Die schlüpfenden [[Dottersack]]larven sind wenig entwickelt und hängen mit Hilfe eines [[Sekret]]s aus einer Klebedrüse an Wasserpflanzen. Bei Störungen sind sie allerdings imstande zu fliehen. Die weiter entwickelten, zur aktiven Nahrungsaufnahme fähigen Larven haben äußere, aus dem Kiemendeckel ragende Kiemenbüschel und ähneln den Larven der [[Schwanzlurche]] und [[Lungenfische]]. Sie führen ein verstecktes Leben in der Vegetation und auf dem Bodengrund. Die äußeren Kiemen bleiben auch bei Jungfischen noch lange erhalten.

== Systematik und Evolution ==
=== Äußere Systematik ===
Die Flösselhechte (Polypteridae) sind die einzige Familie der Ordnung Polypteriformes. Sie sind eine sehr urtümliche Gruppe der Knochenfische. [[Plesiomorphie|Plesiomorphe]] Merkmale sind das Spritzloch und der [[Spiraldarm]].<ref name="Ax" /> Die systematische Stellung der Polypteriformes war lange Zeit umstritten. Sie wurden, wegen ihrer fleischigen Brustflossenstiele, oft bei den [[Fleischflosser]]n (Sarcopterygii) oder den [[paraphyletisch]]en „Crossopterygii“ ([[Actinistia]]&nbsp;+ [[Rhipidistia]]) eingeordnet.<ref name="Lecointre" /> Noch im Jahr 2004 kam eine Gruppe italienischer Wissenschaftler nach einem Vergleich von Fragmenten von [[mitochondriale DNA|Mitochondrien]]- und [[Genom#Eukaryoten|Kern]]-[[DNA]] zu der Schlussfolgerung, dass die Polypteriformes zu den Fleischflossern gehören und die rezente Schwestergruppe der [[Lungenfische]] (Dipnoi) seien,<ref name="Roccoetal" /> eine Auffassung, die sich nicht durchsetzen konnte.

Lange Zeit wurde die Ordnung und wird es in eher konservativen Systematiken bis heute<ref>Integrated Taxonomic Information System: [{{ITIS|TSN=161062|Name=Chondrostei|Linktext=nein}} ''Chondrostei.'']</ref><ref>P. Myers, R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, T. A. Dewey: [http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Polypteriformes.html#Polypteriformes ''Order Polypteriformes.''] The Animal Diversity Web, 2008.</ref> zusammen mit den [[Störartige]]n (Acipenseriformes) und einer Reihe von ausgestorbenen Knochenfischgruppen, die vom [[Devon (Geologie)|Devon]] bis zum [[Unterjura]] lebten, der Unterklasse der [[Knorpelganoide]]n (Chondrostei) zugeordnet.

In der mit Hilfe [[Kladistik|kladistischer]] Methoden ermittelten modernen Systematik bilden sie innerhalb der Klasse der [[Strahlenflosser]] (Actinopterygii) eine eigene Unterklasse, die Cladistii bzw. Cladistia, die [[Schwestergruppe]] aller übrigen [[Rezent (Biologie)|rezenten]] Strahlenflosser ist.<ref name="Lecointre" /><ref name="Ax" /><ref>Nelson: ''Fishes of the World.'' 2006 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 88.</ref><ref>Bartsch: ''Cladistia.'' 2004 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 228.</ref>

Die systematische Stellung verdeutlicht folgendes [[Kladogramm]]:
{{Klade|style=
  |label1=[[Knochenfische]]
  |1={{Klade
     |1=[[Fleischflosser]] (Sarcopterygii), inklusive [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda)
     |label2=[[Strahlenflosser]]
     |2={{Klade
        |label1=Cladistia
        |1='''Flösselhechte (Polypteriformes)'''
        |2=[[Actinopteri]] (alle moderneren Knochenfische)
}} }} }}

Die [[Scanilepiformes]], eine ausgestorbene Knochenfischordnung aus der [[Trias (Geologie)|Trias]], bilden möglicherweise die Schwestergruppe der Flösselhechte.<ref name="Gilesetal" />

=== Innere Systematik ===
{{Kladogramm
|Titel=<small>Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Polypteridae nach Suzuki et al. 2010.</small><ref name="Suzuki10a" /><ref name="Suzuki10b" />
|Kladogramm=
{{Klade|style=font-size:80%
 |label1='''Polypteridae'''
 |1={{Klade
  |1=''Erpetoichthys calabaricus''
  |label2=''Polypterus''
  |2={{Klade
     |1=''P. retropinnis''
     |2={{Klade
        |1={{Klade
           |1=''P. congicus''
           |2={{Klade
              |1=''P. ansorgii''
              |2={{Klade
                 |1=''P. endlicheri''
                 |2=''P. bichir''
           }} }} }}
        |2={{Klade
              |1={{Klade
                 |1=''P.mokelembembe''
                 |2={{Klade
                    |1=''P.ornatipinnis''
                    |2=''P. weeksii''
                 }} }}
              |2={{Klade
                 |1={{Klade
                    |1=''P. teugelsi''
                    |2=''P. palmas''
                    }}
                 |2={{Klade
                    |1=''P. senegalus''
                    |2={{Klade
                       |1=''P. delhezi''
                       |2=''P. polli''
}} }} }} }} }} }} }} }} }}

Heute sind 14 [[Art (Biologie)|Arten]] anerkannt, wobei 13 der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Polypterus]]'' zugeordnet werden und eine in die [[monotypisch]]e Gattung ''Erpetoichthys'' gestellt wird. Letztere, der [[Flösselaal]], unterscheidet sich von den eigentlichen Flösselhechten (''Polypterus'') durch das Fehlen von Bauchflossen und den im Verhältnis wesentlich schlankeren Körper.

Eine neue Studie zeigt auf Datenbasis [[Mitochondriale DNA|mitochondrialer DNA]], dass ''[[Polypterus retropinnis]]'' die [[Schwesterart]] zu allen anderen Arten der Gattung ''Polypterus'' darstellt.<ref name="Suzuki10a" /><ref name="Suzuki10b" />

* [[Eigentliche Flösselhechte]] (''Polypterus'' [[Bernard Germain Lacépède|Lacépède]], 1803)
** [[Ansorges Flösselhecht]] (''Polypterus ansorgii'' [[George Albert Boulenger|Boulenger]], 1910)
** [[Nil-Flösselhecht]] (''Polypterus bichir'' Lacépède, 1803)
** [[Kongoflösselhecht]] (''Polypterus congicus'' Boulenger, 1898)
** [[Zaire-Flösselhecht]] (''Polypterus delhezi'' Boulenger, 1899)
** [[Endlichers Flösselhecht]] (''Polypterus endlicherii'' [[Johann Jakob Heckel|Heckel]], 1847)
** [[Mokele-Mbembe-Flösselhecht]] (''Polypterus mokelembembe'' Schliewen & Schäfer, 2006)
** [[Schmuck-Flösselhecht]] (''Polypterus ornatipinnis'' Boulenger, 1902)
** [[Palmas-Flösselhecht]] (''Polypterus palmas'' [[William Orville Ayres|Ayres]], 1850)
** ''[[Polypterus polli]]'' Gosse, 1988
** ''[[Polypterus retropinnis]]'' [[Léon Vaillant|Vaillant]], 1899
** [[Senegal-Flösselhecht]] (''Polypterus senegalus'' [[Georges Cuvier|Cuvier]], 1829)
** [[Teugels-Flösselhecht]] (''Polypterus teugelsi'' Britz, 2004)
** [[Weeks Flösselhecht]] (''Polypterus weeksii'' Boulenger, 1898)
* ''Erpetoichthys'' [[John Alexander Smith (Naturforscher)|Smith]], 1865
** [[Flösselaal]] (''Erpetoichthys calabaricus'' Smith, 1865)

=== Fossilbericht ===
[[Datei:Serenoichthys kemkemensis 2019.jpg|mini|''Serenoichthys kemkemensis'']]
Die ältesten [[Fossil]]ien, die den Flösselhechten zugeordnet werden, stammen aus der untersten [[Oberkreide]] ([[Cenomanium]]) von Afrika. Es handelt sich überwiegend um isolierte Flossenstacheln. Sie kommen aus der Wadi-Milk-Formation im [[Sudan]], der [[Bahariya-Formation]] im nördlichen [[Ägypten]] sowie den Kem Kem Beds in [[Marokko]] und lassen sich 17 Arten zuordnen, die auf 9 Gattungen entfallen. Neben ''Polypterus'' (3&nbsp;Arten) sind das die Gattungen †&nbsp;''Bartschichthys'' (2), †&nbsp;''Bawitius'' (1), †&nbsp;''Inbecetemia'' (2), †&nbsp;''Nagaia'' (1), †&nbsp;''Saharichthys'' (1), †&nbsp;''Sainthilairia'' (4), †&nbsp;''Serenoichthys'' (1) und †&nbsp;''Sudania'' (2).<ref name="Gayetetal" /><ref name="grandstaff" /> ''Bawitius'' ist nur durch ein einzelnes bezahntes [[Ectopterygoid]] und einige Schuppen bekannt. Dieses Ectopterygoid ist allerdings etwa fünfmal größer als das heutiger Flösselhechte und muss zu einem sehr großen Individuum gehört haben.<ref name="grandstaff" />

Funde aus der höheren Oberkreide ([[Coniacium]]–[[Santonium]]) stammen aus dem [[Ullemmeden-Becken]] im [[Niger]]. Von dort sind sechs der oben aufgezählten Gattungen bekannt, die ebenfalls nur fragmentarisch erhalten sind. In Afrika kommt in noch jüngeren Schichten nur noch ''Polypterus'' vor. Ein besonderer Fund stammt hierbei aus den „Anthracotheriiden-Schichten“ (spätes [[Miozän]]) des [[Tschad]]: Der [[Holotyp]] der Art ''Polypterus faraou'' ist ein faktisch vollständiges und damit das vollständigste Exemplar eines fossilen Flösselhechtes, das bislang entdeckt worden ist.<ref name="otero" /> Der Flösselaal hingegen ist gänzlich ohne Fossilüberlieferung.

Außerhalb Afrikas sind Flösselhechtfossilien bislang nur in Südamerika gefunden worden. Die Gattungen †&nbsp;''Dagetella'' und †&nbsp;''Latinopollia'' entstammen der El-Molino- und Santa-Lucia-Formation des [[Maastrichtium]]s bzw. [[Paläozän]]s von [[Bolivien]]. ''Latinopollia'' ist zudem aus einer Lokalität in Brasilien bekannt. Post-paläozäne Vorkommen sind bislang nicht entdeckt worden. Diese Umstände legen nahe, dass Flösselhechte schon vor der Kreidezeit Süßgewässer in weiten Teilen des großen Südkontinentes [[Gondwana]] besiedelten. Nach Öffnung und Weitung des Südatlantiks wurden die afrikanischen von den südamerikanischen Populationen getrennt. Während Flösselhechte in Südamerika bereits im frühen Känozoikum komplett ausstarben, überlebten sie in Afrika bis heute.

=== Flösselhechte als mögliches rezentes Analogon für die Vorfahren der Landwirbeltiere ===
Flösselhechte sind die „primitivsten“ aller rezenten Strahlenflosser. Sie besitzen zahlreiche ursprüngliche Merkmale, die auch bei den längst ausgestorbenen fischartigen Fleischflossern des [[Devon (Geologie)|Devons]] vorhanden waren, aus denen die frühesten vierbeinigen Wirbeltiere und damit letztlich alle heutigen [[Landwirbeltiere]] (Tetrapoda), einschließlich des Menschen, hervorgingen (siehe →&nbsp;[[Landgang (Biologie)|Landgang]]). Zu diesen Merkmalen gehören das für die Sauerstoffaufnahme aus der Luft geeignete Lungen-Schwimmblasen-Organ und, im Gegensatz zu den rezenten Lungenfischen, Brustflossen, die für die Bewegung an Land genutzt werden.<ref name="Standen" /> Zudem wird angenommen, dass auch die von Umwelteinflüssen abhängige Variabilität der Ausbildung des [[Phänotyp]]s während der Individualentwicklung, die sogenannte Entwicklungsplastizität (engl.: ''developmental plasticity''), bei den Flösselhechten ähnlich groß ist wie bei den fischartigen Fleischflossern des Devons.<ref name="Standen" />

In einem achtmonatigen Versuch mit [[juvenil]]en [[Senegal-Flösselhecht]]en (''Polypterus senegalus'') wurde 2014 erstmals eruiert, wie sich Flösselhechte körperlich entwickeln, wenn man ihnen die Möglichkeit ins Wasser zu gehen vollständig verwehrt. Dabei zeigte sich, dass die anfangs höchstens 70 Tage alten Versuchstiere nicht einfach nur überlebten. Stattdessen ging es ihnen in der neuen, wenngleich ideal gestalteten Umgebung sogar gut und sie zeigten infolge des fehlenden Auftriebs mit der Zeit eine Reihe körperlicher Anpassungen. Die Veränderungen betrafen sowohl die Muskulatur als auch den Knochenbau, insbesondere im Bereich der Brustflossen und des Schultergürtels. Zudem konnten die Versuchsindividuen signifikant besser auf dem Trockenen „laufen“ als die Individuen der überwiegend im Wasser gehaltenen Kontrollgruppe.<ref name="Standen" />

Dies erlaubt Rückschlüsse darauf, wie die Evolution weitgehend vollaquatischer fischartiger Fleischflosser, wie etwa ''[[Eusthenopteron]]'', über weniger fischartige Vertreter, sogenannte „Fischapoden“, wie etwa ''[[Tiktaalik]]'', hin zu Tieren mit echten Beinen statt Flossen, wie etwa ''[[Ichthyostega]]'', vor rund 400 Millionen Jahren ihren Anfang genommen haben könnte. Der Versuch zeigt, wie sowohl die Anatomie als auch das Verhalten von Tieren mit geeigneten körperlichen Voraussetzungen als Reaktion auf entsprechende Umweltveränderungen zu einem gewissen Grad plastisch modifiziert werden. Vor 400 Millionen Jahren könnten genetische Mutationen via Selektion solche anfangs jeweils nur auf phänotypischer Plastizität beruhenden Veränderungen in der betroffenen Population fixiert haben.<ref name="Standen" /> Die evolutionäre Abfolge wäre demnach nicht: zufällige genetische Mutation → natürliche Selektion → Adaptation in der Population, sondern umgekehrt: Veränderung der Umweltbedingungen → dauerhafte, noch nicht genetisch vererbbare phänotypische Adaptation → genetische Fixierung (''genetische Assimilation'') der phänotypischen Adaptation durch zufällige Mutationen.

Allerdings widerspricht dieses Szenario den bisherigen Erkenntnissen über den Ablauf des Landganges der Wirbeltiere, wonach Beine und Zehen bereits vor dem Übergang zu einer terrestrischen Lebensweise entstanden sein sollen.<ref name="Pierceetal" />

== Nutzung und Gefährdung ==
Der Flösselaal und einige Arten der eigentlichen Flösselhechte werden gefangen und als Aquarienfische in wohlhabende Länder importiert. In großen Aquarien sind sie nicht allzu schwer zu halten, zeigen sich tagsüber aber kaum und können sich gegenüber kleineren Mitbewohnern räuberisch verhalten. Die Aquarien sollten versteckreich und nicht allzu stark beleuchtet sein. Der Schmuckflösselhecht wird im [[Aquazoo – Löbbecke Museum|Aquazoo]] in Düsseldorf regelmäßig nachgezogen.<ref>W. E. Engelmann: ''Zootierhaltung – Tiere in menschlicher Obhut: Fische.'' Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main 2005, ISBN 3-8171-1352-8, S.&nbsp;242–243.</ref>

Die Arten der Gattung ''Polypterus'' sind nach Angaben der [[IUCN]] nicht gefährdet.<ref name="IUCNSearch" /> Für ''Polypterus teugelsi'' stehen keine ausreichenden Daten zur Verfügung.<ref name="IUCNPteugelsi" /> Der Flösselaal gilt jedoch als gering gefährdet. Sein küstennaher Lebensraum wird durch den Anbau von [[Ölpalmen]] zunehmend zerstört.<ref name="IUCNEcalabaricus" />

== Quellen ==
=== Literatur ===
* Peter Bartsch: ''Cladistia, (Polypteriformes, Brachyopterygii), Flösselhechte und Flösselaal''. S. 228–232 in [[Wilfried Westheide]] & [[Reinhard Rieger]]: ''Spezielle Zoologie Teil 2: Wirbel und Schädeltiere'', 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg • Berlin 2004, ISBN 3-8274-0307-3.
* [[Kurt Fiedler (Zoologe)|Kurt Fiedler]]: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische''. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6.
* Guillaume Lecointre, Hervé Le Guyader: ''Biosystematik: Alle Organismen im Überblick.'' Springer, Berlin 2005, ISBN 3-540-24037-3.
* [[Joseph S. Nelson]]: ''Fishes of the World.'' John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
* [[Günther Sterba]]: ''Süsswasserfische der Welt.'' 2. Auflage. Urania, Leipzig/Jena/Berlin 1990, ISBN 3-332-00109-4.

=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Ax">
Peter Ax: ''Das System der Metazoa III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik.'' Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg • Berlin 2001, ISBN 3-8274-1179-3, S.&nbsp;181–183.</ref>
<ref name="Britz&Johnson">
Ralf Britz, G. David Johnson: ''On the homology of the posteriormost gill arch in polypterids (Cladistia, Actinopterygii).'' Zoological Journal of the Linnean Society. Bd.&nbsp;138, Nr.&nbsp;4, 2003, S.&nbsp;495–503, {{DOI|10.1046/j.1096-3642.2003.t01-1-00067.x}} (alternativer Volltextzugriff: [http://hdl.handle.net/10088/9747 Smithsonian Libraries]).</ref>
<ref name="Gayetetal">
Mireille Gayet, François J. Meunier, Christa Werner: ''Diversification in Polypteriformes and Special Comparison with the Lepisosteiformes.'' Palaeontology. Bd.&nbsp;45, Nr.&nbsp;2, 2002, S.&nbsp;361–376, {{DOI|10.1111/1475-4983.00241}} (alternativer Volltextzugriff: [http://www.researchgate.net/publication/227594919_Diversification_in_Polypteriformes_and_Special_Comparison_With_the_Lepisosteiformes ResearchGate]).</ref>
<ref name="Gilesetal">
Sam Giles, Guang-Hui Xu, Thomas J. Near, Matt Friedman. ''Early members of ‘living fossil’ lineage imply later origin of modern ray-finned fishes.'' [[Nature]], 2017; [[DOI: 10.1038/nature23654]]</ref>
<ref name="Graham">
Jeffrey B. Graham: ''Air-Breathing Fishes: Evolution, Diversity, and Adaptation.'' Academic Press, San Diego (CA) • London 1997, ISBN 0-12-294860-2, S.&nbsp;73&nbsp;ff.</ref>
<ref name="grandstaff">
Barbara S. Grandstaff, Joshua B. Smith, Matthew C. Lamanna, Kenneth J. Lacovara, Medhat Said Abdel-Ghani: Bawitius'', gen. nov., A Giant polypterid (Osteichthyes, Actinopterygii) from the Upper Cretaceous Bahariya Formation of Egypt.'' Journal of Vertebrate Paleontology. Bd.&nbsp;32, Nr.&nbsp;1, S.&nbsp;17–26, {{DOI|10.1080/02724634.2012.626823}}.</ref>
<ref name="IUCNSearch">
{{IUCNSearch |Text=Polypterus |Linktext=''Polypterus'' |Year=2014.2 |Download=28. Oktober 2014}}.</ref> 
<ref name="IUCNPteugelsi">
{{IUCN |Year=2014.2 |ID=181564 |ScientificName=Polypterus teugelsi |YearAssessed=2009 |Assessor=T. Moelants |Download=28. Oktober 2014}}.</ref>
<ref name="IUCNEcalabaricus">
{{IUCN |Year=2014.2 |ID=182479 |ScientificName=Erpetoichthys calabaricus |YearAssessed=2009 |Assessor=P. Lalèyè, T. Moelants, B.D. Olaosebikan |Download=28. Oktober 2014}}.</ref>
<ref name="Lecointre">
Lecointre & Guyader: ''Biosystematik.'' 2005 (siehe [[#Literatur|Literatur]]), S. 443–444.</ref>
<ref name="Lechleuthneretal">
A. Lechleuthner, U. Schumacher, R. D. Negele, U. Welsch: ''Lungs of ''Polypterus'' and'' Erpetoichthys. Journal of Morphology. Bd.&nbsp;201, Nr.&nbsp;2, 1989, S.&nbsp;161–178, {{DOI|10.1002/jmor.1052010206}}.</ref>
<ref name="otero">
O. Otero, A. Likius, P. Vignaud, M. Brunet: ''A new polypterid fish: ''Polypterus faraou'' sp. nov. (Cladistia, Polypteridae) from the Late Miocene, Toros-Menalla, Chad.'' Zoological Journal of the Linnean Society. Bd.&nbsp;146, Nr.&nbsp;2, 2006, S.&nbsp;227–237, {{DOI|10.1111/j.1096-3642.2006.00201.x}} (alternativer Volltextzugriff: [http://www.researchgate.net/publication/213773663_A_new_polypterid_fish_Polypterus_faraou_sp._nov._%28Cladistia_Polypteridae%29_from_the_Late_Miocene_Toros-Menalla_Chad ResearchGate]).</ref>
<ref name="Pierceetal">
Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, John R. Hutchinson: ''Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod'' Ichthyostega. Nature. Bd.&nbsp;486, Nr.&nbsp;7404, 2012, S.&nbsp;523–526, {{DOI|10.1038/nature11124}}.</ref>
<ref name="Roccoetal">
Lucia Rocco, Domenico Costagliola, Maria Alessandra Morescalchi, Vincenzo Stingo: ''A molecular approach to systematics of Polypteriformes among Osteichthyes.'' Italian Journal of Zoology. Bd.&nbsp;71, Nr.&nbsp;4, 2004, S.&nbsp;347–351 {{DOI|10.1080/11250000409356594}}.</ref>
<ref name="Standen">
Emily M. Standen, Trina Y. Du, Hans C. E. Larsson: ''Developmental plasticity and the origin of tetrapods.'' Nature. Bd.&nbsp;513, 2014, S.&nbsp;54–58, {{DOI|10.1038/nature13708}}; siehe dazu auch: Noah Baker: [https://www.nature.com/news/how-fish-can-learn-to-walk-1.15778 ''How fish can learn to walk – Land-raised bichirs provide insight into evolutionary pressures facing first vertebrates to live on land.''] Nature Video vom 27. August 2014 (Kommentar auf Englisch).</ref><!-- Anmerkung: Standen et al. zitieren im Zusammenhang mit dem Laufverhalten der Flösselhechte eine Arbeit „in prep.“, der dann, so sie irgendwann tatsächlich mal erscheint, als EN an dieser Stelle der Vorzug gegeben werden sollte.-->
<ref name="Suzuki10a">
Dai Suzuki, Matthew C. Brandley, Masayoshi Tokita: ''The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes.'' BMC Evolutionary Biology. Bd.&nbsp;10, Art.-Nr.&nbsp;21, 2010, {{DOI|10.1186/1471-2148-10-21}}</ref>
<ref name="Suzuki10b">
Dai Suzuki, Matthew C. Brandley, Masayoshi Tokita: ''CORRECTION: The mitochondrial phylogeny of an ancient lineage of ray-finned fishes (Polypteridae) with implications for the evolution of body elongation, pelvic fin loss, and craniofacial morphology in Osteichthyes.'' BMC Evolutionary Biology. Bd.&nbsp;10, Art.-Nr.&nbsp;209, 2010, {{DOI|10.1186/1471-2148-10-209}}</ref>

</references>

=== Weblinks ===
{{Commonscat|Polypteridae}}
* {{fishbase|Fischfamilie_ID=31}}
* {{fishbase|Ordnung=Polypteriformes|Name=Polypteriformes}}
* Palæos: [http://palaeos.com/vertebrates/actinopterygii/actinopterygii.html#Polypteriformes Polypteriformes] (englisch)

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{{Lesenswert|16. Dezember 2010|82633498}}