Quelltext der Seite Fühlerkäfer

<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Tabelle siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name       = Fühlerkäfer
| Taxon_WissName   = Paussinae
| Taxon_Rang       = Unterfamilie
| Taxon_Autor      = [[Pierre André Latreille|Latreille]], 1807
| Taxon2_Name      = Laufkäfer
| Taxon2_WissName  = Carabidae
| Taxon2_Rang      = Familie
| Taxon3_WissName  = Adephaga
| Taxon3_Rang      = Unterordnung
| Taxon4_Name      = Käfer
| Taxon4_WissName  = Coleoptera
| Taxon4_Rang      = Ordnung
| Taxon5_Name      = Insekten
| Taxon5_WissName  = Insecta
| Taxon5_Rang      = Klasse
| Taxon6_Name      = Sechsfüßer
| Taxon6_WissName  = Hexapoda
| Taxon6_Rang      = Überklasse
| Bild             = Westwood Plate X.PNG
| Bildbeschreibung = Fühlerkäfer aus ''Transactions of the Entomological Society of London vol. 2, 1837'' von [[John Obadiah Westwood]]
}}
[[Datei:Cerapterus pilipennis (Male).jpg|thumb|Präparat von ''[[Cerapterus pilipennis]]'']]
[[Datei:Heteropaussus hastatus.png|thumb|Präparat von ''[[Heteropaussus hastatus]]'']]
[[Datei:Platyrhopalopsis mellei.png|thumb|Präparat von ''[[Platyrhopalopsis mellei]]'']]
[[Datei:Protopaussus.png|thumb|Präparat einer Art der Gattung ''[[Protopaussus]]'']]
Die '''Fühlerkäfer''' (Paussinae) sind eine Unterfamilie der [[Laufkäfer]] (Carabidae). Weltweit sind etwa 750 Arten bekannt,<ref name="Moore">{{Internetquelle|hrsg=Wendy Moore, Ph.D.|titel=Paussinae|zugriff=2010-02-20|url=http://cals.arizona.edu/~wmoore/|offline=ja|archiv-url=https://web.archive.org/web/20091120080521/http://cals.arizona.edu/~wmoore/|archiv-datum=2009-11-20}}</ref> von denen einige wenige Arten auch im Süden der nördlichen Hemisphäre auftreten.<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/> Aus Europa sind zwei Arten bekannt.<ref name="www.faunaeur.org">{{Internetquelle|hrsg=Fauna Europaea|titel=Paussinae|zugriff=2010-02-20|url={{FaunaEuropaea|ID=50a740dd-4f31-4fed-924f-e9af92595b7e|WissName=Paussinae|Rang=Unterfamilie|Linktext=nein}}}}</ref> Früher wurden sie in den Familienrang gestellt und entsprechend wissenschaftlich als Paussidae bezeichnet.

== Merkmale ==
=== Käfer ===
Die Käfer sind entweder schwarz, wie etwa die Arten der Gattung ''[[Metrius]]'', oder braun gefärbt, wie die meisten Arten der [[Ozaenini]], [[Paussini]] und [[Protopaussini]]. Ihr Körper ist seitlich abgerundet oder hat parallele Seitenränder. Bei den Ozaenini kann eine feste Behaarung, beispielsweise zur Verwendung als Mechanorezeptor ausgebildet sein, eine solche fehlt den Protopaussini und Paussini. Die [[Fühler (Biologie)|Fühler]] sind fadenförmig (filiform) oder perlschnurartig (moniliform) wie bei den Gattungen ''Metrius'', ''Protopaussus'' und ''Megalopaussus'' und der Tribus Ozaenini. Bei den übrigen Gruppen der Paussini sind die Fühler stark modifiziert und haben einen sehr kleinen [[Pedicellus]], der tief in der Spitze des ersten Fühlersegmentes ([[Fühler (Biologie)#Geißelantennen|Scapus]]) versunken ist und mit dem dritten Fühlerglied starr verbunden ist. Die Flagellomere auf den Fühlergliedern sind verbreitert und häufig zu einer kompakten Keule modifiziert.<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/>

Der Fortsatz an den [[Coxa (Gliederfüßer)|Coxen]] der Vorderbeine ist bei der Gattung ''Metrius'' langgestreckt und nach hinten verjüngt, bei den übrigen Gruppen mehr oder weniger verkürzt und entweder hinten, seitlich mit dem Fortsatz der [[Pleura (Insekten)|Pleuren]] verbunden, oder stark zurückgebildet. Die Einbuchtungen der Coxen der Vorderbeine sind immer geschlossen. Die beiden Sporne auf den [[Tibia (Gliederfüßer)|Tibien]] der Vorderbeine sind, wenn sie vorhanden sind, in apikaler Position, in der Regel sind sie jedoch bei den Arten der Paussini fehlend oder ohne Funktion. Ein Organ zum Reinigen der Fühler reicht bis in die Nähe der Basis der Vordertibien oder ist zurückgebildet, wie bei den Paussini. Bei der Gattung ''Metrius'' berührt der Hinterrand der Coxen der Vorderbeine die vordere Einbuchtung des [[Ventrit]]s am [[Mesothorax]]. Die Verbindung zwischen den Ventriten des Meso- und [[Prothorax]] ist bei den übrigen Fühlerkäfern wie bei den [[Harpalinae]] ausgebildet, mit glattem vorderem Kranz am Mesoventrit und ohne hexagonale Einbuchtung. Die Coxen des mittleren Beinpaars sind entweder getrennt (''Metrius'' und Ozaenini) oder grenzen aneinander an (Propaussini und Paussini) bzw. grenzen nahezu aneinander an (''[[Physea]]'').<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/>

Das letzte Hinterleibssegment wird bei ''Metrius'', den meisten Ozaenini und ''[[Protopaussus]]'' von den [[Deckflügel]]n verdeckt, bei ''[[Dhanya]]'' und den meisten Paussini liegt es frei. Zur Verteidigung besitzen alle Fühlerkäfer Wehrdrüsen im Hinterleib.<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/>

Bei den höher entwickelten Arten der Triben Paussini und Protopaussini ist die Oberlippe ([[Labrum]]) häufig seitlich oder nach vorne verlängert. Die [[Mandibel]]n sind verhältnismäßig klein und einfach gebaut. Die [[Maxillarpalpen|Maxillar-]] und [[Labialpalpen]] sind sehr unterschiedlich ausgebildet. Das Kinn (Mentum) ist in der Regel in seiner Größe reduziert und mittig teilweise oder vollständig zurückgebildet. Der Prothorax ist meistens stark modifiziert. Drüsen am Prothorax sind bei fast allen Arten ausgebildet und in der Regel mit Einbuchtungen, Spalten oder Härchen verknüpft. Die Härchen sind bei der Gattung ''Protopaussus'' speziell ausgebildet, bei einigen Gattungen, wie etwa ''[[Arthropterus]]'', ''[[Homopterus]]'', ''[[Carabidomemnus]]'' fehlen sie. Der Fortsatz am [[Sternum (Gliederfüßer)|Sternum]] des Prothorax ist bei ''Protopaussus'' ziemlich breit und hinten abgestutzt, bei den Paussini ist er stark oder vollständig reduziert. Die Coxen der Vorderbeine treten stark hervor. Die Schenkel ([[Femur (Gliederfüßer)|Femora]]) und Schienen (Tibien) sind mit Ausnahme der Gattung ''[[Pleuropterus]]'' bei allen drei Beinpaaren in der Regel verbreitert und abgeflacht. Die Mittelzelle der häutigen Flügel (Alae) ist mit Ausnahme der Gattung ''Protopaussus'' dreieckig. Das zweite bis vierte Sternit am Hinterleib sind verwachsen, die Zwischenränder sind gerade noch erkennbar oder fehlen. An der Hinterleibsbasis kann bauchseitig ein Bereich zur [[Stridulation]] ausgebildet sein. Das letzte Hinterleibssegment liegt teilweise frei und ist [[Sklerotin|sklerotisiert]].<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/>

=== Larven ===
Der Kopf und der hintere Körperabschnitt der Larven sind nach oben gekrümmt. Die Kopfkapsel ist seitlich wenig bis deutlich abgerundet. Die Punktaugen ([[Ocellus|Ocelli]]) fehlen entweder völlig, oder sind bis auf eines zurückgebildet. Die Naht zwischen Stirn und Scheitel fehlt. Bei den Paussini sind die Gruben auf der Hinterseite des [[Tentorium (Wirbellose)|Tentoriums]], einer Skelettstruktur im Kopf, als einzelner enger Spalt ausgebildet, welcher direkt an eine tiefe posteromediane Einbuchtung des Unterteils der Kopfkapsel angrenzt. Die Mandibeln sind an der Basis breit und haben bei den Paussini ein schwach sklerotisiertes Anhängsel, die [[Lacinia mobilis]], nahe dem [[Retinaculum]]. Die [[Maxille]] hat bei den Metriini viergliedrige [[Palpus|Palpen]], bei den Ozaenini und Paussini sind sie dreigliedrig. Bei letzteren beiden Gruppen ist der erste Palpomer mehr oder weniger vollständig mit dem Basalglied der Maxille (Stipes) verbunden. Die Galea, eine der Kauladen, ist bei den Metriini eingliedrig, lang und klingenförmig, bei den Paussini fehlt sie. Das [[Prementum]], ein [[Sklerit]] am [[Labium (Insekt)|Labium]] ist langgestreckt und trägt Tuberkel. Bei den Paussini entspringen die hinteren Arme des Tentoriums aus einem engen, gemeinsamen Ast, der direkt an die posteromediane Einbuchtung der Kopfkapsel angrenzt. Die dorsalen Arme sind dabei stark abgeflacht und außergewöhnlich kurz. Bei den Paussini hat der zum Kopf hin gerichtete (kraniale) Teil des [[Hypopharynx]] keinen Saum an den längeren Haaren, ein solcher ist bei den Metriini spärlich ausgebildet.<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/>

Die Beine sind in der Regel sechsgliedrig und haben zwei Klauen. Bei den Metriini und Ozaenini ist die hintere Klaue länger. Die Tibia und [[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsus]] sind zu einem stark sklerotisierten Segment verbunden, welches auf der ventralen Seite zahlreich kräftig beborstet ist und bei den Paussini eine einzelne, kleine, hakenförmige Klaue trägt. Die letzten Hinterleibssegmente sind gemeinsam mit den [[Urogomphus|Urogomphi]] stark modifiziert. Das [[Epipleurit]] am neunten Hinterleibssegment ist stark vergrößert und bildet gemeinsam mit dem [[Tergum]] des achten Hinterleibssegments eine vertikal ausgerichtete Analplatte. Die Urogomphi sind bei den Metriini und Ozaenini verzweigt, bei den Paussini sind sie abgeflacht, dreieckig und in der Analplatte integriert.<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/>

== Vorkommen ==
Die Fühlerkäfer sind aus allen zoogeografischen Regionen der Erde nachgewiesen, sie treten jedoch überwiegend in den Tropen auf. Nur einige wenige Arten sind auch im Süden der nördlichen Hemisphäre verbreitet. Die Tribus [[Metriini]], mit nur zwei Arten in einer Gattung sind in ihrer Verbreitung auf den Westen Nordamerikas beschränkt. Die Tribus Ozaenini ist mit ihren 14 Gattungen über die gesamten Tropen verbreitet, tritt jedoch auch im Süden Nordamerikas auf. Die Tribus Protopaussini, mit sieben Arten in einer Gattung sind auf den Osten der [[Paläotropis#Faunenreich|Orientalis]] beschränkt. Paussini ist die vielfältigste und verbreitetste Tribus.<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/>

== Lebensweise ==
Die Larven leben in Erdhöhlen oder Ameisennestern und sind in ihrer Morphologie stark angepasst. Die höher entwickelten Arten der Triben Paussini und Protopaussini leben zumindest im Larvenstadium [[Myrmekophilie|myrmekophil]] in Bindung an Ameisen. Diese Lebensweise ist vermutlich aus der spezialisierten Jagd auf und Ernährung von Ameisen abgeleitet, welche die gesamte Unterfamilie charakterisiert. Bei den Metriini und Ozaeniini sondern die Larven aus Drüsen ihres stark modifizierten Hinterleibsendes Sekret ab, das neben anderen Insekten auch Ameisen anlockt. Dies ermöglicht den Larven vermutlich den Zugang zu den Ameisennestern, in denen sie als [[Parasitismus|Parasiten]] leben. Die [[Imago (Zoologie)|Imagines]] der Fühlerkäfer sind an diesen feindseligen Lebensraum in verschiedener Hinsicht angepasst und leben dort entweder lediglich als Ameisengäste ([[Symphilie]]) oder in einem Feindverhältnis ([[Synechthrie]]).<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/>

== Systematik ==
Die [[Monophylie#Verwandtschaftsverhältnisse|Monophylie]] der Fühlerkäfer ist sehr gut begründet und basiert auf einer Reihe morphologischer Eigenschaften, wie etwa den [[Pygidialdrüse]]n und einigen Merkmalen der Larven. Gemeinsamkeiten hat die Gruppe mit den [[Bombardierkäfer]]n (Brachininae), da sie ein ähnliches Verteidigungssystem entwickelt haben, bei dem sie Chemikalien vermischen und über Drüsen ausscheiden und zum Explodieren bringen. Der Bau der Wehrdrüsen, die Enzymdrüsen und die Aussonderung des Sekrets unterscheiden sich jedoch von den Bombardierkäfern stark. Es wird vermutet, dass die Fühlerkäfer eine [[Schwestergruppe]] zu allen übrigen Laufkäfergruppen darstellen und damit eine der basalsten Gruppe von ihnen sind. Diese Vermutung ist jedoch nicht stark begründet und es widersprechen ihr auch aktuellere DNA-Untersuchungen, die die Gruppe innerhalb der Laufkäfer als deutlich höher entwickelt darstellen. Auch ein vermutetes Schwesternverhältnis zu den Bombardierkäfern ist derzeit nicht hinreichend begründet.<ref name="Kristensen/Beutel 139"/>

Die Fühlerkäfer werden in folgende Triben unterteilt, die von manchen Autoren ursprünglich als eigene Unterfamilien der Laufkäfer angesehen wurden:<ref name="Kristensen/Beutel 126f"/><ref name="tolweb">{{Internetquelle|hrsg=Tree of Life web project|titel=Paussinae Latreille 1807|zugriff=2010-02-20|url=http://www.tolweb.org/Paussinae}}</ref>

*[[Metriini]]
*[[Ozaenini]]
*[[Paussini]]
*[[Protopaussini]]

== Belege ==
=== Einzelnachweise ===
<references>
<ref name="Kristensen/Beutel 126f">{{BibISBN|3110171309|Seiten=126f}}</ref> 
<ref name="Kristensen/Beutel 139">{{BibISBN|3110171309|Seiten= 139}}</ref> 
</references>

=== Literatur ===
* {{BibISBN|3110171309}}

== Weblinks ==
{{Commonscat|Paussinae|Fühlerkäfer}}

[[Kategorie:Laufkäfer|Fuhlerkafer]]