Quelltext der Seite Echte Witwen

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<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name       = Echte Witwen
| Taxon_WissName   = Latrodectus
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Charles Athanasie Walckenaer|Walckenaer]], 1805
| Taxon2_Name      = Kugelspinnen
| Taxon2_WissName  = Theridiidae
| Taxon2_Rang      = Familie
| Taxon3_WissName  = Entelegynae
| Taxon3_Rang      = Teilordnung
| Taxon4_Name      = Echte Webspinnen
| Taxon4_WissName  = Araneomorphae
| Taxon4_Rang      = Unterordnung
| Taxon5_Name      = Webspinnen
| Taxon5_WissName  = Araneae
| Taxon5_Rang      = Ordnung
| Taxon6_Name      = Spinnentiere
| Taxon6_WissName  = Arachnida
| Taxon6_Rang      = Klasse
| Bild             = Latrodectus tridecimguttatus.jpg
| Bildbeschreibung = [[Europäische Schwarze Witwe]]<br /> (''Latrodectus tredecimguttatus'')
}}

Die '''Echten Witwen''' (''Latrodectus''), vereinzelt auch '''Witwen''' oder '''Witwenspinnen''' genannt, bilden eine Gattung innerhalb der Familie der [[Kugelspinnen]] (Thiridiidae), die selber wiederum zur Ordnung der [[Webspinnen]] zählt. Es handelt sich um die größten Vertreter dieser Familie, die je nach Art und Geschlecht eine verschiedene Farbgebung besitzen. Charakteristisch ist für Echte Witwen jedoch die fast immer vorhandene und ventral (unten) befindliche Sanduhrzeichnung auf dem [[Kieferklauenträger#Merkmale|Opisthosoma]] (Hinterleib). Die Gattung ist nahezu weltweit verbreitet, häufiger jedoch in den wärmeren Teilen der Erde zu finden. Die [[Habitat]]e (Lebensräume) fallen je nach Art sehr unterschiedlich aus. Einige Arten zeigen eine [[Synanthropie]] (Anpassung an menschliche Siedlungen) und sind deshalb auch an und in Gebäuden oder anderweitiges vom Menschen geschaffenes Areal anzutreffen.

Die wie fast alle Spinnen [[Fleischfresser|räuberisch]] lebenden Echten Witwen legen wie die Mehrheit der Kugelspinnen [[Spinnennetz#Unregelmäßige Raumnetze|Raumnetze]] an und erlegen Beutetiere somit als [[Lauerjäger]]. Das Beutespektrum setzt sich sowohl aus beliebigen [[Gliederfüßer]]n als auch aus kleineren [[Wirbeltiere]]n zusammen. Ein geschlechtsreifes Männchen, das keine eigenen Netze mehr bewohnt, sucht das Netz eines arteigenen Weibchens auf und hält sich dort anfangs auf. Vor oder bei der [[Begattung|Paarung]] kann es zu [[Sexueller Kannibalismus|sexuellem Kannibalismus]] seitens des Weibchens gegenüber dem Männchen kommen. Dies ist jedoch deutlich seltener der Fall als oftmals angenommen. Das Weibchen legt mehrere [[Kokon|Eikokons]] an und bewacht diese in Form von [[Brutpflege]] in seinem Netz und für einige Zeit auch seine frisch geschlüpften Nachkommen. Diese beginnen nach einiger Zeit sich zu verstreuen und selbstständig über mehrere Fresshäute ([[Häutung]]sstadien) heranzuwachsen.

Zu den Echten Witwen zählen auch für den Menschen potentiell gefährliche Arten, deren Bisse aufgrund ihrer wirkungsstarken [[Spinnentoxine]] auch bei ihm mit medizinisch ernstzunehmenden Folgen einhergehen oder gar tödlich enden können. Hier sind insbesondere die als „Schwarze Witwen“ bezeichneten Arten, also die [[Südliche Schwarze Witwe|Südliche]] (''L. mactans''), die [[Nördliche Schwarze Witwe|Nördliche]] (''L. variolus''), die [[Westliche Schwarze Witwe|Westliche]] (''L. hesperus'') und die [[Europäische Schwarze Witwe]] (''L. tredecimgutattus'') sowie die [[Rotrückenspinne]] (''L. hasselti'') hervorzuheben. Grundsätzlich ist der Umgang mit Vertretern dieser Gattung aufgrund dessen immer mit Vorsicht zu genießen. Todesfälle durch von Echten Witwen verursachte Bisse sind sehr selten, zumal sich die Bisse der Spinnen heutzutage medizinisch gut behandeln lassen. Außerdem sind ohnehin nur ausgewachsene Weibchen in der Lage, den Menschen zu beißen, und überdies nicht aggressiv. Ein Biss kann erfolgen, sollte ein Exemplar bedrängt werden. Eine Wahrscheinlichkeit zu einem Bissunfall besteht aufgrund der Synanthropie einzelner Echten Witwen dennoch, weshalb gerade in Gebieten, in denen diese Spinnen vorkommen, Präventionsmaßnahmen getroffen werden sollten.

== Merkmale ==
Weibliche Echte Witwen erreichen je nach Art eine Körperlänge von gut 7,5 bis 20 Millimetern, während die Männchen mit einer Länge von etwa 2,5 bis 6,5 Millimetern deutlich kleiner bleiben.<!--ref name="lotz-s7" /--> Damit handelt es sich um die größten [[Kugelspinnen]] (Theridiidae). Die Beinspannweite der Weibchen kann sich auf ca. 25 bis 38 Millimeter belaufen. Die Männchen haben im Verhältnis längere Beine als die Weibchen. Die Grundfarbe variiert je nach Art und Geschlecht zwischen verschiedenen Rot-, Braun- oder Schwarztönen.<!--ref name="buguide" /-->

Der birnenförmige [[Carapax#Spinnentiere|Carapax]] (Rückenschild des Prosomas) ist im thorakalen (an der Brust gelegenen) Bereich verbreitert und hat eine mediane transversale [[Glossar der Spinnenanatomie#Fovea|Fovea]] (an die Muskeln des [[Saugmagen]]s ansetzende Einkerbung).<!--ref name="lotz-s7" /--> Er ist außerdem gesenkt und anterior (vorne) verschmälert.<!--ref name="bücherl-s232" /--> Der Carapax ist überwiegend bräunlich gefärbt. Die acht Augen sind je zu viert in zwei Reihen gegliedert und deutlich voneinander getrennt.<!--ref name="lotz-s7" /--> Die posteriore (hintere) Augenreihe ist etwas re-, die posteriore prokursiv. Die posterior lateralen (seitlichen) Augen beider Reihen sind deutlich voneinander getrennt. Die Lappen der [[Glossar der Spinnenanatomie#Maxilla|Maxillae]] (umgewandelte [[Coxa (Gliederfüßer)|Coxen]] bzw. Hüftglieder der [[Pedipalpen]], bzw. umgewandelte Extremitäten im Kopfbereich) verlaufen parallel zueinander und das [[Glossar der Spinnenanatomie#Labium|Labium]] ([[Sklerotin|sklerotisierte]] bzw. verhärtete Platte zwischen den Maxillae und vor dem Sternum) freigelegt sowie länger als breit. Letzteres trifft auch auf das [[Sternum (Gliederfüßer)|Sternum]] (Brustschild des Prosomas) zu. Den [[Chelicere]]n (Kieferklauen) fehlt eine Bezahnung. Die Beine sind bräunlich oder schwärzlich.<!--ref name="bücherl-s232" /--> Die [[Beinformel]] (absteigende Längenformel der Beinpaare) lautet 1-4-2-3 und die [[Tarsus (Gliederfüßer)|Tarsen]] (Fußglieder) des vierten Beinpaars weisen einen ausgeprägten Kamm aus gezackten borstenartigen Setae auf.<!--ref name="lotz-s7" /-->

Das [[Kieferklauenträger#Merkmale|Opisthosoma]] (Hinterleib) ist bei den Weibchen kugelig und bei den Männchen länglich geformt. Es besitzt ein glänzendes Erscheinungsbild und ist mit einer je nach Art unterschiedlichen Bedeckung aus [[Glossar der Spinnenanatomie#Seta|Setae]] ([[chitin]]isierten [[Haar]]en) versehen.<!--ref name="lotz-s7" /--> Der [[Glossar der Spinnenanatomie#Colulus|Colulus]] (vermutlich funktionsloser Hügel und Rest der sog. [[Cribellate Spinnen#Cribellum und Calamistrum|Cribelli]] und [[Calamistrum|Calamistri]]) ist vergleichsweise groß.<!--ref name="bücherl-s232" /--> Die Grundfarbe des Opisthosomas reicht von hellcremefarben bis schwarz. Für gewöhnlich sind dorsal (oben), ventral (unten) oder beidseitig lateral auf dem Opisthosoma orangefarbene bis rote Zeichenmuster ausgeprägt.<!--ref name="lotz-s7" /--> Bei den Weibchen der in [[Nordamerika]] vorkommenden Arten der Gattung etwa ist gelegentlich eine median (mittig) angelegte und horizontal verlaufende Reihe roter Flecken auf der Dorsalfläche des [[Kieferklauenträger#Merkmale|Opisthosomas]] (Hinterleib) vorhanden, während die Männchen auf dem gleichen Körperabschnitt zumeist rote Flecken entlang der oberen Medianfläche und weiße Linien oder Balken, die in laterale (seitliche) Richtung radiär werden, besitzen. Fast allen Echten Witwen ist jedoch eine rötliche an eine Sanduhr erinnernde Zeichnung auf der Ventralfläche des Opisthosomas gemeinsam, die aus zwei dreieckigen Zeichenelementen geformt wird. Die Beschaffenheit dieser Sanduhrzeichnung variiert bei den verschiedenen Arten und kann bei einigen auch fehlen. Als einzige Art der Gattung weist die [[Rotrückenspinne]] (''L. hasselti'') nie eine derartige Sanduhrzeichnung auf.<!--ref name="buguide" /-->

=== Genitalmorphologische Merkmale ===
Ein einzelner [[Pedipalpus#Bulbus|Bulbus]] (männliches Geschlechtsorgan) der Echten Witwen besteht unter anderem aus einem modifizierten Cymbium (erstes und vorderstes [[Sklerit]], bzw. Hartteil des Bulbus) und einem gewundenen Tegulum (zweites und mittleres Sklerit des Bulbus), dem wiederum ein Subtegulum vorgesetzt ist. Der vergleichsweise lange Embolus (drittes und letztes Sklerit des Bulbus) hat eine spiralförmige Gestalt. Median (mittig) ist eine [[Glossar der Spinnenanatomie#Apophyse|Apophyse]] (Fortsatz) ausgebildet. Dazu ist ein Radix (basal, bzw. an der Basis vom Embolus gelegenes weiteres Sklerit am Bulbus, das vom Spermophor bzw. dem Samenschlauch durchzogen wird). Der Konduktor (den Embolus führender und stützender Fortsatz) ist eher klein. Die Öffnung der [[Epigyne]] (weibliches Geschlechtsorgan) ist je nach Art unterschiedlich oval und immer breiter als lang. Die [[Receptaculum seminis#Anatomie und Befruchtungsvorgang bei Spinnen|Spermatheken]] (Samentaschen) sind hantelförmig und die Kopulationsgänge spiralförmig sowie unterschiedlich lang.<!--ref name="lotz-s7" /-->

=== Differenzierungen von den Fettspinnen ===
Die Echten Witwen werden nicht selten mit den ebenfalls zu den [[Kugelspinnen]] (Theridiidae) zählenden, jedoch wesentlich weniger gefährlichen [[Fettspinnen]] (''Steatoda''), verwechselt, die aufgrund ihrer starken Ähnlichkeit zu den Echten Witwen auch als Falsche Witwen bezeichnet werden. Fettspinnen haben ein verglichen mit den Echten Webspinnen jedoch eher plumpes und kurzbeiniges Erscheinungsbild. Sie können ähnlich wie die Echten Witwen eine braune oder schwarze Grundfarbe, dafür jedoch keine rötlichen Farbmuster aufweisen. Stattdessen besitzen Fettspinnen helle oder selten farbige Zeichenelemente. Auch fehlt Fettspinnen immer die für Echte Witwen typische Sanduhrzeichnung. Dafür haben Fettspinnen im Gegensatz zu den Echten Witwen bezahnte Cheliceren. Die Gattung der Fettspinnen ist überdies auch in [[Mitteleuropa]] vertreten und einzelne Arten sind dort auch häufig anzutreffen. Die Echten Witwen sind in Europa lediglich im [[Mittelmeer]]raum verbreitet und dort auch nur gebietsweise häufig.<!--ref name="arages" /-->

== Verbreitung und Lebensräume ==
Die Gattung der Echten Witwen ist nahezu weltweit verbreitet, vorzugsweise jedoch in den wärmeren Teilen der Welt vertreten.<!--ref name="levy1-s39" /--> Sie bewohnen je nach Art verschiedene [[Habitat]]e (Lebensräume). Einzelne Arten der Gattung sind [[Synanthropie|synanthrop]] und deshalb auch in menschlichen Siedlungsbereichen häufig vorfindbar.<!--ref name="bugguide" /-->

== Lebensweise ==
Echte Witwen sind wie alle [[Kugelspinnen]] (Theridiidae) [[Temporaler Spezialist|nachtaktiv]]. Dabei vollführen die Jungtiere und die ausgewachsenen Weibchen im Gegensatz zu den ausgewachsenen Männchen eine sedentäre (ortsgebundene) Biologie.<!--ref name="bugguide" /-->

=== Jagdverhalten und Beutefang ===
Die wie fast alle Spinnen [[Fleischfresser|räuberisch]] lebenden Echten Witwen legen – wie für [[Kugelspinnen]] (Theridiidae) üblich – [[Spinnennetz#Unregelmäßige Raumnetze|Raumnetze]] zum Beutefang an. Bei so einem Netz handelt es sich um ein dreidimensionales und verworren wirkendes [[Seidensekretion|Gespinst]], das oft mit einem konischen Zelt aus dichter Seide in einem Winkel des Netzes versehen ist. Letzteres dient als Aufenthaltsort der Spinne am Tag, die nachts auf dem Netzteppich verweilt.<!--ref name="bugguide" /--> Dieser Unterschlupf befindet sich entweder in einem Loch am Bodengrund oder in einem dichter gewebten Bereich des Netzes. Alternativ kann sich die Spinne unter Blättern oder dem Netzteppich ihres Gespinstes aufhalten. Die Netze der Echten Witwen können derart fein gewoben sein, dass sie für das menschliche Auge kaum erkennbar sind. Sie werden bevorzugt in Bodennähe angelegt. Materialien wie kleine Steine oder Blätter werden durch das Anheften an mehrere Spinnfäden zur Netzdecke getragen.<!--ref name="bücherl-s232" /--> Bei ausbleibender Aktivität hält sich die Spinne immer mit der Ventralseite nach oben gerichtet im Netz auf und verlässt es nur in seltenen Fällen.<!--ref name="bugguide" /-->

Übliche Netzbaustandorte sind dunkle, geschützte Stellen wie Vertiefungen unter Steinen oder Baumstämmen in Holzhaufen, Spalten oder Löchern in Erdböschungen oder das Innere von Scheunen oder Nebengebäuden.<!--ref name="bugguide" /--> Daneben wurden Netze von Echten Witwen auch in [[Geröll]] nachgewiesen.<!--ref name="bücherl-s232" /--> Gelegentlich werden auch verlassene Tierbauten, etwa die von [[Nagetiere]]n, von den Spinnen als Netzbaustandort angenommen. Die synantropen Vertreter bauen überdies ihre Netze in allen möglichen menschengemachten Gebäuden und Gegenständen, die über längere Zeit nicht angerührt wurden. Am häufigsten sind Echte Witwen dann in Nebengebäuden wie Schuppen, Scheunen oder Aborten, Anlagen von [[Wasserzähler]]n, Blumentöpfen, Deckel von Mülltonnen, Toilettenschüsseln von öffentlichen Toilettenanlagen, Hohlräumen unter [[Hackschnitzel]] genauso wie jeglichem gelagerten Material oder über längere Zeit ungenutzten Gegenständen wie Grills oder Rutschen und Sandkästen von Spielplätzen mitsamt ihrer Netze anzutreffen.<!--ref name="bugguide" /--> Sogar leere Getränkedosen, Behältnisse wie Kartons oder Autoreifen werden gelegentlich von den Spinnen bewohnt.<!--ref name="bücherl-s232" /-->

Gerät ein Beutetier mit einem der von der Gespinstdecke bis zum Boden reichenden Fangfäden des Netzes einer Echten Witwe in Berührung, kommt diese vorsichtig herbei und wendet dann dem Beutetier ihre hinteren Beine zu. Das Beuteobjekt wird nun durch Einspinnen immobilisiert. Dabei kommt die kammartige Struktur am vierten Beinpaar zum Einsatz, mit dessen Hilfe das Beutetier mit einer großen Menge klebriger [[Spinnenseide]] aus sicherer Entfernung eingesponnen werden kann. Sobald dieses in einer dichten Gespinstdecke umwoben und somit gefangen ist, versetzt die Spinne mittels der Cheliceren einen [[Spinnentoxine|Giftbiss]].<!--ref name="bücherl-s232" /--> Das Gift braucht nach dem Verabreichen etwa 10 Minuten, bis es seine Wirkung erzielt. Das Beutetier wird währenddessen von der Spinne festgehalten. Sobald die Bewegung des Beutetiers spürbar nachlässt, injiziert die Spinne Verdauungsenzyme.<!--ref name="bugguide" /--> Durch diese effektive Jagdmethode können Echte Witwen auch Beutetiere erlegen, die ihre eigenen Dimensionen deutlich übertreffen. Ohnehin sind die meisten Beutetiere deutlich größer als der Jäger. Ein erfolgreich getötetes Beutetier wird wie Baumaterialien an mehreren Fäden fixiert und zur Gespinstdecke transportiert.<!--ref name="bücherl-s232" /--> Im Unterschlupf findet dann der Verzehr statt.<!--ref name="bugguide" /-->

Echte Witwen sind opportunistische Jäger und demnach [[Euryökie|euryphag]] (nicht auf bestimmte Nahrung angewiesen).<!--ref name="garb" /--> Das Beutespektrum der Spinnen setzt sich vornehmlich aus verschiedenen [[Insekten]] wie [[Zweiflügler]]n, [[Ameisen]] oder kleineren [[Heuschrecken]] zusammen.<!--ref name="bücherl-s246" /--> Gelegentlich werden auch andere [[Spinnentier]]e erbeutet.<!--ref name="bugguide" /--> Kleine [[Krebstiere]] und [[Wirbeltiere]] wie kleinere [[Eidechsen]], [[Geckos]] oder [[Mäuse]] erweitern das Beutespektrum der Spinnen.<!--ref name="garb" /-->

=== Natürliche Feinde ===
Als Gegenspieler der Echten Witwen spielen vor allem auf diese spezialisierte [[Grabwespen]] (Spheciformes) eine große Rolle.<!--ref name="bugguide" /--> Deren Larven ernähren sich als [[Parasitoid]]e von Spinnen einschließlich Echten Witwen, die zuvor von ihrem Muttertier erlegt wurden. Die Entwicklung der Larven findet in zuvor vom Muttertier angelegten Brutkammern statt.

=== Lebenszyklus ===
Der [[Ontogenese#Entwicklungsbiologie|Lebenszyklus]] der Echten Witwen ist insbesondere bei einzelnen Arten gut erforscht. Er lässt sich grundsätzlich in die Phasen der [[Fortpflanzung]], der Eiablage mitsamt weiterer [[Brutpflege]] und dem Heranwachsen der Jungtiere gliedern.

==== Fortpflanzung und Annahmen zum sexuellen Kannibalismus ====
Die Männchen der Gattung nehmen im ausgewachsenen Zustand im Gegensatz zu den Weibchen sowie den Jungtieren keine Nahrung mehr zu sich, sondern widmen sich ausschließlich der Fortpflanzung.<!--ref name="bugguide" /--> Ein geschlechtsreifes Männchen der Echten Witwen legt zuerst wie bei allen Spinnen üblich ein Spermanetz an und gibt dort Sperma ab, das über die Bulbi aufgenommen wird, ehe es ein arteigenes Weibchen aufsucht. Hat ein Männchen das Netz eines Weibchens ausfindig machen können, begibt es sich in dessen Netz und hält sich dort auf. Dabei hält es immer einen größeren Abstand zum Weibchen ein.<!--ref name="bücherl-s239" /-->

Der insbesondere mit den Echten Witwen in Verbindung gebrachte [[Sexueller Kannibalismus|sexuelle Kannibalismus]] vom Weibchen gegenüber dem Männchen ist bei den Vertretern der Gattung deutlich seltener der Fall als oftmals angenommen. Dennoch kann es grundsätzlich vorkommen, dass ein Weibchen der Gattung seinen Geschlechtspartner während oder nach der Paarung verzehrt.<!--ref name="bugguide" /--> Die Wahrscheinlichkeit dazu variiert jedoch innerhalb der verschiedenen Arten der Gattung. Im Regelfall gelingt es den Männchen unter natürlichen Umständen, dem Kannibalismus zu entgehen und sich erneut fortzupflanzen. Bei der [[Westliche Schwarze Witwe|Westlichen Schwarzen Witwe]] (''L. hesperus'') etwa ließ sich ein derartiges Verhalten zumindest in der Natur nie nachweisen. Die meisten Untersuchungen des Paarungsverhaltens von Echten Witwen fanden bisher in Gefangenschaft statt, wo die Männchen ohnehin keine Möglichkeit haben, vor den Weibchen zu fliehen, was diese Annahme bekräftigt hat. Außerdem haben verschiedene Autoren vermehrt den Inhalt von anderen übernommen, sodass sich diese Theorie weiter durchsetzte.<!--ref name="burkemuseum" /-->

==== Eiablage und Schlupf sowie anfänglicher Verbleib der Jungtiere ====
Ein begattetes Weibchen der Echten Witwen fertigt einige Zeit nach der Paarung zuerst einen passenden Unterschlupf in oder in unmittelbarer Nähe zu seinem Fangnetz an, in der die [[Kokon|Eikokons]] deponiert werden. Gelegentlich werden dafür auch Blätter beim Netz umgenutzt.<!--ref name="bücherl-s240" /--> Ein einzelner Eikokon ist papierähnlich und von ovaler Form. Er hat einen Durchmesser von gut 1,3 Zentimetern und enthält im Regelfall etwa 400, in seltenen Fällen bis zu 900 Eier. Die Weibchen einzelner Arten können in einem Sommer nacheinander bis zu neun Eikokons produzieren.<!--ref name="bugguide" /--> Das Muttertier bewacht seine Eikokons sowie für kurze Zeit die daraus schlüpfenden Nachkommen und betreibt somit [[Brutpflege]].<!--ref name="bücherl-s240" /-->

Nach der Produktion des Eikokons vergehen etwa weitere 20 bis 30 Tage, bis aus diesem die Jungtiere schlüpfen.<!--ref name="bugguide" /--> Sowohl die Jungtiere im Inneren des Kokons als auch das Muttertier von außen öffnen den Kokon, damit die Jungtiere diesen verlassen können. Sie verbleiben anfangs bei den Resten des Eikokons.<!--ref name="bücherl-s243" /-->

==== Heranwachsen und Lebenserwartung ====
Eine kurze Zeit nach dem Schlupf beginnen die Jungtiere sich zu verstreuen, indem sie sich mithilfe von Spinnfäden an nahe gelegene Steine oder Vegetation abseilen lassen. Dadurch entsteht ein dichtes Netz, das so lange erweitert wird, bis die Jungtiere gut 20 cm über dem Bodengrund befindlich sind. Bei Störungen kehren sie unverzüglich wieder zu den Resten des Eikokons zurück und verweilen dort. Bei Regen oder anderweitig rauer Witterung verbleiben die Jungtiere dort auch über einen Zeitraum von mehreren Tagen bis Monaten gemeinsam. Sobald die Jungtiere den Bodengrund erreicht haben, vollführen diese eine [[Häutung]]. Dies geschieht bei den Nachkommen eines Eikokons in einem Zeitraum von 1 bis 3 Tagen. Sobald die Häutung abgeschlossen ist, kommt es häufig zu [[Kannibalismus]] der Jungtiere untereinander, und die Individuen, die sich erst später häuten, fallen oftmals ihren Geschwistern zu Opfer.<!--ref name="bücherl-s240" /--> Aufgrund des Kannibalismus überleben nur etwa 12 der Jungtiere aus einem Eikokon.<!--ref name="bugguide" /-->

Die Jungtiere verstreuen sich über den sogenannten [[Spinnenflug]] und beginnen danach selbstständig über mehrere Fresshäute (Häutungsstadien) heranzuwachsen, indem sie wie die ausgewachsenen Individuen jagen. Dabei ändern sie auch ihr Erscheinungsbild und sind anfangs weiß oder gelblich gefärbt, werden mit jeder Fresshaut jedoch dunkler. Juvenile Stadien sehen im Falle beider Geschlechter den ausgewachsenen Männchen ähnlich. Die Weibchen benötigen zum Heranwachsen gut 90 Tage und durchlaufen mehrere Fresshäute als die Männchen, die etwa 70 Tage zum Heranwachsen benötigen. Wie bei Spinnen üblich, so sind auch bei den Echten Witwen die Weibchen langlebiger und können insgesamt zumeist ein Alter von etwa 270 Tagen erreichen, die Männchen eines von ca. 100 Tagen.<!--ref name="bugguide" /--> In Gefangenschaft können Individuen der Gattung auch 13 bis 17 Monate alt werden.<!--ref name="bücherl-s246" /--> Bei der [[Südliche Schwarze Witwe|Südlichen Schwarzen Witwe]] (''L. mactans'') wurde unter derartigen Bedingungen sogar schon eine Lebenserwartung von 4 Jahren nachgewiesen.<!--ref name="animaldiversity" /-->

== Systematik und Beschreibungsgeschichte ==
Die [[Systematik (Biologie)|Systematik]] der Echten Witwen war seit ihrer 1805 von [[Charles Athanase Walckenaer]] durchgeführten [[Erstbeschreibung]] mehrfach Änderungen unterworfen, zumal die [[Taxonomie]] der Gattung aufgrund der schweren Abgrenzung der [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]] (Struktur und Form betreffenden) Merkmale der zu ihr gehörenden Arten untereinander immer wieder kontrovers diskutiert wurde.<!--ref name="garb-s1128" /--> Der Gattungsname ''Latrodectus'' setzt sich aus dem [[latein]]ischen Nomen ''latro'' für „Räuber“ und dem [[Altgriechische Sprache|altgriechischen]] Adjektiv ''dēktēs'' für „beißend“ zusammen.<!--ref name="spektrum" /--> Die [[Typus (Nomenklatur)#Zoologie|Typusart]] der Echten Witwen ist die [[Europäische Schwarze Witwe]] (''L. tredecimguttatus'').<!--ref name="nmbe" /-->

=== Innere Systematik ===
{{Klade
 |label1=&nbsp;Echte Witwen
 |1={{Klade
  |label1=&nbsp;Klade der [[Braune Witwe|Braunen Witwe]] (''L. geometricus'')
  |1={{Klade
   |1=&nbsp;Braune Witwe
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   }}
  |label2=&nbsp;Klade der [[Südliche Schwarze Witwe|Südlichen Schwarzen Witwe]] (''L. mactans'')
  |2={{Klade
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        |1={{Klade
         |1=&nbsp;''[[Latrodectus antheratus|L. antheratus]]''
         |2=&nbsp;''[[Latrodectus corallinus|L. corallinus]]'', ''[[Latrodectus diaguita|L. diaguita]]'' & ''Latrodectus'' sp. aus [[Brasilien]].
         }}
        |2=&nbsp;''[[Latrodectus mirabilis|L. mirabilis]]'' (möglicherweise)
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       |2=&nbsp;[[Chilenische Witwe]] (''L. variegatus''), ''L. mirabilis'' (möglicherweise) & ''Latrodectus'' sp. aus [[Chile]].
       }}
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       |1={{Klade
        |1=&nbsp;[[Südliche Schwarze Witwe]] (''L. mactans'')
        |2=&nbsp;[[Westliche Schwarze Witwe]] (''L. hesperus'')
        }}
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        |1=&nbsp;[[Nördliche Schwarze Witwe]] (''L. variolus'')
        |2=&nbsp;[[Rote Witwe]] (''L. bishopi'')
        }}
       }}
      }}
     |2={{Klade
      |1=&nbsp;[[Weiße Witwe]] (''L. pallidus'')
      |2=&nbsp;''[[Latrodectus revivensis|L. revivensis]]''
      }}
    }}
    |2=&nbsp;''[[Latrodectus menavodi|L. menavodi]]''
    |3={{Klade
     |1=&nbsp;[[Rotrückenspinne]] (''L. hasselti'')
     |2=&nbsp;[[Rote Katipo]] (''L. katipo'')
     }}
    }}
   |2={{Klade
    |1=&nbsp;[[Europäische Schwarze Witwe]] (''Latrodectus tredecimguttatus'')
    |2=&nbsp;''[[Latrodectus renivulvatus|L. renivulvatus]]''
    }}
   }}
  }}
 }}

=== Arten ===
Die Gattung der Echten Witwen umfasst 34 Arten. Diese Arten und ihre geographische Verbreitung sind im Folgenden:<!--ref name="nmbe" /-->
* ''[[Latrodectus antheratus|L. antheratus]]'' ({{person|Badcock}}, 1932) – [[Paraguay]], [[Argentinien]]
* ''[[Latrodectus apicalis|L. apicalis]]'' {{person|Butler}}, 1877 – [[Galápagosinseln]]
* [[Rote Witwe]] (''L. bishopi'') {{person|Kaston}}, 1938 – [[Vereinigte Staaten]]
* ''[[Latrodectus cinctus|L. cinctus]]'' {{person|Blackwall}}, 1865 – [[Kap Verde]], [[Afrika]], [[Kuwait]], [[Iran]]
* ''[[Latrodectus corallinus|L. corallinus]]'' {{person|Abalos}}, 1980 – Argentinien
* ''[[Latrodectus curacaviensis|L. curacaviensis]]'' ({{person|Müller}}, 1776) – [[Kleine Antillen]], [[Südamerika]]
* ''[[Latrodectus dahli|L. dahli]]'' {{person|Levi}}, 1959 – Nordafrika, [[Zypern (Insel)|Zypern]], [[Türkei]], [[Aserbaidschan]], [[Kasachstan]], [[Mittlerer Osten]], Iran, [[Zentralasien]]
* ''[[Latrodectus diaguita|L. diaguita]]'' {{person|Carcavallo}}, 1960 – Argentinien
* ''[[Latrodectus elegans|L. elegans]]'' {{person|Thorell}}, 1898 – [[Indien]], [[Myanmar]], [[Thailand]], [[China]], [[Japan]]
* ''[[Latrodectus erythromelas|L. erythromelas]]'' {{person|Schmidt & Klaas}}, 1991 – Indien, [[Sri Lanka]]
* ''[[Latrodectus garbae|L. garbae]]'' {{person|Rueda & Realpe}}, 2021 – [[Kolumbien]]
* [[Braune Witwe]] (''L. geometricus'') {{person|C. L. Koch}}, 1841 – Afrika. Eingeführt in Amerika, [[Polen]], dem Mittleren Osten, [[Pakistan]], Indien, Thailand, Japan, China, [[Papua-Neuguinea]], [[Australien]] und [[Hawaii]].
* [[Rotrückenspinne]] (''L. hasselti'') {{person|Thorell}}, 1870 – [[Südostasien]] bis Australien. Im Iran, in Pakistan, Indien, Japan, und [[Neuseeland]] eingeführt.
* [[Westliche Schwarze Witwe]] (''L. hesperus'') {{person|Chamberlin & Ivie}}, 1935 – [[Kanada]], Vereinigte Staaten, [[Mexiko]]. In [[Israel]] und [[Korea]] eingeführt.
* ''[[Latrodectus hurtadoi|L. hurtadoi]]'' {{person|Rueda & Realpe}}, 2021 – Kolumbien
* ''[[Latrodectus hystrix|L. hystrix]]'' {{person|Simon}}, 1890 – [[Jemen]] (Festland & [[Sokotra]])
* ''[[Latrodectus indistinctus|L. indistinctus]]'' {{person|O. Pickard-Cambridge}}, 1904 – [[Namibia]], [[Südafrika]]
* ''[[Latrodectus karrooensis|L. karrooensis]]'' {{person|Smithers}}, 1944 – Südafrika
* [[Rote Katipo]] (''L. katipo'') {{person|Powell}}, 1871 – Neuseeland
* ''[[Latrodectus lilianae|L. lilianae]]'' {{person|Melic}}, 2000 – [[Spanien]], möglicherweise [[Algerien]].
* [[Südliche Schwarze Witwe]] (''L. mactans'') ({{person|Fabricius}}, 1775) – Vermutlich ursprünglich aus [[Nordamerika]] stammend, in Südamerika & [[Asien]] eingeführt.
* ''[[Latrodectus menavodi|L. menavodi]]'' {{person|Vinson}}, 1863 – [[Madagaskar]], [[Komoren]], [[Seychellen]] ([[Aldabra]])
* ''[[Latrodectus mirabilis|L. mirabilis]]'' ({{person|Holmberg}}, 1876) – Argentinien
* ''[[Latrodectus obscurior|L. obscurior]]'' {{person|Dahl}}, 1902 – Kap Verde, Madagaskar
* [[Weiße Witwe]] (''L. pallidus'') {{person|O. Pickard-Cambridge}}, 1872 – Kap Verde bis [[Libyen]], die Türkei, Kasachstan, den Iran, Zentralasien
* ''[[Latrodectus quartus|L. quartus]]'' {{person|Abalos}}, 1980 – Argentinien
* ''[[Latrodectus renivulvatus|L. renivulvatus]]'' {{person|Dahl}}, 1902 – Afrika, Jemen, [[Saudi-Arabien]], [[Irak]]
* ''[[Latrodectus revivensis|L. revivensis]]'' {{person|Shulov}}, 1948 – Israel
* ''[[Latrodectus rhodesiensis|L. rhodesiensis]]'' {{person|Mackay}}, 1972 – [[Südliches Afrika]]
* ''[[Latrodectus thoracicus|L. thoracicus]]'' {{person|Nicolet}}, 1849 – [[Chile]]
* [[Europäische Schwarze Witwe]] (''L. tredecimguttatus'') ({{person|Rossi}}, 1790) – [[Mittelmeer]]raum, [[Ukraine]], [[Kaukasien]], [[Russland]] (Europa bis Süd[[sibirien]]), Kasachstan, den Iran, Zentralasien, China
* ''[[Latrodectus umbukwane|L. umbukwane]]'' {{person|B. M. O. G. Wright, C. D. Wright, Lyle & Engelbrecht}}, 2019 – Südafrika
* [[Chilenische Witwe]] (''L. variegatus'') {{person|Nicolet}}, 1849 – Chile, Argentinien
* [[Nördliche Schwarze Witwe]] (''L. variolus'') {{person|Walckenaer}}, 1837 – Vereinigte Staaten, [[Kanada]]

==== Synonymisierte Arten ====
30 einstige Arten, die zuletzt zu den Echten Witwen zählten, wurden mit anderen Arten der Gattung [[Synonym (Taxonomie)|synonymisiert]] und verloren somit ihren Artstatus. Diese Arten waren:<!--ref name="nmbe" /-->
* ''L. agoyangyang'' {{Person|Plantilla & Mabalay}}, 1935 – Synonymisiert mit der [[Südliche Schwarze Witwe|Südlichen Schwarzen Witwe]] (''L. mactans'') unter Levi, 1959.
* ''L. albomaculatus'' {{Person|Franganillo}}, 1930 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. atritus'' {{Person|Urquhart}}, 1890 – Synonymisiert mit der [[Rote Katipo|Roten Katipo]] (''L. katipo'') unter Vink, 2008.
* ''L. carteri'' {{Person|Badcock}}, 1932 – Synonymisiert mit ''[[Latrodectus antheratus|L. antheratus]]'' unter Abalos, 1980.
* ''L. concinnus'' {{Person|O. Pickard-Cambridge}}, 1904 – Synonymisiert mit der [[Braune Witwe|Braunen Witwe]] (''L. geometricus'') unter Smithers, 1944.
* ''L. cretaceus'' {{Person|Badcock}}, 1932 – Synonymisiert mit ''L. antheratus'' unter Mello-Leitão, 1946.
* ''L. distinctus'' ({{Person|Badcock}}, 1932) – Synonymisiert mit der Braunen Witwe unter Abalos, 1980.
* ''L. flavodorsatus'' ({{Person|Badcock}}, 1932) – Synonymisiert mit ''L. antheratus'' unter Abalos, 1980.
* ''L. foliatus'' ({{Person|Mello-Leitão}}, 1940) – Synonymisiert mit ''[[Latrodectus curacaviensis|L. curacaviensis]]'' unter Levi, 1959.
* ''L. geometricus modestus'' {{Person|Caporiacco}}, 1949 – Synonymisiert mit der Braunen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. geometricus obscuratus'' {{Person|Caporiacco}}, 1949 – Synonymisiert mit der Braunen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. geometricus subalbicans'' {{Person|Caporiacco}}, 1949 – Synonymisiert mit der Braunen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. hahli'' {{Person|Dahl}}, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. hasselti ancorifer'' {{Person|Dahl}}, 1902 – Synonymisiert mit der [[Rotrückenspinne]] (''L. hasselti'') unter Levi, 1959.
* ''L. hasselti aruensis'' {{Person|Strand}}, 1911 – Synonymisiert mit der Rotrückenspinne unter Levi, 1959.
* ''L. hasselti indicus'' {{Person|Simon}}, 1897 – Synonymisiert mit der Rotrückenspinne unter Levi, 1959.
* ''L. incertus'' {{Person|Lawrenc}}e, 1927 – Synonymisiert mit ''[[Latrodectus renivulvatus|L. renivulvatus]]'' unter Lotz, 1994.
* ''L. insularis'' {{Person|Dahl}}, 1902 – Synonymisiert mit der der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. insularis lunulifer'' {{Person|Dahl}}, 1902 – Synonymisiert mit der der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. luzonicus'' {{Person|Dahl}}, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. mactans albomaculatus'' {{Person|Franganillo}}, 1930 der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. mactans mexicanus'' {{Person|Gonzalez}}, 1954 der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. mactans texanus'' {{Person|Chamberlin & Ivie}}, 1935 – Synonymisiert mit der [[Westliche Schwarze Witwe|Westlichen Schwarzen Witwe]] (''L. hesperus'') unter Kaston, 1970.
* ''L. melanozanthus'' ({{Person|Urquhart}}, 1887) – Synonymisiert mit der Roten Katipo unter Vink, 2008.
* ''L. pallidus pavlovskii'' {{Person|Charitonov}}, 1954 – Synonymisiert mit der [[Weiße Witwe|Weißen Witwe]] (''L. pallidus'') unter Levi, 1959.
* ''L. sagittifer'' {{Person|Dahl}}, 1902 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. schuchii'' {{Person|C. L. Koch}}, 1836 – Synonymisiert mit der Südlichen Schwarzen Witwe unter Levi, 1959.
* ''L. stuhlmanni'' {{Person|Dahl}}, 1902 – Synonymisiert mit ''[[Latrodectus cinctus|L. cinctus]]'' unter Lotz, 1994.
* ''L. tadzhicus'' {{Person|Marusik & Tarabaev}}, 1995 – Synonymisiert mit ''[[Latrodectus dahli|L. dahli]]'' unter Knoflach & van Harten, 2002.
* ''L. zebrinius'' ({{Person|Urquhart}}, 1890) – Synonymisiert mit der Roten Katipo unter Vink, 2008.

==== Nicht mehr anerkannte Arten ====
3 Arten zählten zuletzt zu den Echten Witwen und gelten heute als [[Nomen dubium|Nomina dubia]]. Die aufgelösten Arten sind:<!--ref name="nmbe" /-->
* ''L. dotatus'' {{Person|C. L. Koch}}, 1841 – Aufgelöst unter Levi, 1959.
* ''L. limacidus'' {{Person|Cantor}}, 1842 – Aufgelöst unter Roewer, 1955.
* ''L. pallidus immaculatus'' {{Person|Caporiacco}}, 1933 – Aufgelöst unter Levi, 1959.

=== Mit den Echten Witwen synonymisierte Gattung ''Chacoca'' ===
Die 1932 von [[Hugh Daniel Badcock]] erstbeschriebene Gattung ''Chacoca'' wurde 1959 von Herbert Walter Levi mit den Echten Witwen synonymisiert, die fortan als älteres Synonym der Gattung ''Chacoca'' gelten.<!--ref name="nmbe" /-->

== Literatur ==
* Herbert W. Levi: ''The spider genus Latrodectus (Araneae, Theridiidae)''. Transactions of the American Microscopical Society, 78, 1, S. 7–43, 1959
* Raymond W. Thorp und W. D. Woodson: ''Black Widow: America's most poisonous spider'', Chapel Hill, North Carolina, 1945
* Raymond W. Thorp und W. D. Woodson: ''The black widow spider'', Dover Publications, New York 1976, ISBN 0-486-23405-3
* Sergio Bettini: ''Epidemiology of latrodectism'', [[Toxicon]] 2: 93–102, 1966
* Sergio Bettini und M. Maroli: ''Venoms of Theridiidae, genus Latrodectus'', Arthropod Venoms; Handbook of Experimental Pharmacology, Bd. 48, Springer Verlag, New York 1978, ISBN 0-387-08228-X
* Günter Schmidt: ''Giftige und gefährliche Spinnentiere'', Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2000, ISBN 3-89432-405-8

== Weblinks ==
<!-- A C H T U N G ! ! ! http://de.wikipedia.org/wiki/WP:WEB beachten !-->
{{Commonscat|Latrodectus|Echte Witwen (''Latrodectus'')}}
* {{WSC|3502|Rang=genus}}
* [https://wiki.arages.de/index.php?title=Latrodectus Latrodectus] im AraGes-Wiki
* [https://australian.museum/learn/animals/spiders/redback-spider/ Australian Museum Online: Redback Spider]
<!--
== Einzelnachweise ==
<references /> -->

[[Kategorie:Echte Witwen| ]]