Quelltext der Seite Echte Ottern

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Echte Ottern
| Taxon_WissName   = Vipera
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Josephus Nicolaus Laurenti|Laurenti]], 1768
| Taxon2_Name      = Echte Vipern
| Taxon2_WissName  = Viperinae
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| Taxon3_Rang      = Familie
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| Taxon4_WissName  = Serpentes
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| Bild             = Vipera berus (Marek Szczepanek).jpg
| Bildbeschreibung = [[Kreuzotter]] (''Vipera berus'')
}}

Die '''Echten Ottern''' (''Vipera'') bilden eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] in der Unterfamilie [[Echte Vipern]] (Viperinae) der Familie der [[Vipern]] (Viperidae). Sie sind mit 21 Arten vor allem in Europa, Nordafrika und dem mittleren Osten verbreitet, wobei die Taxonomie derzeit sehr stark diskutiert wird. Alle ''Vipera''-Arten sind Bodenschlangen, nur einige erklettern niedriges Buschwerk. Die nördlichste Art ist die [[Kreuzotter]] (''Vipera berus''), deren Verbreitungsgebiet in Skandinavien bis über den [[Polarkreis|Nördlichen Polarkreis]] reicht. Alle Arten dieses [[Taxon]]s sind giftig.

== Merkmale ==

Die Echten Ottern umfassen Schlangenarten mit Körperlängen von etwa 35&nbsp;Zentimetern wie der [[Atlas-Zwergotter]] (''Vipera monticola'') bis hin zu etwa 1,5&nbsp;Metern wie bei der [[Kleinasiatische Bergotter|Kleinasiatischen Bergotter]] (''Vipera xanthina''). Der Körper ist meist gedrungen und besitzt einen deutlich vom Körper abgesetzten, dreieckigen Kopf. Die Kopfoberseite ist bei allen Arten von kleinen Schuppen besetzt. Die Färbungen entsprechen im Regelfall dem Untergrund, auf dem die Tiere leben, und reichen von Grau über Rotbraun und verschiedene Brauntöne bis hin zu Schwarz; grüne und „bunt“ gefärbte Arten gibt es dagegen nicht. Die Zeichnung besteht häufig aus [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen#Generelle Lage- und Richtungsbezeichnungen|dorsalen]] Fleckenmustern, die in Zickzackstreifen übergehen können; einige Arten oder Unterarten sind jedoch auch vollständig schwarz oder braun beziehungsweise rotbraun gefärbt. Eine Kopfzeichnung kann ebenfalls vorhanden sein, typische Muster sind hier Augenbinden oder V-förmige Flecken auf dem Hinterkopf.

Echte Ottern sind wie alle Vipern Giftschlangen. Sie verfügen über einen entsprechenden Giftapparat mit großen Giftdrüsen hinter den Augen, die über einen Giftkanal mit den meistens großen [[Giftzahn|Giftzähnen]] im vorderen Oberkiefer verbunden sind.

== Lebensweise ==

[[Datei:Vipere aspic 55.JPG|mini|[[Aspisviper]] (''Vipera aspis'') im Versteck]]

Alle Arten der Echten Ottern sind an das Leben am Boden angepasst. Sie sind auf allen Formen des Untergrunds zu finden und meistens farblich an diesen angepasst. Die meisten Arten leben in Wald-, Wiesen-, Heide- und Steppengebieten.

Vor allem die europäischen Arten der gemäßigten bis gemäßigt-warmen Zone sind fast ausschließlich tagsüber anzutreffen, während Arten in wärmeren Gebieten häufiger in der Dämmerung oder nachts aktiv sind. Durch die klimatischen Verhältnisse kommt es zudem bei mittel- bis nordeuropäischen Arten zu Ruhephasen während des Winters, wohingegen eine solche bei Arten aus Afrika und dem südlichen Asien nicht stattfindet. Die Aktivitätsphasen, auch bei vielen europäischen Arten, können allerdings zwischen verschiedenen Populationen je nach Lebensraumtyp variieren.

Die meisten Vipern ernähren sich von [[Kleinsäuger]]n, denen sie aktiv nachstellen und die sie mit einem Biss töten. Alle Arten der Echten Ottern sind lebendgebärend.

== Verbreitung und Lebensraum ==

Die Vertreter der Echten Ottern sind in [[Europa]], Teilen Nordafrikas und dem mittleren Osten verbreitet. Die nördlichste Art ist die [[Kreuzotter]] (''Vipera berus''), deren Verbreitungsgebiet in Skandinavien bis über den [[Polarkreis|Nördlichen Polarkreis]] reicht. Unter ihnen gibt es einige Arten mit einem sehr großen Verbreitungsgebiet, darunter vor allem die Kreuzotter. Andere Arten sind nur auf begrenzte Gebiete wie Gebirgszüge konzentriert, wie etwa die [[Taurische Bergotter]] (''Vipera bulgardaghica'') oder die Atlas-Zwergotter. Von [[Barans Viper]] (''Vipera barani'') ist sogar nur ein einziges Belegexemplar von der türkischen Schwarzmeerküste bekannt.

== Systematik ==
[[Datei:Vipera-ammodytes-01.jpg|mini|[[Europäische Hornotter]] (''Vipera ammodytes'')]]
[[Datei:Caucasus viper.jpg|mini|[[Kaukasusotter]] (''Vipera kaznakovi'')]]

In der nahen Vergangenheit wurden innerhalb dieser Gattung mehrere Revisionen vorgenommen, aus denen neue Gattungen wie die [[Großvipern]] (''Macrovipera''), die [[Bergottern]] (''Montivipera'') und die [[Orientalische Ottern|Orientalischen Ottern]] (''Daboia'') hervorgingen, eine Reihe weiterer Revisionen wurden vorgeschlagen.<ref>H.-W. Herrmann, U. Joger, G. Nilson: ''Phylogeny and systematics of viperine snakes. III: resurrection of the genus Macrovipera (Reuss, 1927) as suggested by biochemical evidence.'' In: ''Amphibia-Reptilia''. Band 13, 1992, S. 375–392.</ref><ref>P. Lenk, S. Kalayabina, M. Wink, U. Joger: ''Evolutionary relationships among the true vipers (Reptilia: Viperidae) inferred from mitochondrial DNA sequences.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution''. Band 19, 2001, S. 94–104. ([http://www.kingsnake.com/aho/pdf/menu2/lenk2001.pdf PDF 139 kB])</ref><ref>Thomas Garrigues, Catherine Dauga, Elisabeth Ferquel, Valérie Choumet, Anna-Bella Failloux: ''Molecular phylogeny of Vipera Laurenti, 1768 and the related genera Macrovipera (Reuss, 1927) and Daboia (Gray, 1842), with comments about neurotoxic Vipera aspis aspis populations.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'', 35 (1), 2005, S.&nbsp;35–47.</ref>
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               }}
            }}
         }}
      
Momentan sind 21 Arten der Gattung ''Vipera'' bekannt (Stand: Dezember 2022):<ref>{{ReptileDatabase|Vipera}}</ref>

* ''[[Vipera altaica]]'' {{Person|[[Boris Sakojewitsch Tunijew|Tuniyev]]}}, {{Person|[[Göran Nilson|Nilson]]}} & {{Person|[[Claes Andrén|Andrén]]}}, 2010
* [[Europäische Hornotter]] (''Vipera ammodytes'' ({{Person|[[Carl von Linné|Linnaeus]]}}, 1758))
* [[Anatolische Wiesenotter]] (''Vipera anatolica'' {{Person|[[Josef Eiselt|Eiselt]]}} & {{Person|[[İbrahim Baran|Baran]]}}, 1970)
* [[Aspisviper]] (''Vipera aspis'' ({{Person|[[Carl von Linné|Linnaeus]]}}, 1758))
* [[Kreuzotter]] (''Vipera berus'' ({{Person|[[Carl von Linné|Linnaeus]]}}, 1758))
* [[Darevskis Kreuzotter]] (''Vipera darevskii'' {{Person|[[Valery Iosiphovich Vedmederja|Vedmederja]]}}, {{Person|[[Nikolai Ljuzianowitsch Orlow|Orlov]]}} & {{Person|[[Boris Sakojewitsch Tunijew|Tuniyev]]}}, 1986)
* [[Westliche Kaukasusotter]] (''Vipera dinniki'' {{Person|[[Alexander Mikhailovich Nikolsky|Nikolsky]]}}, 1913)
* [[Armenische Wiesenotter]] (''Vipera eriwanensis'' ({{Person|[[Albert Franz Theodor Reuss|Reuss]]}}, 1933))
* [[Griechische Wiesenotter]] (''Vipera graeca'' {{Person|[[Goran Nilson|Nilson]]}} & {{Person|[[Claes Andrén|Andrén]]}}, 1988)<ref>Mizsei, Edvárd, Jablonski, Daniel, Roussos, Stephanos A., Dimaki, Maria, Ioannidis, Yannis, Nilson, Göran & Nagy, Zoltán T., 2017, ''Nuclear markers support the mitochondrial phylogeny of Vipera ursinii – renardi complex (Squamata: Viperidae) and species status for the Greek meadow viper'', Zootaxa 4227 (1), [[DOI: 10.11646/zootaxa.4227.1.4]] pp. 75-88</ref><ref>Nilson, G. & Andrén, C. (1988) ''A new subspecies of the subalpine meadow viper, Vipera ursinii (Bonaparte) (Reptilia, Viperidae), from Greece.'' Zoologica Scripta, 17 (3), 311–314. {{doi|10.1111/j.1463-6409.1988.tb00106.x}}</ref>
* [[Kaukasusotter]] (''Vipera kaznakovi'' {{Person|[[Alexander Mikhailovich Nikolsky|Nikolsky]]}}, 1909)
* [[Stülpnasenotter]] (''Vipera latastei'' {{Person|[[Eduardo Boscá|Bosca]]}}, 1878)
* [[Lotievs Viper]] (''Vipera lotievi'' {{Person|[[Goran Nilson|Nilson]]}}, {{Person|[[Boris Sakojewitsch Tunijew|Tuniyev]]}}, {{Person|[[Nikolai Ljuzianowitsch Orlow|Orlov]]}}, {{Person|[[Mats Höggren|Hoggren]]}} & {{Person|[[Claes Andrén|Andren]]}}, 1995)
* [[Atlas-Zwergotter]] (''Vipera monticola'' {{Person|[[Hubert Saint Girons|Saint Girons]]}}, 1953)
* [[Waldsteppenotter]] (''Vipera nikolski'' {{Person|[[Valery Iosiphovich Vedmederja|Vedmederya]]}}, {{Person|[[V.N. Grubant|Grubant]]}} & {{Person|[[A.V. Rudajewa|Rudajewa]]}}, 1986)
* [[Orlovs Viper]] (''Vipera orlovi'' {{Person|[[Boris Sakojewitsch Tunijew|Tuniyev]]}} & {{Person|[[Sergei V. Ostrovskikh|Ostrovskikh]]}}, 2001)
* [[Steppenotter]] (''Vipera renardi'' ({{Person|[[Hugo Theodor Christoph|Christoph]]}}, 1861))
* ''[[Vipera sakoi]]'' ({{Person|[[Boris Sakojewitsch Tunijew|Tuniyev]]}}, {{Person|[[A. Avcı|Avci]]}}, {{Person|[[Ç. Ilgaz|Ilgaz]]}}, {{Person|[[K. Olgun|Olgun]]}}, {{Person|[[T. V. Petrova|Petrova]]}}, {{Person|[[S. Yu. Bodrov|Bodrov]]}}, {{Person|[[Philippe Geniez|Geniez]]}} & {{Person|[[Alexandre Teynié|Teynié]]}}, 2018)
* [[Nordiberische Kreuzotter]] (''Vipera seoanei'' {{Person|[[Fernand Lataste|Lataste]]}}, 1879)
* ''[[Vipera transcaucasiana]]'' {{Person|[[George Albert Boulenger|Boulenger]]}}, 1913
* [[Wiesenotter]] (''Vipera ursinii'' ({{Person|[[Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte|Bonaparte]]}}, 1835))
* [[Piemont-Viper]] (''Vipera walser'' {{Person|[[Samuele Ghielmi|Ghielmi]]}}, {{Person|[[Michele Menegon|Menegon]]}}, {{Person|[[Stuart J. Marsden|Marsden]]}}, {{Person|[[Lorenzo Laddaga|Laddaga]]}} & {{Person|[[Sylvain Ursenbacher|Ursenbacher]]}}, 2016)<ref>Samuele Ghielmi, Michele Menegon, Stuart J. Marsden, Lorenzo Laddaga and Sylvain Ursenbacher. 2016. A New Vertebrate for Europe: ''The Discovery of A Range-restricted Relict Viper in the western Italian Alps.'' Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research.  54(3); 161–173. [[DOI: 10.1111/jzs.12138]]</ref>

Fossil ist ''[[Vipera antiqua]]'' aus dem frühen Miozän bekannt.

== Schlangengift ==

Die meisten [[Schlangengift|Viperngifte]] sind vor allem [[Hämotoxin|hämotoxisch]] und zerstören also in erster Linie Zellen des Blutes und die sie umgebenden Gewebe durch verschiedene [[Protease]]n. Hämotoxine führen zu umfassenden Gewebezerstörungen, inneren Blutungen und Schwellungen sowie [[Nekrose]]n und sind sehr schmerzhaft. Zu den wirksamsten Bestandteilen des Giftes gehören zudem Proteine, die die [[Blutgerinnung]] unterdrücken und damit gemeinsam mit den gewebezerstörenden Anteilen innere Blutungen verursachen. Blutungen treten dabei unter der Haut, in Nasen- und Mundhöhle und vor allem auch in Darm und Gehirn der Beutetiere auf. Neben diesen gibt es bei einigen Arten zudem [[Neurotoxin|neurotoxische]] Bestandteile, die auf das Nervensystem des Opfers wirken und Lähmungen hervorrufen.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Vipera|''Vipera''}}
* {{ReptileDatabase|Vipera}}
* [https://www.iucnredlist.org/search?query=Vipera&searchType=species Vipera-Arten] bei der [[IUCN]]

== Einzelnachweise ==
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

<references />

== Literatur ==
* David Mallow, David Ludwig, Göran Nilson: ''True Vipers. Natural History and Toxicology of Old World Vipers.'' Krieger Publishing Company Malabar, Florida, 2003, ISBN 0-89464-877-2.
* Ulrich Gruber: ''Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer''. Franckh’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 1989, ISBN 3-440-05753-4.
* Ulrich Joger, Nikolai Stümpel: ''Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas; Band 3/IIB, Schlangen (Serpentes) III Viperidae.'' Aula-Verlag, Wiebelsheim 2005, ISBN 3-89104-617-0.

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