Quelltext der Seite Didymella bryoniae

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = 
| Taxon_WissName   = Didymella bryoniae
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = ([[Bernhard Auerswald|Auersw.]]) [[Heinrich Rehm|Rehm]]<!--1881-->
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| Bild             = Didymella bryoniae.jpg
| Bildbeschreibung = ''Didymella bryoniae'', Befallssymptome auf [[Wassermelone]]
}}
'''''Didymella bryoniae''''' ist ein mikroskopisch kleiner [[Schlauchpilz]] (Ascomycota) aus der Familie der Didymellaceae. Der pflanzenpathogene Pilz ruft bei verschiedenen Kulturpflanzen die sogenannte '''Gummistängelkrankheit''' hervor. Mitunter wird die Krankheit auch als '''Stängelbrand''' bezeichnet. Die heute weltweit verbreitete Art befällt vor allem Kürbisgewächse (Cucurbitaceae) wie Kürbisse, Gurken und Melonen und richtet dadurch bedeutenden ökonomischen Schaden an.

== Beschreibung ==
''Didymella bryoniae'' hat einen [[Pleomorphe|pleomorpher Entwicklungszyklus]], das heißt, die Art hat eine [[Hauptfruchtform]], bei der die [[Ascosporen]] für die sexuelle Vermehrung gebildet werden, und eine [[Nebenfruchtform]], bei der asexuelle Konidiosporen gebildet werden.

=== Beschreibung der Hauptfruchtform ===
[[Datei:Scheme Pseudothecium von Didymella brioniae.png|mini|Schemazeichnung des Ascokarps von ''Didymella bryoniae'']]
Bei ''Didymella bryoniae'' kommt es wie bei vielen Schlauchpilzen im Zuge der geschlechtlichen Vermehrung zur Bildung eines Fruchtkörpers aus sehr eng ineinander verflochtenen Zellfäden, dem [[Ascokarp]]. Genauer handelt es sich beim Ascokarp um ein [[Pseudothecium]]; das ist ein Fruchtkörper, an dessen Oberseite sich eine kleine Pore, die [[Ostiole]], befindet.

==== Pseudothecien ====
Das Pseudothecium ist kugelig, dunkel bis schwarz, in das Gewebe der Wirtspflanze eingesunken und dann hervorbrechend. Es findet sich häufig auf [[Sprossachse]]n, [[Blatt (Pflanze)|Blättern]] oder [[Frucht|Früchten]] der Wirtspflanze und hat einen Durchmesser von 140 bis 200 Mikrometer. Die Oberfläche besitzt eine bis zu 30 Mikrometer hohe, konische Erhöhung, auf der sich die 30 bis 55 Mikrometer durchmessende Ostiole befindet.

Die Wand der Pseudothecien ist an den Seiten und an der Basis verdickt. Die Wand ist an der Oberseite 18 bis 21 Mikrometer stark. Die Seitenwand hat eine Stärke zwischen 20 und 30 Mikrometer und die Basis hat eine Wandstärke zwischen 25 und 40 Mikrometer. Die Wand besteht aus zwei Schichten: einer äußeren Schicht aus 4 bis 6 Lagen brauner bis dunkelbrauner eckiger [[Zelle (Biologie)|Zellen]] und einer inneren Schicht aus 2 bis 5 (an der Basis auch mehr) Schichten [[hyalin]]er oder annähernd hyaliner eckiger Zellen. Die Zellen der Wand haben einen Durchmesser von etwa 10 Mikrometer; die Zellen der Oberwand und der Innenschicht an der Basis sind jedoch kleiner.

==== Asci ====
Im Pseudothecium befinden sich mehrere [[Ascus|Schläuche]] (Asci), in denen die [[Ascospore]]n entstehen. Bei ''Didymella bryoniae'' sind die Asci zylindrisch oder annähernd keulenförmig. Sie sind ungestielt oder kurz gestielt und gerade oder gebogen. Sie messen zwischen 60 und 90 Mikrometer in der Länge und sind 10 bis 15 Mikrometer breit.

Die doppelwandigen (sogenannten bitunicaten) Asci bestehen aus einer dünnen spröden Außenhülle und einer dicken elastischen Innenwand. Sobald die Sporen reif sind, reißt die Außenhülle auf, sodass die Innenwand Wasser aufnehmen kann. Infolgedessen beginnt diese mitsamt den in ihr enthaltenen Sporen aufzuquellen und zwar so lange, bis sie durch die Ostiole aus dem Ascokarp herausragen und die Sporen eine nach der anderen in den freien Luftstrom entlassen werden können.

==== Pseudoparaphysen ====
Neben den Asci enthalten die Pseudothecien noch sogenannte [[Paraphyse|Pseudoparaphysen]], die gemeinsam mit den Asci das [[Hymenium]] (die Fruchtschicht) des Pilzes bilden. Die Pseudoparaphysen sind sterile Hyphenenden, die zwischen den Asci stehen. Bei ''Didymella bryoniae'' sind sie [[hyalin]] und bilden am Ende ein [[Septum (Mykologie)|Septum]] (eine starke Verdickung der Zellwand). Sie stehen in Abständen von 3 bis 10 Mikrometer und sind 2,5 bis 4 Mikrometer stark. Im Gegensatz zu anderen Arten sind die Pseudoparaphysen bei ''Didymella bryoniae'' persistent, bleiben also die ganze Fruchtreife durch erhalten.

==== Ascosporen ====
Jeder Ascus enthält 8 Ascosporen, diese sind biseriat, das heißt in zwei Reihen angeordnet. Sie sind oval oder fast umgekehrt eiförmig, gerade oder gebogen. Sie sind hyalin mit einem Septum in der Mitte oder kurz darüber und messen 14 bis 18 × 2 bis 6 Mikrometer. Die Ascosporen sind am Septum leicht eingeschnürt. Sie bestehen aus zwei Zellen: einer etwas größeren oberen und einer kleineren unteren. Die Wand ist glatt. Im Inneren der Zellen befinden sich kleine Öltröpfchen.

=== Beschreibung der Nebenfruchtform ===
[[Datei:Scheme Pyknidie von Didymella brioniae.png|mini|Schemazeichnung Pyknidie von ''Didymella brioniae'']]
In befallenem Gewebe der Wirtspflanze ist die Nebenfruchtform ''Phoma cucurbitacearum'' wesentlich häufiger zu finden als die sexuelle Form. Die ungeschlechtlichen Fruchtkörper werden – im Gegensatz zu den sexuellen Pseudothecien – [[Pyknidien]] genannt.

==== Pyknidien ====
Die Pyknidien finden sich auf Sprossachsen, Blättern und Früchten der Wirtspflanze. Sie stehen solitär oder herdenartig. Die Pyknidien sind kugelig oder unregelmäßig kugelig und tief in das Wirtsgewebe eingesunken, brechen aber daraus heraus. Sie sind dunkelbraun, ihr Durchmesser beträgt zwischen 80 und 380 Mikrometer. Die Wand besteht aus 2 bis 4 Lagen gelblich-brauner Zellen. Dabei ist die Zellwand der äußersten Schicht verdickt. Die Oberfläche ist glatt mit auswachsenden [[Hyphe]]n. Jede Pyknidie besitzt eine Ostiole (sehr selten zwei), die sich während der Fruchtreife zu einer Art Nacken ausdehnen.

Im Inneren der Pyknidien befindet sich ein Rasen aus [[Konidien#Conidiomata|konidiogenen Zellen]], das heißt Zellen, an denen auf ungeschlechtlichem Weg die [[Konidien]] entstehen. Die konidiogenen Zellen sind weiß oder schwach gelb-braun.

==== Konidien ====
Die Konidien bei ''Didymella bryoniae'' sind sehr variabel. Sie sind zylindrisch mit abgerundeten Enden, kugelig, fast kugelig oder oval und gerade oder gebogen. Kleinere Konidien sind meist ohne Septum, größere mit einem Septum. Extrem selten finden sich auch Konidien mit zwei Septa.

Die [[hyalin]]en Konidien messen zwischen 6 und 13 Mikrometer × 2 bis 4,5 Mikrometer.

== Verbreitung ==
''Didymella bryoniae'' ist [[Kosmopolit (Biologie)|kosmopolitisch]] verbreitet. Der Schwerpunkt der Verbreitung liegt aber außerhalb der [[Tropen]]. In den [[Subtropen]] ist die Art weit verbreitet, in den [[Gemäßigte Zone|gemäßigten Zonen]] tritt sie vor allem in [[Gewächshaus|Gewächshäusern]] auf.<ref name="Keinath2010">{{Literatur |Autor=Anthony P. Keinath |Titel=From Native Plants in Central Europe to Cultivated Crops Worldwide: The Emergence of Didymella bryoniae as a Cucurbit Pathogen |Sammelwerk=Cucurbitaceae 2010 |Datum=2010 |Seiten=7–9 |Sprache=en |Kommentar=14.–18. November |Online=[http://cuke.hort.ncsu.edu/cgc/conferences/cuc2010program.pdf cuke.hort.ncsu.edu] |Format=PDF |KBytes=}}</ref>

Versuche mit [[Wassermelone]]n (''Citrullus lanatus'') haben gezeigt, dass die Art Pflanzen bei Temperaturen zwischen 7 und 29,5&nbsp;°C befällt. Bei 24&nbsp;°C liegt das Optimum, bei 29,5&nbsp;°C ist die Art nur noch sehr eingeschränkt überlebensfähig. Eine vollständige Entwicklung inklusive Teleomorphe findet nur zwischen 20 und 28&nbsp;°C statt.<ref>Holliday, S. 132.</ref>

Im Labor lässt sich der Pilz gut auf Weizenmehl-Agar und Malz-Agar als [[Nährmedium]] kultivieren.<ref>Boerema et al., S. 237.</ref>

=== Ausbreitung ===
Die Art wurde erstmals im Jahr 1869 in Deutschland auf einer [[Zaunrüben|Zaunrübe]] (''Bryonia sp.'') nachgewiesen.<ref>{{Literatur |Autor=Herbert Huss |Titel=Der Pilz Didymella bryoniae erobert die Kürbisfelder |Sammelwerk=Gemüsebaupraxis |Band=18 |Nummer=3 |Datum= |Seiten=8–9 |Online=[http://www.raumberg-gumpenstein.at/cm4/de/component/jdownloads/viewdownload/404-ackerbau/27498-der-pilz-didymella-bryoniae-erobert-die-kuerbisfelder.html raumberg-gumpenstein.at]}}</ref> Der erste Nachweis von ''Didymella bryoniae'' auf einer Kulturpflanze stammt aus Italien, wo sie in einem unbekannten Jahr auf einer [[Zuckermelone]] (''Cucumis melo'') festgestellt und im Jahr 1885 von [[Giovanni Passerini]] als ''Didymella melonis'' beschrieben wurde. Im Jahr 1891 wurde die Art unabhängig voneinander in Frankreich und in Delaware in den Vereinigten Staaten auf Wassermelonen (''Citrullus lanatus'') nachgewiesen. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurde die Art dann im Mittleren Westen der USA und auf Puerto Rico nachgewiesen.<ref name="Keinath2010" /> In den 1950ern wurde die Art in Pakistan gemeldet, aus den 1960er Jahren gibt es Nachweise aus Malawi und Tansania, spätestens in den 1980ern erreichte sie Neuseeland.<ref>{{Internetquelle |autor=D. F. Farr, A. Y. Rossman |datum=2010 |titel=Didymelly bryoniae |werk=Fungal Databases, Systematic Mycology and
Microbiology Laboratory |hrsg=ARS, USDA |url=http://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases/ |offline=1}}</ref> Wie sich die Art so schnell ausbreiten konnte, ist noch nicht abschließend geklärt; wahrscheinlich hat aber die Verbreitung infizierter Wirtsamen durch den Menschen dazu beigetragen.<ref name="Keinath2010" />

== Lebenszyklus und Ökologie ==
Treffen [[Konidie]]n oder [[Ascospore]]n von ''Didymella bryoniae'' auf eine geeignete Wirtspflanze, setzen sie sich dort fest und beginnen dort in Abhängigkeit von Temperatur, Feuchtigkeit, [[pH-Wert]] und anderen Verhältnissen zu keimen. Dabei schwillt die Konidie zunächst an und ein Keimfaden wächst heraus. Dabei beginnt die Keimung bevorzugt an einer Verletzung der Wirtspflanze, auf einer völlig unbeschädigten Pflanze kann ''Didymella bryoniae'' nur bei ansonsten optimalen Bedingungen keimen.

Durch Zellteilung entsteht eine [[Hyphe]], also ein Zellfaden aus mehreren verketteten länglichen Zellen. Diese verzweigt sich beim weiteren Wachstum mehrfach und bildet so ein umfangreiches Hyphengeflecht ([[Myzel]]). Ist das Wachstum weit genug fortgeschritten und sind genügend Nährstoffe vorhanden, beginnt die [[Fruktifikation]] und zunächst entstehen Pyknidien, in denen neue asexuelle Konidien reifen und freigesetzt werden.

Der sexuelle Teil des Lebenszyklus wird eingeleitet, sobald zwei passende Hyphen aufeinandertreffen. Diese stammen aus demselben Hyphengeflecht, das auch die ungeschlechtlichen Sporen ausbildet. Dabei kommt es bei ''Didymella bryoniae'' oft zur Selbstbefruchtung, eine Eigenschaft, die als ''[[Homothallismus|homothallisch]]'' bezeichnet wird.<ref>{{Literatur |Autor=Gil Rodrigues dos Santos, MarisaÁlvares da Silva Velloso Ferreira, Marco Aurélio Caldas de Pinho Pessoa-Filho, Márcio Elias Ferreira, Adalberto Corréa Café-Filho |Titel=Host Specificity and Genetic Diversity of Didymella bryoniae from Cucurbitaceae in Brazil |Sammelwerk=Journal of Phytopathology |Band=157 |Nummer=5 |Datum=2009 |Seiten=265–273 |Sprache=en |DOI=10.1111/j.1439-0434.2008.01475.x}}</ref> Nach der Paarung bildet sich nun ein Pseudothecium aus und setzt neue Ascosporen frei.

Wenn die Wirtspflanze stirbt oder infizierte Teile herunterfallen, können die Pseudothecien bis zu zwei Jahre im Boden verbleiben und dann immer noch verweht werden und Ascosporen entlassen.

=== Wirtspflanzen ===
{| class="wikitable float-right"
! style="width:120px"|Betroffene Gattung
! style="width:120px"|Anzahl betroffene Arten
|-
| ''[[Bennincasa]]''
| 1
|-
| ''[[Bryonia]]''
| 3
|-
| ''[[Citrullus]]''
| 2
|-
| ''[[Cucumis]]''
| 3
|-
| ''[[Kürbisse|Cucurbita]]''
| 5
|-
| ''[[Cyclanthera]]''
| 1
|-
| ''[[Lagenaria]]''
| 1
|-
| ''[[Luffa]]''
| 2
|-
| ''[[Momordica]]''
| 2
|-
| ''[[Sechium]]''
| 1
|-
| ''[[Sicyos]]''
| 1
|-
| ''[[Trichosanthes]]''
| 1
|}
Der Pilz befällt bevorzugt [[Kürbisgewächse]] (Cucurbitaceae) und wurde auf mindestens 12 Gattungen und 23 Arten aus dieser Familie nachgewiesen.<ref name="Keinath2010" />

Dabei befällt er besonders häufig [[Kürbisse]] (''Cucurbita''), im Speziellen den [[Moschus-Kürbis]] (''Cucurbita moschata'') und den [[Garten-Kürbis]] (''Cucurbita pepo''). Ebenso häufig wie Kürbisse werden [[Gurken]] (''Cucumis''), insbesondere [[Gurke|Salatgurken]] (''Cucumis sativus''), und Arten der Gattung ''[[Citrullus]]'', hier insbesondere die [[Wassermelone]] (''Citrullus lanatus''), befallen.

Deutlich seltener wurde ''Didymella bryoniae'' von [[Nachtschattengewächse]]n (Solanaceae), [[Melonenbaumgewächse]]n (Caricaceae) und [[Primelgewächse]]n (Primulaceae) isoliert.<ref>Boerema et ''al.'', S. 238</ref> Seit 1977 tritt die Art allerdings regelmäßig an [[Tomate]]n (''Solanum lycopersicum'') in niederländischen Gewächshäusern auf und verursacht dort große Schäden.<ref>Boerema et ''al.'', S. 239</ref>

=== Antagonisten ===
Die Schlauchpilzart ''[[Trichoderma longibrachiatum]]'' kann an den Hyphen von ''Didymella bryoniae'' [[Parasitismus|parasitieren]] und den Pilz so massiv schwächen.<ref>{{Literatur |Autor=A. Veronesi, R. Roberti, A. Finestrelli, A. Cesari, A. Pisi |Titel=Control of Didymella bryoniae (Auersw.) Rehm by Trichoderma longibrachiatum |Sammelwerk=Journal of Plant Pathology |Band=86 |Nummer=4 |Datum=2004 |Seiten=336 |Sprache=en}}</ref>

Auch die Bakterien ''[[Pseudomonas chlororaphis]]'' oder ''[[Lysobacter gummosus]]'', ''[[Paenibacillus polymyxa]]'' und ''[[Serratia plymuthica]]'' sind [[Antagonist (Ökologie)|Antagonisten]] der Art und können das Wachstum hemmen.<ref>{{Literatur |Autor=M. Fürnkranz, B. Lukesch, H. Müller, H. Huss, M. Grube, G. Berg |Titel=Microbial diversity inside pumpkins: microhabitat-specific communities display a high antagonistic potential against phytopathogens |Sammelwerk=Microbial Ecology |Band=63 |Nummer=2 |Datum=2012 |Seiten=418–428 |Sprache=en |PMID=21947430}}</ref>

== Krankheitsbild ==
[[Datei:Didymella bryoniae Stem Lesion.jpg|mini|Läsionen am Stamm einer Wassermelone (''Citrullus lanatus'') verursacht durch ''Didymella bryoniae'']]
[[Datei:Didymella bryoniae symptoms on fruit.jpg|mini|Durch ''Didymella bryoniae'' verursachte Flecke auf einer Wassermelone (Frucht)]]
''Didymella bryoniae'' verursacht bei ihren Wirtspflanzen die sogenannte Gummistängelkrankheit.

Auf den Laubblättern bilden sich zunächst Flecke, die sich vom Blattrand her zur Mitte hin ausbreiten.<ref>{{Literatur |Autor=Arden F. Sherf, Alan A. MacNab |Titel=Vegetable Diseases and Their Control |Auflage=2. |Verlag=Wiley-Interscience |Ort=New York |Datum=1986 |ISBN=0-471-05860-2 |Seiten=340–346 |Sprache=en}}</ref> Die [[Läsion]]en wachsen sehr schnell und können sich um einen halben Zentimeter in 12 Stunden ausbreiten.<ref name="Keinath2010" />  Dabei bilden sich [[Nekrose]]n, die zum Blattrand hin heller werden und nach und nach eintrocknen. Zwischen gesundem und krankem Gewebe ist das Blatt matt und dunkler grün. Auf den nekrotischen, braun bis hell beigen Flecken bilden sich Pyknidien und Pseudothecien, die als schwarze kleine Punkte erscheinen und zuweilen ringartig angeordnet sind. Die Pünktchen können gut ohne Lupe erkannt werden.<ref>{{Literatur |Autor=Gerd Crüger |Titel=Pflanzenschutz im Gemüsebau |Auflage=3. |Verlag=Ulmer |Ort=Stuttgart |Datum=1991 |ISBN=3-8001-5135-9 |Seiten=200–201}}</ref>

Die Sprossachse wird ebenfalls befallen, wo sich ähnliche Symptome zeigen. Von Weitem betrachtet erscheinen die Stellen durch die vielen Pyknidien grau. Sie sind meist im unteren Bereich der Pflanze und vor allem bis zum [[Wurzelhals]] zu finden. Im oberen Teil der Pflanze treten sie eher an Verzweigungsstellen bei Seitentrieben auf. In späterem Stadium kann der Befall den gesamten Stängel umschließen und die Pflanze zum [[Welke (Pflanze)|Welken]] oder Absterben bringen. Dies führt zu einer gummiartigen Konsistenz des Stängels, was der Krankheit den Namen gab. Am Stängel kann es zu gelblich transparenten, gummiartigen Saftausscheidungen (Exsudat) kommen, die eintrocknen und als feste Tropfen bleiben.

Auch Früchte können befallen werden, wobei der Pilz zumeist an der Narbe der Blütenansatzstelle, der Stelle, wo die Reste der Blüte an der Frucht verbleiben, eintritt. In fortgeschrittenem Stadium der Frucht sieht die Spitze zusammengezogen aus. Beim Aufschneiden von der Spitze her ist der Fruchtkern hell- bis dunkelbraun verfärbt. Später schrumpft die Spitze vollständig ein. Auch dort bilden sich sehr viele Pyknidien, was die Fruchtspitze schwarz aussehen lässt.<ref>{{Literatur |Autor=M. R. Howard |Titel=Hydroponic Food Production |Auflage=6. |Verlag=Lawrence Erlbaum Associates |Datum=2001 |ISBN=0-931231-99-X |Seiten=488 |Sprache=en}}</ref> Auch nach der Ernte kann sich der Pilz noch weiterentwickeln und Früchte zerstören. Bei Melonen und Kürbissen bilden sich braune, je nach Sorte und Art teils bis schwarze, wässrige, eingesunken runde Stellen. In diesen können sich in fortgeschrittenem Stadium auch Fruchtkörper, die Pyknidien oder Pseudothecien bilden. Werden die Früchte länger unter feuchten Bedingungen gelagert, kann sich auf den eingesunkenen Stellen (Läsionen) auch weißlicher [[Mycel]]rasen bilden.<ref>Paulus et ''al.'', S. 230</ref> Der Pilz bildet teilweise konzentrisch eingesunkene verfärbte runde Flecke. Bei Früchten wird eine Infektion auch als ''Didymella-Fäule'' bezeichnet, schon bei beginnenden Symptomen gelten die Früchte als nicht gesund und verdorben.<ref name="ble-12">{{Internetquelle |url=https://www.ble.de/DE/Themen/Ernaehrung-Lebensmittel/Vermarktungsnormen/Obst-Gemuese/Vermarktungsnormen-Hilfen-zur-Anwendung/FAQs/Gemuese_Arten/GUR_12_Faeule.html |titel=BLE  -  Vermarktungsnormen und Hilfen zur Anwendung - Wie ist Didymella-Fäule bei Gurken zu erkennen und zu bewerten? |werk=ble.de |datum=2013-10-01 |abruf=2019-03-04 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20190306111534/https://www.ble.de/DE/Themen/Ernaehrung-Lebensmittel/Vermarktungsnormen/Obst-Gemuese/Vermarktungsnormen-Hilfen-zur-Anwendung/FAQs/Gemuese_Arten/GUR_12_Faeule.html |archiv-datum=2019-03-06 |offline=ja |archiv-bot=2023-12-12 03:54:45 InternetArchiveBot }}</ref>

=== Wirtschaftliche Bedeutung ===
Der wirtschaftliche Schaden, der durch ''Didymella bryoniae'' verursacht wird, ist immens. Im Bundesstaat New York in den Vereinigten Staaten sind etwa 50 % der ''Wintersquash''-Produktion betroffen, was Ernteausfälle von bis zu 75 % bei den betroffenen Kulturen verursacht (Zahlen 2001), obgleich New York nicht in den Subtropen liegt.<ref>{{Internetquelle |autor=Lee Stivers |url=http://pmep.cce.cornell.edu/fqpa/crop-profiles/squash.html |titel=Crop Profile: Squash in New York |datum=2001-03-02 |abruf=2012-05-14 |sprache=en}}</ref> Im Lower Rio Grande Valley in Texas waren im Jahr 1997 68,4 % der Produktion von [[Cantaloupe-Melone]]n von ''Didymella bryoniae'' betroffen, was einen wirtschaftlichen Schaden von etwa 15 Millionen US-Dollar nur in diesem kleinen, begrenzten Gebiet verursachte.<ref>{{Literatur |Autor=M. Miller, T. Isakeit, Benny Bruton, Jiuxu Zhang |Titel=Fungicidal Sensitivity of Didymella Bryoniae Isolates from South Texas |Sammelwerk=Proceedings of the International Plant Protection Congress |Datum=1998-04-29 |Sprache=en |Online=[http://www.ushrl.saa.ars.usda.gov/research/publications/publications.htm?SEQ_NO_115=91895 abstract]}} {{Webarchiv |url=http://www.ushrl.saa.ars.usda.gov/research/publications/publications.htm?SEQ_NO_115=91895 |text=abstract |wayback=20140517121447 |archiv-bot=2019-09-01 06:17:51 InternetArchiveBot}}</ref> Für [[Fidschi]], wo ein tropisches Klima herrscht, wurden bei Wassermelonen (''Citrullus lanatus'') im Jahr 2000 Ernteausfälle von 30 % geschätzt.<ref>{{Literatur |Autor=Apaitia R. Macanawai |Titel=Gummy stem blight of Watermelon |Sammelwerk=Technical Bulletin of the Ministry of Primary Industries |Nummer=2 |Datum=2011-09 |Sprache=en}}</ref>

In der Landwirtschaft wird ''Didymella bryoniae'' mit [[Fungizid]]en chemisch bekämpft. Vor allem die Wirkstoffe [[Trifloxystrobin]] – ein [[Strobilurine|Strobilurin]] – und [[Iprodion]] kommen hierbei zum Einsatz. Daraus hat sich ein erheblicher Markt entwickelt. Allein [[Bayer CropScience]] schätzt einen jährlichen Umsatz von 300 Millionen Euro mit Trifloxystrobin-Präparaten.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.chemie.de/news/199/bayer-uebernimmt-neues-fungizid-von-novartis.html |titel=Bayer übernimmt neues Fungizid von Novartis |hrsg=Bayer CropScience |datum=2000-10-17 |abruf=2012-05-21 |format=PDF}}</ref>

== Systematik ==
''Didymella bryoniae'' gehört der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''Didymella'' an. Die Gattung ist bislang noch nicht monographisch behandelt worden und sehr unübersichtlich. [[MycoBank]] listet über 400 Arten in der Gattung, von denen aber viele umstritten sind.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.mycobank.org/MB/1548 |titel=Didymella |werk=MycoBank |abruf=2012-05-14}}</ref>

Die Position der Gattung ''[[Didymella]]'' innerhalb des taxonomischen Systems ist bewegt. Ursprünglich bildeten die Gattungen ''Didymella'' und ''[[Mycosphaerella]]'' die Familie der [[Mycosphaerellaceae]]. Danach wurde die Gattung zunächst zu den [[Pleosporaceae]], dann den [[Phaeosphaeriaceae]] oder den [[Venturiaceae]] gerechnet. Im Jahr 2007 stellten Forscher die Gattung gar [[incertae sedis]]. Erst im Jahr 2009 ergaben molekulargenetische Studien, dass eine neue Familie, die [[Didymellaceae]], die taxonomische Position der Gattung am besten beschreibt.<ref>{{Literatur |Autor=Johannes de Gruyter, Maikel M. Aveskamp, Joyce H. C. Woudenberg, Gerard J. M. Verkley, Johannes Z. Groenewald, Pedro W. Crous |Titel=Molecular phylogeny of Phoma and allied anamorph Genera: Towards a reclassification of the Phoma complex |Sammelwerk=Mycological Research |Band=113 |Datum=2009 |Seiten=508–519 |Sprache=en |DOI=10.1016/j.mycres.2009.01.002}}</ref> Unumstritten ist jedoch, dass die Art innerhalb der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Pleosporales]] liegt.

{{person|Corlett}} legte 1981 eine Arbeit vor, die verschiedene ''Didymella'' nach morphologischen Gesichtspunkten ordnet. Demzufolge sieht ''[[Didymella castillejae]]'' – eine Art die vor allem ''[[Castilleja]]'' befällt – ''Didymella bryoniae'' am ähnlichsten.<ref>{{Literatur |Autor=Michael Corlett |Titel=A taxonomic survey of some species of Didymella and Didymella-like species |Sammelwerk=Canadian Journal of Botany |Band=59 |Nummer=11 |Datum=1981 |Seiten=2016–2042 |Sprache=en |DOI=10.1139/b81-264}}</ref>

Eine Arbeit aus dem Jahr 2009 die eine [[DNA-Sequenzanalyse]] der [[Ribosomale RNA|ribosomalen RNA]] in zwei Regionen ([[Large Ribosomal Subunit|LSU]] = 60S und [[Small Ribosomal Subunit|SSU]] = 40S) auswertet kommt zu folgenden Verwandtschaftsverhältnissen:
{{Klade
|1={{Klade
 |1=&nbsp;''[[Leptosphaerulina australis]]''
 |2={{Klade
  |1=&nbsp;'''''Didymella bryoniae'''''
  |2=&nbsp;''[[Chaetasbolisia erysiphoides]]''
  }}
 }}
}}

Da ''Didymella bryoniae'' näher zu diesen Arten als zu anderen Arten der Gattung ''Didymella'' steht, scheint klar, dass ''Didymella'' [[paraphyletisch]] ist. Eine ältere Studie aus dem Jahr 1999 kommt zu einer nahen Verwandtschaft zu ''[[Leptosphaerulina chartarum]]'' und ''[[Leptosphaerulina crassiasca]]''.<ref>{{Literatur |Autor=Denise M. W. Silva-Hanlin, Richard T. Hanlin |Titel=Small subunit ribosomal RNA gene phylogeny of several Loculoascomycetes and its taxonomic implications |Sammelwerk=Mycological Research |Band=103 |Datum=1999 |Seiten=153–160 |Sprache=en |Online=[http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=42707 abstract]}}</ref> Diese nahe Verwandtschaft wird in der Studie von 2009 bestätigt.<!-- Welche Studie? -->

=== Mykologische Geschichte ===
Die Anamorphe der Art wurde lange vor der Teleomorphe bereits im Jahr 1823 durch [[Elias Magnus Fries]] in seiner ''Systema mycologicum'' als ''Sphaeria cucurbitacearum''  erstbeschrieben. [[Pier Andrea Saccardo]] stellte die Art im Jahr 1884 dann korrekt in das [[Taxon#Formtaxa|Formtaxon]] ''Phoma''.

Die [[Erstbeschreibung]] der Teleomorphe geht auf [[Bernhard Auerswald]] im Jahr 1869 zurück. In seinem Werk ''Mycologia europaea. Abbildungen sämmtlicher Schwämme Europas'', an dem er zusammen mit [[Ludwig Rabenhorst]] geschrieben hat und das mit sehr aufwändigen [[Lithographie]]n von [[Wilhelm Gonnermann]] illustriert ist, beschrieb er die Art als ''Sphaerella bryoniae''. Das [[Epipheton#Biologie|Artepipheton]] ''bryoniae'' wählte er nach der Wirtspflanze einer Zaunrübe (''Bryonia sp.'') von der er den [[Typus (Nomenklatur)|Typus]] isoliert hatte.

Nur ein Jahr später beschrieb [[Leopold Fuckel]] die gleiche Art als ''Sphaeria bryoniae'' in den ''Jahrbüchern des Nassauischen Vereins für Naturkunde''. Im Jahr 1880 erkannte [[Heinrich Rehm]] jedoch richtig, dass die Art der Gattung ''Didymella'' zuzuschlagen ist.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.indexfungorum.org/ |titel=Index Fungorum |abruf=2012-05-14}}</ref>

== Quellen ==
Die Informationen dieses Artikels entstammen, wenn nicht anders angegeben, den unter Literatur bezeichneten Quellen:

=== Literatur ===
* {{Literatur
   |Autor=Paul Holliday
   |Titel=Fungus Diseases of Tropical Crops
   |Verlag=Dover Publications
   |Datum=1995
   |ISBN=0-486-68647-7
   |Seiten=132–133
   |Sprache=en
   |Online={{Google Buch |BuchID=FhLxn8WPCS8C |Seite=132}}}}
* {{Literatur
   |Autor=Albert O. Paulus, Peter Gladders, Steven T. Koike
   |Titel=Vegetable Diseases: A Color Handbook
   |Verlag=Academic Press
   |Datum=2009
   |ISBN=978-0-12-373675-8
   |Seiten=232–233
   |Sprache=en
   |Online={{Google Buch |BuchID=iPgTGhaGRl4C |Seite=230}}}}
* {{Literatur
   |Autor=M. Corlett, W.R. Jarvis, I. A. Maclatchy
   |Titel=Didymella bryoniae
   |Sammelwerk=Fungi Canadenses
   |Band=303
   |Datum=1986
   |ISSN=0823-0552
   |Sprache=en}}
* {{Literatur
   |Autor=Gerhard H. Boerema, J. de Gruyter, M. E. Noordeloos
   |Titel=Phoma Identification Manual: Differentiation of Specific and Infra-specific Taxa in Culture
   |Datum=2004
   |ISBN=0-85199-743-0
   |Seiten=236–239
   |Sprache=en}}

=== Einzelnachweise ===
<references />

{{Lesenswert|30. Mai 2012|103768481}}

[[Kategorie:Dothideomycetes (Klasse)]]
[[Kategorie:Dothideomycetes]]
[[Kategorie:Gemüsebau]]
[[Kategorie:Pflanzenmykose]]