Quelltext der Seite Dictyostelium discoideum

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Dictyostelium discoideum
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = [[Kenneth Bryan Raper|Raper]]
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| Bild             = Dictyostelium Fruiting Bodies.JPG
| Bildbeschreibung = Fruchtkörper von ''Dictyostelium discoideum''
}}

'''''Dictyostelium discoideum''''' ist eine weltweit vorkommende [[Art (Biologie)|Art]] der [[Schleimpilze]] und lebt als Einzeller im Boden. Ausgelöst durch Nahrungsmangel schließen sich viele der einzelligen [[Amöbe]]n zu einem vielzelligen Verband („soziale Amöbe“) zusammen und bilden an einem langen Stiel einen Fruchtkörper aus, aus dem [[Spore]]n entlassen werden.

Die Art ist seit ihrer Entdeckung im Jahr 1935 zu einem bedeutenden [[Modellorganismus]] der Biologie geworden.

== Merkmale und Lebenszyklus ==
[[Datei:Dictyosteliu lifecycle-de.svg|mini|hochkant=1.6|Lebenszyklus von ''Dictyostelium discoideum'']]
Der Lebenszyklus von ''Dictyostelium'' gliedert sich in Wachstumsphase und Entwicklungsphase. Im Wechsel von Wachstums- zu Entwicklungsphase entsteht aus einer Population individueller Amöben ein echter vielzelliger Organismus aus zwei Geweben mit differenzierten Zellen: später absterbender, Gerüst werdender, toten Stielzellen und keimungsfähigen Sporen.

=== Wachstumsphase ===
''Dictyostelium discoideum'' ist in der vegetativen Phase eine [[Haploidie|haploide]], einzellige und einkernige [[Amöbe]] von unregelmäßiger Gestalt und einem Durchmesser von rund 10 bis 20 Mikrometer. Eine [[Zellwand]] fehlt, die Zelle wird nur durch eine [[Zellmembran]] abgeschlossen. Sie weist zahlreiche [[Scheinfüßchen]] und [[Vakuole|Nahrungsvakuolen]] auf.<ref name="ont" />

Bei ausreichender Verfügbarkeit von Nahrung lebt ''Dictyostelium discoideum'' als Einzeller und vermehrt sich durch Zellteilung. Es ernährt sich von [[Bakterien|Bodenbakterien]], die es aufnimmt, indem es sie umfließt und so in eine [[Vakuole]] einschließt ([[Phagozytose]]).<ref name="ont" />

Danach verbinden sich Vakuolen mit Verdauungsenzymen, den [[Lysosom]]en, und das Bakterium wird verdaut. Zwischen zwei Zellteilungen phagozytiert ''D. discoideum'' circa 1000 Bakterien. ''Dictyostelium'' bewegt sich, indem es Zellfortsätze, sogenannte [[Scheinfüßchen]] bildet, die es nach vorne ausstreckt und dann den Zellkörper nachzieht. Wie bei den Bewegungen der menschlichen Muskelzellen funktioniert das auch hier durch die Zusammenarbeit von [[Aktin]]- und [[Myosin]]-Filamenten. Mit diesen Bewegungen reagieren sie auf chemische Reize ([[Chemotaxis]]), also sozusagen auf den Geruch der Bakterien, von denen sie sich ernähren oder später bei der Schleimpilzbildung auf die Botenstoffe ihrer eigenen Artgenossen.

=== Hungerphase ===
Unterschreitet das Verhältnis zwischen der Menge an verfügbarer Nahrung und der Populationsdichte der Amöben einen kritischen Wert, geht ''D. discoideum'' aus der vegetativen Wachstumsphase in eine Entwicklungsphase über, die durch grundlegende morphologische Veränderungen und unterschiedlicher [[Genexpression]] gekennzeichnet ist.

Die Amöben sind in der Lage mittels eines Glykoproteins, dem Pre-Starvation-Faktor (PSF), das Verhältnis von Populationsdichte zu bakterieller Nahrungsquelle zu erkennen. Dieser Faktor wird während der G2-Phase des Zellzyklus synthetisiert, [[sezernieren|sezerniert]] und akkumuliert im nahen Umgebungsfeld der Amöbe. Wird ein definiertes Konzentrations-Verhältnis überschritten, wird die Hungerphase eingeleitet, die den Transit zur Entwicklungsphase darstellt. In der Hungerphase beginnen erst einige Amöben pulsierend [[Cyclisches Adenosinmonophosphat|cAMP]] als Hungersignal auszuscheiden (sezernieren). Es wird unmittelbar über eine Signalkaskade die Entwicklungsphase eingeleitet. Der unmittelbare weitere Verlauf der Signalkaskade ist noch nicht genau aufgeklärt.

=== Entwicklungsphase ===
==== Streaming ====
Von einigen Amöben sezerniertes cAMP lockt andere Amöben an, die dann ihrerseits cAMP produzieren und sezernieren. Das sezernierte cAMP leitet die Chemotaxis ein, die dazu führt, dass die Amöben beginnen, sich in die Richtung auf die höher frequenten cAMP-Pulse zuzubewegen. Dies führt zur Ausbildung der typischen verästelten Bahnen. Aufgrund der cAMP-Ausschüttung auf der der Bewegungsrichtung abgewandten Seite der Zelle bildet sich eine „Head to tail“-Formation.

==== Pseudoplasmodium ====
In Folge aggregieren 50.000 bis 100.000 Amöben und formieren sich zu einem [[Pseudoplasmodium]], auch „Mound“ genannt (engl. für „Hügel“). Dabei fusionieren die Zellen jedoch nicht, sondern bilden einen multizellulären Verband, der eine Populationsdichte von mindestens 400 Zellen/mm² hat. Bereits zu diesem Zeitpunkt kommt es zu einer Veränderung der Aktivität der entwicklungs-relevanten Gene und damit zu einer Differenzierung der Zellen in die zwei verschiedenen Zelltypen: Prä-Sporenzellen und Prä-Stielzellen.

==== Slug ====
Im weiteren Verlauf der Entwicklung entsteht aus dem „Mound“ ein „Slug“ (engl. für „Nacktschnecke“). Dieser Slug, von einer Schleimschicht umgeben, ist in der Lage, auf phototaktische, chemotaktische oder thermotaktische Reize mit Bewegung zu reagieren. Im Slug-Stadium erfolgt die Einstellung des Gleichgewichts aus circa 20 % Prä-Stielzellen und 80 % Prä-Sporenzellen und deren Sortierung. Die Sortierung wird über die unterschiedliche Sensitivität der zwei Zelltypen gegenüber cAMP gesteuert. Die Prä-Stielzellen sammeln sich aufgrund einer erhöhten cAMP-Sensitivität im vorderen Bereich des Slugs, während die Prä-Sporenzellen den restlichen Slug bilden.

==== Finger-Stadium ====
Im weiteren Verlauf kann der Slug gleich in die Kulmination übergehen oder aber umherwandern. Dies dient der Suche einer geeigneteren Stelle für die Kulmination. Dabei streckt sich der Slug in die Höhe (Finger-Stadium), nach dem es vorher schneckenartig umher gewandert ist (wandernder „slug“).

==== Kulmination ====
Im Lauf der weiteren Entwicklung wird an der Spitze des Slugs ein cAMP-[[Stoffgradient|Gradient]] ausgelöst, indem die Prä-Stielzellen vermehrt extrazelluläre cAMP-Phosphodiesterasen exprimieren. Die Abnahme der cAMP-Konzentration an der Slug-Spitze löst die Kulmination aus.

==== Mexican Hat ====
Es bildet sich an der Basis eine Stielröhre, an deren Kopfende sich die Prä-Stielzellen befinden („mexican hat“). Die Prä-Stielzellen schwellen durch Vakuolisierung an und sterben dann ab; gleichzeitig werden die Prä-Sporenzellen in die Höhe gehoben. Sie kondensieren durch Abgabe von Wasser, umgeben sich zum Schutz vor Hitze und Trockenheit mit einer Mukopolysaccharidhülle und gehen dann in einen Ruhezustand über. Der Sporenkopf wird durch die „upper“ und „lower cups“ am Stiel des Fruchtkörpers fixiert.

==== Fruchtkörper ====
Den Abschluss des Entwicklungszyklus bildet der [[Sporokarp]] („Fruchtkörper“). Dieser besteht aus toten Stielzellen, keimungsfähigen Sporenzellen und einer Basalscheibe zur Verankerung auf dem Substrat. Die ovalen Sporen sind gegenüber Hitze und Austrocknung unempfindlich und in der Lage, unter geeigneten Umweltbedingungen wieder als Einzeller auszukeimen und einen neuen Entwicklungszyklus einzuleiten.

== Das Genom ==

Das [[haploid]]e Genom im [[Zellkern]] von ''D. discoideum'' ist etwa 34 [[Basenpaar|Mb]] groß und [[Genetischer Code|codiert]] für 12.000 bis 13.000 Gene. Die Gene sind auf 6 Chromosomen verteilt, welche zwischen 4 und 7 Mb groß sind. Einen weiteren Bestandteil des Genoms machen die etwa 90 Kopien eines 88 kb großen extrachromosomalen [[Palindromische_Sequenz|Palindroms]]<ref>R. Sucgang, G. Chen, W. Liu, R. Lindsay, J. Lu, D. Muzny, G. Shaulsky, W. Loomis, R. Gibbs, A. Kuspa: ''Sequence and structure of the extrachromosomal palindrome encoding the ribosomal RNA genes in Dictyostelium.'' In: ''Nucleic acids research.'' Band 31, Nummer 9, Mai 2003, S.&nbsp;2361–2368, {{DOI|10.1093/nar/gkg348}}, PMID 12711681, {{PMC|154234}}.</ref> aus, welche für die [[rRNA]]s 5S, 5,8S, 17S und 26S der ribosomalen Untereinheiten 40S und 60S die [[Ribonukleinsäure]]n codieren. Sie sind ebenfalls im Zellkern lokalisiert und machen 23 % der DNA im Zellkern aus. Des Weiteren befinden sich in jeder Zelle ungefähr 200 [[Mitochondrien]] mit je einer Kopie einer circa 55 kb großen mitochondrialen DNA, die hauptsächlich für Gene des Energie-Stoffwechsels codiert.

Das Dictyostelium-Genom-Projekt, das von einem internationalen Konsortium durchgeführt wird, hat sich 1998 zum Ziel gesetzt, das gesamte Genom von D. discoideum, Stamm AX4 zu sequenzieren, wobei die Sequenzierung der sechs Chromosomen auf verschiedene Arbeitsgruppen (Jena, Köln, Houston, Paris und Hinxton) verteilt wurde. 2005 wurde die Sequenzierung der Chromosomen abgeschlossen und im Internet veröffentlicht.<ref>[http://www.dictybase.org/]</ref> Das ''Dictyostelium''-Genom wird die systematische Aufklärung der Funktionen vieler Gene ermöglichen und durch Vergleich mit Gen-Sätzen anderer Organismen eine eindeutige Aussage zur phylogenetischen Einordnung machen können.

== Systematik und Forschungsgeschichte ==
''Dictyostelium discoideum'' zählt zum [[Reich (Biologie)|Reich]] (Supergruppe) [[Amoeobozoa]] (umgangssprachlich als Amöben bezeichnet) und hier zu der Gruppe der [[Dictyostelia]]. Früher wurde die Art zu der [[Abteilung (Biologie)|Abteilung]] der [[Acrasiomycota]] (Acrasiomyceten) gestellt und hier innerhalb  der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] [[Dictyosteliales]] geführt. Zelluläre Schleimpilze ist ein umgangssprachlicher Name für die Acrasiomyceten.

''Dictyostelium discoideum'' wurde 1935 von [[Kenneth Bryan Raper]] erstbeschrieben, der sich in der Folge fast 50 Jahre der Erforschung der Art widmete.<ref name="mono_hist" /> Aufgrund ihres Lebenszyklus dient sie als [[Modellorganismus]] für den Übergang vom [[Einzeller]] zum vielzelligen Organismus. Auf diesem Gebiet hat sich insbesondere [[John Tyler Bonner]] hervorgetan. Besonderes Interesse liegt in der Erforschung des Übergangs von gleichartigen Zellen zur [[Differenzierung (Biologie)|Ausdifferenzierung]] einer Makrostruktur mit [[Zelle (Biologie)|Zellen]] unterschiedlicher Spezialisierung. Das [[Genom]] von ''Dictyostelium discoideum'' wurde 2005 von einem internationalen Forscherteam entschlüsselt.

== Verbreitung ==

''Dictyostelium discoideum'' ist weltweit in allen Klimazonen von der [[Kaltgemäßigtes Klima|kaltgemäßigten Klimazone]] bis in die Tropen verbreitet, weist aber ein Verbreitungsgefälle auf: am häufigsten ist es in den kühlgemäßigten Zonen, danach wird es bis hin zu den Tropen immer seltener.<ref name="geo" />

== Nachweise ==
<small>Fußnoten direkt hinter einer Aussage belegen die einzelne Aussage, Fußnoten direkt hinter einem Satzzeichen den gesamten vorangehenden Satz. Fußnoten hinter einer Leerstelle beziehen sich auf den kompletten vorangegangenen Absatz.</small>
<references>
<ref name="mono_hist">{{BibISBN|0521583640|Seite=9–18}}</ref>
<ref name="ont">Pascale Gaudet, Jeffery G. Williams, Petra Fey, Rex L. Chisholm: ''An anatomy ontology to represent biological knowledge in Dictyostelium discoideum.'' In: ''BMC Genomics.'' 9:130, 2008, {{DOI|10.1186/1471-2164-9-130}}</ref>
<ref name="geo">James C. Cavender: ''Geographical Distribution of Acrasieae.'' In: ''Mycologia.'' 65:5, 1973, S. 1044–1054.</ref>
</references>

== Quellen ==
* Monika Unha Baik: ''Einfluss von CbfA auf Wachstum und Entwicklung in Dictyostelium discoideum''. Dissertation. Frankfurt am Main 2004, {{DNB|974551120}}.

== Weblinks ==
* [http://www.uni-koeln.de/dictyostelium/ Dictyostelium Discoideum Genom Projekt Zentrum Biochemie Uni Köln]
* [http://dictybase.org/ dictyBase] – Online Informatics Resource for Dictyostelium

[[Kategorie:Amoebozoen]]
[[Kategorie:Amoebozoa]]
[[Kategorie:Modellorganismus]]