Quelltext der Seite Cyananthus

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Cyananthus
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Nathaniel Wallich|Wall.]] ex [[George Bentham|Benth.]]
| Taxon2_WissName  = Campanuloideae
| Taxon2_Rang      = Unterfamilie
| Taxon3_Name      = Glockenblumengewächse
| Taxon3_WissName  = Campanulaceae
| Taxon3_Rang      = Familie
| Taxon4_Name      = Asternartige
| Taxon4_WissName  = Asterales
| Taxon4_Rang      = Ordnung
| Taxon5_Name      = Euasteriden II
| Taxon5_Rang      = ohne
| Taxon6_Name      = Asteriden
| Taxon6_Rang      = ohne
| Bild             = Cyananthus lobatus.jpg
| Bildbeschreibung = ''[[Cyananthus lobatus]]'', Illustration
}}

Die [[Gattung (Biologie)|Gattung]] '''''Cyananthus''''' gehört zur Familie der [[Glockenblumengewächse]] (Campanulaceae). Die 21 bis 23 [[Art (Biologie)|Arten]] sind im [[Himalaya]] und im südwestlichen [[Volksrepublik China|China]] verbreitet.

== Beschreibung ==
=== Vegetative Merkmale ===
''Cyananthus''-Arten sind einjährige oder ausdauernde [[krautige Pflanze]]n. Die ausdauernden Arten sind zwergwüchsig und häufig mit knolliger Sprossbasis [[Caudex]]. Der Stängel ist meist niederliegend oder aufsteigend.

Die [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind meist wechselständig verteilt am Stängel angeordnet. Die meisten Arten haben einen deutlich ausgeprägten [[Blatt (Pflanze)|Blattstiel]], der oft geflügelt und behaart ist, selten sind die Laubblätter sitzend. Die Blattspreiten sind meist ungeteilt (bei ''Cyananthus lobatus'' dreilappig), lanzettlich über herzförmig-oval bis rundlich. Es sind keine [[Nebenblatt|Nebenblätter]] vorhanden.

=== Generative Merkmale ===
Bei einigen ''Cyananthus''-Arten der Sektion ''Stenolobi'' liegt [[Gynodiözie]] vor.<ref name="Zhou2013" /> Die [[Blüte]]n stehen meist einzeln am Stängelende, selten in [[Sympodium|zymösen]] [[Blütenstand|Blütenständen]]. Sie haben einen kurzen [[Pedicellus|Blütenstiel]], selten sind die Blüten sitzend.

Die zwittrigen oder eingeschlechtigen Blüten sind [[radiärsymmetrisch]]<ref name="Zhou2013" /> und selten drei-, meist vier- oder fünfzählig mit doppelter [[Blütenhülle]]. Der [[Kelchblatt|Kelch]] ist mitunter mit der [[Kronblatt|Krone]] verwachsen. Die vier bis fünf meist blauen, selten purpurfarbenen oder gelblichen [[Kronblatt|Kronblätter]] sind trichterförmig oder röhrig verwachsen. Es ist nur ein Kreis mit vier oder fünf [[Staubblatt|Staubblättern]] vorhanden. Die [[Staubfaden|Staubfäden]] sind dünn. Der [[Pollen]] hat sieben bis neun (sechs bis zwölf) Furchen („colpat“) und mehr oder weniger deutlich abgesetzte „Polkappen“. Der oberständige [[Fruchtknoten]] ist drei- bis fünffächrig.

Die [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] öffnen sich am oberen Ende mit drei bis fünf Fruchtklappen.

Die [[Chromosomenzahl]] beträgt meist 2n = 14, selten (''Cyananthus hookeri'') auch 2n = 24.

== Standorte ==
Die ''Cyananthus''-Arten sind Hochgebirgspflanzen in Höhenlagen von 2000 bis 5000 Metern.

== Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung ==
Die Gattung ''Cyananthus'' wurde 1836 durch [[Nathaniel Wallich]] und [[George Bentham]] in [[John Forbes Royle]]: ''Illustrations of the Botany ... of the Himalayan Mountains ...'', 1, Seite 309 aufgestellt.<ref name="WCSP" />

Die Gattung ''Cyananthus'' gehört zu den Glockenblumengewächsen im engeren Sinne ([[Campanuloideae]]) und wird dort in eine Verwandtschaftsgruppe mit ''[[Campanumoea]]'', ''[[Canarina]]'', ''[[Codonopsis]]'', ''[[Leptocodon]]'' und ''[[Platycodon]]'' gestellt.<ref name="Eddie2003" /> Der für die Unterfamilie Campanuloideae ungewöhnliche oberständige Fruchtknoten, Pollenmorphologie und die Chromosomenzahl ließen schon lange vermuten, dass ''Cyananthus'' ursprünglichen Arten ähnlich ist.

Die Gattung ''Cyananthus'' wurde nach [[Krishna K. Shrestha]] 1997 in zwei Untergattungen und vier Sektionen gegliedert: 
:Untergattung ''Cyananthus'' (21 Arten): Gegliedert in vier Sektionen:
* Sektion ''Cyananthus'' (sieben Arten)
* Sektion ''Stenolobi'' {{Person|Franch.}} (neun Arten) 
* Sektion ''Suffruticulosi'' {{Person|K.K.Shrestha}} (zwei Arten)  
* Sektion ''Annui'' {{Person|(Y.S.Lian) D.Y.Hong & L.M.Ma}} (drei Arten) 
:Untergattung ''Micranthus'' {{Person|K.K.Shrestha}} (zwei Arten) 

Molekulargenetische Daten zeigen, dass es drei Kladen gibt. Man ersetzt die bisherigen Gliederungen. In diesem Jahrhundert gliedert die monophyletische Gattung ''Cyananthus'' in drei Sektionen mit etwa 20 bis 21<ref name="WCSP" /> Arten:<ref name="FoC" /><ref name="Zhou2013" />

=== Sektionen mit ihren Arten und deren Verbreitung ===
* Sektion ''Annui'' {{Person|(Y.S.Lian) D.Y.Hong & L.M.Ma}}: Die Arten sind hauptsächlich im [[Hengduan Shan|Hengduan-Gebirge]] verbreitet:<ref name="Zhou2013" />
** ''[[Cyananthus fasciculatus]]'' {{Person|C.Marq.}}: Sie gedeiht in Wäldern, Dickichten und auf Grashängen in Höhenlagen von 2400 bis 3500 Metern im westlichen [[Sichuan]] sowie nördlichen [[Yunnan]].<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus hookeri]]'' {{Person|C.B.Clarke}} (Syn.: ''Cyananthus cronquistii'' {{Person|K.K.Shrestha}}): Sie ist vom zentralen Himalaya in [[Nepal]], [[Sikkim]] sowie [[Bhutan]] bis östlichen Tibet (im östlichen [[Namling]]) und den chinesischen Provinzen südöstlichen Gansu (nur im [[Tao He]] Becken), südlichen Qinghai ([[Tongren (Huangnan)|Tongren]] sowie [[Yushu]]), westlichen Sichuan (im westlichen [[Kangding]] sowie [[Lixian]]) und nördlichen Yunnan verbreitet.<ref name="WCSP" /><ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus inflatus]]'' {{Person|Hook. f. & Thoms.}}: Sie kommt vom östlichen Himalaya vom nördlichen [[Indien]] über Nepal, Bhutan bis nördlichen [[Myanmar]], im südlichen [[Tibet]], im westlichen Guizhou nur [[Weining]], im westlichen Sichuan sowie im nördlichen Yunnan vor.<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus lichiangensis]]'' {{Person|W.W.Smith}}: Sie gedeiht auf Grashängen und im Gras an Waldrändern in Höhenlagen von 3000 bis 4000 Metern in Tibet, im südwestlichen Sichuan und im nördlichen Yunnan (in [[Dêqên]], [[Lijiang]], [[Zhenxiong]]).<ref name="FoC" />

* Sektion ''Cyananthus'': Die Arten sind hauptsächlich im [[Himalaya]] verbreitet:<ref name="Zhou2013" />
** ''[[Cyananthus cordifolius]]'' {{Person|Duthie}}: Sie kommt im westlichen bis zentralen Himlaya in der Bergregion [[Kumaon]] im indischen Bundesstaat [[Uttarakhand]], in [[Nepal]] und im südlichen Tibet nur in [[Gyirong]] vor.<ref name="FoC" /><ref name="WCSP" />
** ''[[Cyananthus hayanus]]'' {{Person|C.Marq.}}: Sie kommt im zentralen Nepal vor.<ref name="WCSP" />
** ''[[Cyananthus himalaicus]]'' {{Person|K.K.Shrestha}}: Sie kommt im zentralen Nepal vor.<ref name="WCSP" />
** ''[[Cyananthus integer]]'' {{Person|Wall. ex Benth.}} (Syn.: ''Cyananthus barbatus'' {{Person|Edgew.}}): Sie kommt im westlichen Himalaya<ref name="WCSP" /> vielleicht nur im nördlichen indischen Bundesstaat [[Uttarakhand]] vor.
** ''[[Cyananthus lobatus]]'' {{Person|Wall. ex Benth.}} (Syn.: ''Cyananthus lobatus'' var. ''farreri'' {{Person|C.Marquand}}, ''Cyananthus insignis'' {{Person|R.E.Grahame}}):<ref name="WCSP" /> Sie kommt im nördlichen indischen Bundesstaat [[Punjab (Indien)|Punjab]] und in den östlich davon gelegenen indischen Himalaya-Gebieten in Nepal, Bhutan, nördlichen Myanmar, im südöstlichen Tibet ([[Nyingchi]], [[Yadong]], [[Zayü]]) und nordwestlichen Yunnan ([[Bijiang]], [[Gongshan]], [[Weixi]]) vor.<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus microphyllus]]'' {{Person|Edgew.}} (''Cyananthus linifolius'' {{Person|Wall. ex Hook. f. & Thomson}} nom. superfl.): Es gibt seit 1997 zwei Unterarten:<ref name="WCSP" />
*** ''Cyananthus microphyllus'' {{Person|Edgew.}} subsp. ''microphyllus'' (Syn.: ''Cyananthus nepalensis'' {{Person|Kitam.}}): Sie kommt in den nördlichen indischen Bundesstaaten [[Punjab]] sowie [[Uttarakhand]], in Nepal und im südlichen Tibet nur in [[Nyalam]] vor.<ref name="FoC" />
*** ''Cyananthus microphyllus'' subsp. ''williamsonii'' {{Person|K.K.Shrestha}}: Sie wurde 1997 aus Nepal erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />
** ''[[Cyananthus pedunculatus]]'' {{Person|C.B.Clarke}}: Sie kommt im östlichen Nepal, [[Sikkim]], Bhutan und im südlichen Tibet nur in [[Yadong]] vor.<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus sericeus]]'' {{Person|Y.S.Lian}}: Dieser Endemit gedeiht in Felsspalten in Höhenlagen von 3500 bis 3600 Metern im südöstlichen Tibet nur in [[Cona]].<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus sherriffii]] '' {{Person|Cowan}}: Sie gedeiht auf alpinen Matten und im Dickicht in Höhenlagen von 3200 bis 5000 Metern im südlichen Tibet nur in [[Lhünzê]] sowie [[Nangxian]].<ref name="FoC" />

* Sektion ''Stenolobi'' {{Person|(Franch.) Y.S.Lian}}: Die Arten sind hauptsächlich im Hengduan-Gebirge verbreitet:<ref name="Zhou2013" />
** ''[[Cyananthus delavayi]]'' {{Person|Franch.}} (Syn.: ''Cyananthus barbatus'' {{Person|Franch.}} nom. illeg., ''Cyananthus microrhombeus'' {{Person|C.Y.Wu}}): Sie gedeiht an Grashängen auf Kalk, in Wäldern und an Waldrändern in Höhenlagen von 1900 bis 4000 Metern im südwestlichen Sichuan sowie im nördlichen Yunnan.<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus flavus]]'' {{Person|C.Marq.}}: Es gibt seit 1991 zwei Unterarten:<ref name="FoC" />
*** ''Cyananthus flavus'' {{Person|C.Marq.}} subsp. ''flavus'': Dieser Endemit gedeiht an Grashängen in Höhenlagen von 3100 bis 3600 Metern im nordwestlichen Yunnan nur in [[Lijiang]] sowie [[Zhongdian]].<ref name="FoC" />
*** ''Cyananthus flavus'' subsp. ''montanus'' {{Person|(C.Y.Wu) D.Y.Hong & L.M.Ma}} (Syn.: ''Cyananthus mairei'' {{Person|(H.Lév.) Cowan}} nom. illeg., ''Cyananthus montanus'' {{Person|C.Y.Wu}}, ''Cyananthus albiflorus'' {{Person|D.F.Chamb.}} nom. superfl.): Sie gedeiht an Grashängen in Höhenlagen von 2700 bis 3400 Metern im südwestlichen Sichuan ([[Xichang]], [[Zhaojue]]) und nordöstlichen Yunnan (nur in [[Huize]]).<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus formosus]]'' {{Person|Diels}} (Syn.: ''Cyananthus chungdienensis'' {{Person|C.Y.Wu}}): Sie gedeiht an Grashängen, auf Waldlichtungen, Waldrändern und auf Felsschutt in Höhenlagen von 2800 bis 4600 Metern im südwestlichen Sichuan (nur im autonomen Kreis [[Muli (Liangshan)|Muli]]) und nordwestlichen Yunnan ([[Heqing]], Lijiang, Zhongdian).<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus incanus]]'' {{Person|Hook. f. & Thoms.}} (Syn.:  ''Cyananthus dolichosceles'' {{Person|Marquand}}, ''Cyananthus neglectus'' {{Person|C.Marquand}}, ''Cyananthus petiolatus'' {{Person|Franch.}},  ''Cyananthus pilifolius'' {{Person|C.Y.Wu}}, ''Cyananthus incanus'' var. ''bicolor'' {{Person|Cowan}}, ''Cyananthus incanus'' var. ''decumbens'' {{Person|Y.S.Lian}}, ''Cyananthus incanus'' var. ''nudicalyx'' {{Person|Cowan}}, ''Cyananthus incanus'' var. ''parvus'' {{Person|C.Marquand}}, ''Cyananthus incanus'' subsp. ''orientalis'' {{Person|K.K.Shrestha}}, ''Cyananthus incanus'' subsp. ''petiolatus'' {{Person|(Franch.) D.Y.Hong & L.M.Ma}}): Sie ist im zentralen Himalaya<ref name="WCSP" /> in Bhutan, Sikkim sowie Nepal, im östlichen Tibet und in den chinesischen Provinzen südliches [[Qinghai]], westliches Sichuan sowie nordwestliches Yunnan ([[Dêqên]], [[Zhongdian]]) verbreitet.<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus longiflorus]]'' {{Person|Franch.}}: Sie gedeiht in Kiefernwäldern, an Trockenhängen und auf Sanddünen in Höhenlagen von 2800 bis 4300 Metern nur im westlichen Yunnan.<ref name="FoC" />
** ''[[Cyananthus macrocalyx]]'' {{Person|Franch.}}: Es gibt zwei Unterarten:<ref name="FoC" /><ref name="WCSP" />
*** ''Cyananthus macrocalyx'' {{Person|Franch.}} subsp. ''macrocalyx'' (Syn.: ''Cyananthus incanus'' var. ''leiocalyx'' {{Person|Franch.}}, ''Cyananthus leiocalyx'' {{Person|(Franch.) Cowan}}, ''Cyananthus macrocalyx'' var. ''flavopurpureus'' {{Person|C.Marq.}}, ''Cyananthus macrocalyx'' var. ''pilosus'' {{Person|C.Marq.}}, ''Cyananthus pilosus'' {{Person|(C.Marq.) K.K.Shrestha}}, ''Cyananthus neurocalyx'' {{Person|C.Y.Wu}}, ''Cyananthus leiocalyx'' subsp. ''lucidus'' {{Person|K.K.Shrestha}}):<ref name="WCSP" /> Sie gedeiht auf alpinen Matten und Grashängen in Höhenlagen von 2500 bis 5000 Metern im südöstlichen Gansu nur in [[Zhugqu]], im südlichen Qinghai nur in [[Nangqên]], im westlichen Sichuan sowie in Yunnan.<ref name="FoC" />
*** ''Cyananthus macrocalyx'' subsp. ''spathulifolius'' {{Person|(Nannf.) K.K.Shrestha}} (Syn.: ''Cyananthus spathulifolius'' {{Person|Nannf.}}): Sie kommt in [[Assam]], [[Sikkim]], im östlichen Nepal, Bhutan, Myanmar und im südöstlichen Tibet vor.<ref name="FoC" /><ref name="WCSP" />
** ''[[Cyananthus wardii]] '' {{Person|C.Marq.}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 3400 bis 5000 Metern nur im südöstlichen Tibet.<ref name="FoC" />

* Nicht in eine Sektion eingeordnet ist:
** ''[[Cyananthus ligulosus]] '' {{Person|D.Y.Hong}}: Sie wurde 2015 aus Tibet erstbeschrieben.<ref name="WCSP" />

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="WCSP">{{WCSP|Cyananthus|Zugriff=2018-02-10}}</ref>
<ref name="Zhou2013">
Z. Zhou, D. Hong, Y. Niu, G. Li, Z. Nie, J. Wen, H. Sun: ''Phylogenetic and biogeographic analyses of the Sino-Himalayan endemic genus Cyananthus (Campanulaceae) and implications for the evolution of its sexual system.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'', Volume 68, Issue 3, September 2013, S. 482–497. {{DOI|10.1016/j.ympev.2013.04.027}}
</ref>
<ref name="FoC">
Deyuan Hong, Thomas G. Lammers, Laura L. Klein: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=108748 ''Cyananthus Wallich ex Bentham'', S. 506–508 - textgleich online wie gedrucktes Werk], In: Flora of China Editorial Committee: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 19: ''Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae'', Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2011, ISBN 978-1-935641-04-9.
</ref>
<ref name="Eddie2003">
W. M. M. Eddie, T. V. Shulkina, J. F. Gaskin, R. C. Haberle, R. K. Jansen: ''Phylogeny of Campanulaceae s. str. from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA.'' In: ''Annals of the Missouri Botanical Garden'', Volume 90, 2003, S. 554–575.
</ref>
</references>

== Literatur ==
* C. V. B. Marquand: ''Revision of the genus Cyananthus.'' In: ''Notes of the Edinburgh Royal Botanical Garden'', Volume 73, 1924, S. 241–255.
* K. K. Shrestha: ''The taxonomic significance of the petiole anatomy in the genus Cyanathus (Campanulaceae)'' In: ''Bot. Zurn.'' Volume 77, Issue 8, 1992, S. 83–89.
* K. K. Shrestha: ''Taxonomic revision of the Sino-Himalayan genus Cyananthus (Campanulaceae).'' In: ''Acta Phytotaxonomica Sinica'', Volume 35, Issue 5, 1997, S. 396–433.
* K. K. Shresta, V. F. Tarasevich: ''Comparative pollen morphology of genus Cyananthus in relation to its systematics and its position within the family Campanulaceae.'' In: ''Bot. Zurn.'' Volume 77, Issue 10, 1992, S. 1–13.
* Z. Zhou, D. Hong, Y. Niu, G. Li, Z. Nie, J. Wen, H. Sun: ''Phylogenetic and biogeographic analyses of the Sino-Himalayan endemic genus Cyananthus (Campanulaceae) and implications for the evolution of its sexual system.'' In: ''Molecular Phylogenetics and Evolution'', Volume 68, Issue 3, September 2013, S. 482–497. {{DOI|10.1016/j.ympev.2013.04.027}}
* De-Yuan Hong: ''A Monograph of Codonopsis and Allied Genera (Campanulaceae)'', Academic Press, 2015, ISBN 9780128019412.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Cyananthus|''Cyananthus''}}

{{Hinweis Seiten-Koordinaten|linked=1}}

[[Kategorie:Glockenblumengewächse]]
[[Kategorie:Campanulaceae]]