Quelltext der Seite Caliciviridae

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{{Infobox Virus
| Name = 
| Bild = Norwalk.jpg
| Bild_legende = [[Humane Noroviren]] im [[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]<br />nach Negativkontrastierung<br />(Markierung entspr. 50&nbsp;nm)
| Bild_größe = 245px
| Wiss_Name = Caliciviridae
| Wiss_KurzName = 
| Realm = [[Riboviria]]<ref>[https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/8266 ''ICTV Master Species List 2018b v1''.] MSL #34, Feb. 2019</ref><ref name="ICTV_MSL#35_RHDV" />
| Reich = [[Orthornavirae]]<ref name="ICTV_MSL#35_RHDV">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy-history?taxnode_id=201852802 ICTV Taxonomy history: Rabbit hemorrhagic disease virus], EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)</ref>
| Phylum = [[Pisuviricota]]<ref name="ICTV_MSL#35_RHDV" />
| Klasse = [[Pisoniviricetes]]<ref name="ICTV_MSL#35_RHDV" />
| Ordnung = [[Picornavirales]]<ref name="ICTV_MSL#35_RHDV" />
| Familie = Caliciviridae
| Subfamilie = 
| Gattung = 
| Spezies = 
| Subspezies = 
| Genom = [[Polarität (Virologie)|(+)ssRNA]] linear
| Baltimore = 4
| Kapsid = ikosaedrisch
| Virushülle = keine
| NCBI_Tax = 11974
| NCBI_Ref = 
| ViralZone = 32
| ICTV = 00.012
| ICTV_Tax = 201902798
}}

Die Familie '''''Caliciviridae''''' (Caliciviren) umfasst derzeit vier Gattungen von unbehüllten [[Viren]] mit einer einzelsträngigen, linearen [[Ribonukleinsäure|RNA]] mit [[Polarität (Virologie)|positiver Polarität]]. ''Caliciviridae'' sind die Erreger verschiedener Erkrankungen beim Menschen und bei Tieren, darunter auch [[Kaninchen]], [[Hasen]], [[Hausschwein|Schweine]], [[Katzen]], Mäuse, Rinder, [[Wale]], Flossenfüßer ([[Robben]]) und [[Reptilien]]. Mit Ausnahme der Spezies der Gattung ''[[Vesivirus]]'' zeigen die jeweiligen Caliciviren ein enges [[Wirt (Biologie)|Wirtsspektrum]] und können nur schwer von einer Wirtsspezies zu einer anderen übertragen werden.

== Morphologie ==
[[Datei:Murine norovirus image.svg|mini|hochkant=1.30|Schemazeichnung: Virionen der Fa&shy;mi&shy;lie ''Caliciviridae '' mit [[Triangulationszahl|Tri&shy;angu&shy;lations&shy;zahl]] T=3 (groß) und T=1 (klein) – Quer&shy;schnitt und Aufsicht]]
Die kugelförmigen Viruspartikel der ''Caliciviridae'' erscheinen bei Negativkontrastierung im [[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]] etwa 27&nbsp;bis 40&nbsp;nm im Durchmesser groß (Bild rechts mit 50-nm-Markierung), im [[Kryoelektronenmikroskop]] 35&nbsp;bis 40&nbsp;nm. Bei der Abbildung im TEM zeigen die Caliciviren eine kleine, kelchförmige Eindellung, von der sie ihren Namen erhielten (lat. ''calix'': Becher, Pokal). Die Partikel sind unbehüllte [[Kapsid]]e, die aus 90&nbsp;[[Dimer]]en des Haupt-Strukturproteins aufgebaut sind. Sie zeigen eine [[Kapsid#Ikosaedrische Symmetrie|ikosaedrische T=3 Symmetrie]].
<!-- == Replikation == -->

== Genom ==
{{Mehrere Bilder
| align       = right
| Richtung    = vertical
| Breite      = 285
| Bild1       = Caliciviridae genome.svg
| Untertitel1 = Genom der ''Caliciviride''<br/>(prinzipieller Aufbau)
| Bild2       = Fmicb-10-01280-g002.jpg
| Untertitel2 = Genom einiger Vertreter der ''Caliciviridae''
}}
Das [[Genom]] der ''Caliciviridae'' ist monopartit (nicht-segmentiert) und besteht aus einem linearen [[ssRNA]]-Molekül positiver [[Polarität (Virologie)|Polarität]]. Seine Größe beträgt 7,3 bis 8,3 [[Nukleotid|kb]] (Kilobasen). Das [[5'-Ende]] ist an ein VPg-Protein gebunden und das [[3'-Ende]] ist [[Polyadenylierung|polyadenyliert]].<ref name="SIB">[[Swiss Institute of Bioinformatics|SIB]]: [https://viralzone.expasy.org/32 Caliciviridae ]. Auf: ViralZone.</ref>

== Systematik ==
=== Innere Systematik ===
* Familie ''Caliciviridae''
** Genus ''[[Bavovirus]]''<ref>Ian N. Clarke et&nbsp;al.: {{Webarchiv|url=http://www.caliciviridae.com/unclassified/bavovirus/bavovirus.htm |wayback=20190125073318 |text=''Bavovirus''. |archiv-bot=2023-12-01 23:38:54 InternetArchiveBot }} The Calcivirus Pages</ref> (Hühner)
*** Spezies ''[[Bavaria virus]]'' (alias ''[[Hühner-Calicivirus]]'')
** Genus ''[[Chinaseuche#Erreger|Lagovirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/195 Lagovirus], auf: ViralZone</ref>
*** Spezies ''[[Rabbit Hemorrhagic Disease Virus]]''
*** Spezies ''[[European brown hare syndrome virus]]''
** Genus ''[[Minovirus]]''<ref>Ian N. Clarke et&nbsp;al.: {{Webarchiv|url=http://www.caliciviridae.com/unclassified/minovirus/minovirus.htm |wayback=20190125020523 |text=''Minovirus''. |archiv-bot=2023-12-01 23:38:54 InternetArchiveBot }} The Calcivirus Pages</ref>
*** Spezies ''[[Minovirus A]]'' (veraltet ''[[Fathead minnow calicivirus]]'', FHMCV, Amerikanische Dickkopfelritze ''[[Pimephales promelas]]'')
** Genus ''[[Nacovirus]]''<ref>Ian N. Clarke et&nbsp;al.: {{Webarchiv|url=http://www.caliciviridae.com/unclassified/nacovirus/nacovirus.htm |wayback=20190125020336 |text=''Nacovirus''. |archiv-bot=2023-12-01 23:38:54 InternetArchiveBot }} The Calcivirus Pages</ref> (Hühner und [[Truthühner]])
** Genus ''[[Nebovirus]]'' (früher ''Becovirus'', ''Nabovirus'', ''[[Bovines Entero-Calicivirus]]'', en. ''Bovine enteric calcivirus'', ''Enteropathogenic bovine calicivirus'')<ref name="Scipioni2008" /><ref>Turhan Turan ''et&nbsp;al.'': ''Detection and Molecular Analysis of Bovine Enteric Norovirus and Nebovirus in Turkey''. In: ''J Vet Res.'', 2018 Juni; 62(2), S.&nbsp;129–135., [[doi:10.2478/jvetres-2018-0021]], {{PMC|6200295}}</ref><ref>J. R. Smiley, K. O. Chang, J. Hayes, J. Vinjé, L. J. Saif: ''Characterization of an Enteropathogenic Bovine Calicivirus Representing a Potentially New Calicivirus Genus''. In: ''J Virol.'', 2002 Oct; 76(20), S.&nbsp;10089–10098. [[doi:10.1128/JVI.76.20.10089-10098.2002]], {{PMC|136553}}</ref>
*** Spezies ''[[Newbury-1-Virus]]'' (englisch ''Newbury 1 virus'')
**** Stamm NB
*** Spezies „''[[Kırklareli Virus]]''“<ref>Feray Alkan et&nbsp;al.: Identification of a Bovine Enteric Calicivirus, Kırklareli Virus, Distantly Related to Neboviruses, in Calves with Enteritis in Turkey. In: ''J Clin Microbiol.'', 2015 Nov; 53(11), S.&nbsp;3614–3617. [[doi:10.1128/JCM.01736-15]], {{PMC|4609679}}</ref>
** Genus ''[[Norovirus]]''<ref name=Altan2018>Eda Altan, Kristen Aiemjoy, Tung G. Phan, Xutao Deng, Solomon Aragie, Zerihun Tadesse, Kelly E. Callahan, Jeremy Keenan, Eric Delwart: [https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0202054 Enteric virome of Ethiopian children participating in a clean water intervention trial], in: Plos One, 16. August 2018, [[doi:10.1371/journal.pone.0202054]]</ref>
*** Spezies ''[[Norwalk-Virus]]'' (NoV, 7 Genotypen)
** Vorläufige Spezies des Genus Norovirus:
*** Spezies „''Bovines Norovirus-CH126''“
*** Spezies „''Bovines Norovirus-Jena''“ (kurz „''Jena virus''“)
*** Spezies „''[[Humanes Norovirus-Alphatron]]''“
*** Spezies „''[[Humanes Norovirus Saitama]]''“
*** Spezies „''[[Murines Norovirus]] 1''“
*** Spezies „''[[Porcines Norovirus]]''“ (Norovirus des Schweines)
*** Spezies „''[[Norovirus der Auster]]''“
** Genus ''[[Recovirus]]'' (''Rhesus enteric calicivirus'', in Stuhlproben von [[Rhesusaffen]] nachgewiesen)<ref name="Farkas2008">T. Farkas, K. Sestak, C. Wei, X. Jiang: ''Characterization of a rhesus monkey calicivirus representing a new genus of Caliciviridae''. In: ''J Virol'', 2008, 82, S.&nbsp;5408–5416. [[doi:10.1128/JVI.00070-08]]</ref><ref>Ian N. Clarke ''et&nbsp;al.'': {{Webarchiv|url=http://www.caliciviridae.com/unclassified/recovirus/recovirus.htm |wayback=20190125020254 |text=''Recovirus''. |archiv-bot=2023-12-01 23:38:54 InternetArchiveBot }} The Calcivirus Pages</ref>
*** Spezies ''[[Recovirus A]]''<ref name="ICTV_Reco">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/ictv/proposals/2018.014S.A.v2.Caliciviridae_6gen.zip Proposal 2018.014S]</ref>
**** Stamm [[Tulane-Virus]] (TV)<ref name="ICTV_Reco" /><ref>Najoua Drouaz, Julien Schaeffer, Tibor Farkas, Jacques Le Pendu, Françoise S. Le Guyader; K. E. Wommack, Editor (Hrsg.): [https://aem.asm.org/content/81/15/5249 ''Tulane Virus as a Potential Surrogate To Mimic Norovirus Behavior in Oysters''.] In: ''Appl Environ Microbiol'', 81, S.&nbsp;5249–5256. American Society for Microbiology, 7. Juli 2015, PMID 26025893, [[doi:10.1128/AEM.01067-15]]</ref>
** Genus ''[[Salovirus]]''<ref>Ian N. Clarke et&nbsp;al.: {{Webarchiv|url=http://www.caliciviridae.com/unclassified/salovirus/salovirus.htm |wayback=20190125073303 |text=''Salovirus''. |archiv-bot=2023-12-01 23:38:54 InternetArchiveBot }} The Calcivirus Pages</ref> ([[Atlantischer Lachs]] ''Salmo salar'')
** {{Anker|Sapovirus}}Genus ''[[Sapovirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/196 Sapovirus], auf: ViralZone</ref><ref name=Altan2018 />
*** Spezies ''[[Sapporo-Virus]]'' (SaV, 6 Genotypen)
** Vorläufige Spezies des Genus Sapovirus:
*** Spezies „''[[Porcines Entero-Sapovirus]]''“ (Cowden)
*** Spezies „''[[Nerz-Entero-Sapovirus]]''“
** Genus ''[[Valovirus]]''<ref>Y. L’Homme, R. Sansregret, E. Plante-Fortier, A.M. Lamontagne, M. Ouardani, G. Lacroix, C. Simard: ''Genomic characterization of swine caliciviruses representing a new genus of Caliciviridae''. In: ''Virus Genes'', 39, S.&nbsp;66–75, PMID 19396587. Epub 2009 Apr 26.</ref><ref>Ian N. Clarke et&nbsp;al.: {{Webarchiv|url=http://www.caliciviridae.com/unclassified/valovirus/valovirus.htm |wayback=20190125020457 |text=''Valovirus''. |archiv-bot=2023-12-01 23:38:54 InternetArchiveBot }} The Calcivirus Pages</ref>
*** Spezies ''[[St-Valerien-Schweine-Virus]]'' {{enS|Saint Valerien virus}}, veraltet ''{{lang|en|St-Valérien-like virus}}'', SVV, bei Schweinen<ref>B. Di Martino, V. Martella, F. Di Profio, C. Ceci, F. Marsilio: ''Detection of St-Valerien-like viruses in swine, Italy''. In: ''Vet Microbiol.'', 2011 Apr 21;149(1-2), S.&nbsp;221–224. [[doi:10.1016/j.vetmic.2010.10.008]], PMID 21115307. Epub 16. Oktober 2010</ref><ref>Go Sato, Hisayuki Ido, Masahiro Kiuchi, Michiyo Kataoka, Kazuhiko Katayama, Yukinobu Tohya: ''Characterization of St-Valerien-Like Virus Genome Detected in Japan''. In: ''J Vet Med Sci.'', 2014 Jul; 76(7), S.&nbsp;1045–1050. [[doi:10.1292/jvms.13-0468]], {{PMC|4143647}}, PMID 24662519</ref>
** Genus ''[[Vesivirus]]''<ref>SIB: [https://viralzone.expasy.org/197 Vesivirus], auf: ViralZone</ref>
*** Spezies ''[[Katzenschnupfen#Felines Calicivirus (FCV)|Felines Calicivirus]]'' (en. ''Feline calicivirus'', 2 Genotypen)
*** Spezies ''[[Vesikulärexanthem-Virus]]'' (en. ''Vesicular exanthema of swine virus'', VEV oder VESV, Typusspezies), urspr. Erkrankung beim Schwein mit bislang 9 Stämmen (Subspezies):
**** Subspezies [[Bovines Calicivirus]]
**** Subspezies [[Wal-Calicivirus]]
**** Subspezies [[Primaten-Calicivirus]]
**** Subspezies [[Reptilien-Calicivirus]]
**** Subspezies [[San-Miguel-Seelöwenvirus]] (SMSV) Serotypen 1, 4, 17
**** Subspezies [[Calicivirus des Stinktieres]]
**** Subspezies [[Vesikulärexanthem-Virus]] Serotyp A48
*** Vorläufige Spezies der Gattung ''Vesivirus'':
**** Spezies „''[[Nerz-Calicivirus]]''“
**** Spezies „''[[Canines Calicivirus]]''“
**** Spezies „''[[Walross-Calicivirus]]''“
* Vorläufige – mit Stand März 2019 noch nicht vom [[International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV]] bestätigte – Gattungen:
** Genus „''[[Sanovirus]]''“<ref>Ian N. Clarke et&nbsp;al.: [https://www.caliciviridae.com/unclassified/sanovirus/sanovirus.htm ''Sanovirus''.] The Calcivirus Pages</ref>
*** Spezies „''[[Gänse-Calicivirus]]''“
** Genus „''[[Secalivirus]]''“<ref>Ian N. Clarke et&nbsp;al.: [https://www.caliciviridae.com/unclassified/secalivirus/secalivirus.htm ''Secalivirus''.] The Calcivirus Pages</ref>
*** Spezies „''Sewage associated calici-like virus''“ (SecaliV, gefunden im Abwasser, {{enS|sewage}})
* Weitere vorgeschlagene Spezies innerhalb der Familie ''Calciviridae'' ohne Genuszuordnung (Auswahl):
** „''[[Fledermaus-Calicivirus]]''“ (englisch „''Bat calcivirus''“)<ref>Jacob F. Kocher, Lisa C. Lindesmith, Kari Debbink, Anne Beall, Michael L. Mallory, Boyd L. Yount, Rachel L. Graham, Jeremy Huynh, J. Edward Gates, Eric F. Donaldson, Ralph S. Barić; W. Ian Lipkin (Hrsg.): [https://mbio.asm.org/content/9/3/e00869-18 Bat Caliciviruses and Human Noroviruses Are Antigenically Similar and Have Overlapping Histo-Blood Group Antigen Binding Profiles.] In: mBio Mai 2018, 9 (3) e00869-18; [[doi:10.1128/mBio.00869-18]]</ref>

Für die innere Systematik gibt es verschiedene Vorschläge. Gemeinsamkeit ist, dass sich die ''Calciviridae'' in zwei Hauptgruppen teilen:<ref>{{Internetquelle |autor=Malak M. El-Hazmi |url=https://slideplayer.com/slide/9165893/ |titel=Viral Gastroenteritis |titelerg=GI T Block, Microbiology |datum=2013 |sprache=en |offline=1 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20190420181833/https://slideplayer.com/slide/9165893/ |archiv-datum=2019-04-20 |abruf=2026-02-01 |kommentar=Slide 24; Transkript der Präsentation}}</ref>
* „Sapovirus-Gruppe“: Genera ''Lagovirus'', ''Nebovirus'', ''Vesivirus'' und ''Sapovirus'' (mit typischem Aussehen der Virionen)
* „Norovirus-Gruppe“: Genus ''Norovirus'' zusammen mit weiteren vorgeschlagenen Genera (mit kleinen, rundlichen, strukturierten Virionen)
Das folgende [[Kladistik#Kladogramme|Kladogramm]] basiert auf dem Vorschlag von Siqueira ''et&nbsp;al.'' (2018),<ref name="Siqueira 2018">Juliana D. Siqueira, Maria Gloria Dominguez-Bello, Monica Contreras, Orlana Lander, Eric Delwart: [https://www.researchgate.net/publication/328290913_Complex_virome_in_feces_from_Amerindian_children_in_isolated_Amazonian_villages ''Complex virome in feces from Amerindian children in isolated Amazonian villages''.] In: ''Nature Communications'', 9(1), Dezember 2018, [[doi:10.1038/s41467-018-06502-9]]</ref> ergänzt durch vorgeschlagene Genera nach Mikalsen ''et&nbsp;al.'' (2014):<ref name="Mikalsen2014">Aase B Mikalsen, Pål Nilsen, Marianne Frøystad-Saugen, Karine Lindmo, Trygve M Eliassen, Marit Rode, Øystein Evensen: [https://www.researchgate.net/publication/265516447_Characterization_of_a_Novel_Calicivirus_Causing_Systemic_Infection_in_Atlantic_Salmon_Salmo_salar_L_Proposal_for_a_New_Genus_of_Caliciviridae ''Characterization of a Novel Calicivirus Causing Systemic Infection in Atlantic Salmon (Salmo salar L.): Proposal for a New Genus of Caliciviridae''.] In: PLoS ONE 9(9), S. e107132, September 2014, [[doi:10.1371/journal.pone.0107132]]</ref>

{{Klade|style=font-size:75%;line-height:100%
|label1=''Caliciviridae''
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   |label1=„Norovirus-Gruppe“
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      }}
   }}
}}

Teilweise abweichende Vorschläge –&nbsp;ohne Berücksichtigung der puativen Gattungen&nbsp;– findet man in älteren Veröffentlichungen wie z.&nbsp;B.:
* Ian N. Clarke ''et&nbsp;al.'' (2017)<ref name="Clarke2017">Ian N. Clarke et&nbsp;al.: [https://www.caliciviridae.com/ The Calicivirus Pages: Calciviridae], auf: The Pirbright Institute, UK (2006–2017)</ref>
* Ian N. Clarke ''et&nbsp;al.'' (2012)<ref name="ICTV9_2012">Ian N. Clarke, M. K. Estes, Kim Y. Green, G. S. Hansman, Nick Knowles, Marion Koopmans, D. O. Matson, G. Meyers, John Neill, A. Radford, A. W. Smith, Michael Studdert, H.-J. Thiel, Jan Vinjé: [https://www.researchgate.net/publication/281053477_Caliciviridae_Virus_taxonomy_the_classification_and_nomenclature_of_viruses Caliciviridae, Virus taxonomy: the classification and nomenclature of viruses.] In: The ninth report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, Januar 2012, S.&nbsp;977–986.</ref>
* Scipioni ''et&nbsp;al.'' (2008)<ref name="Scipioni2008">A. Scipioni, Axel Mauroy, Jan Vinjé, E. Thiry: [https://www.researchgate.net/publication/241834393_Review_of_Animal_Noroviruses Review of Animal Noroviruses.] In: Veterinary Journal 178 (Januar 2008), S.&nbsp;32–45,
Public Health Resources, University of Nebraska – Lincoln</ref>
* Espinosa ''et&nbsp;al.'' (2004)<ref name="Espinosa 2004">Sarbelio Moreno Espinosa, Tibor Farkas, Xi Jiang: [https://www.researchgate.net/publication/8222038_Human_caliciviruses_and_pediatric_gastroenteritis researchgate.net.] In: Seminars in Pediatric Infections Diseases 15(4), S.&nbsp;237–245, November 2004, [[doi:10.1053/j.spid.2004.07.004]]</ref> – keine Abweichung zu Siqueira et&nbsp;al. (2018)

=== Äußere Systematik ===
Koonin et&nbsp;al. haben 2015 die ''Caliciviridae'' [[Taxonomie|taxonomisch]] (aufgrund ihrer Verwandtschaft) einer von ihnen postulierten Supergruppe „Picornavirus-like superfamily“ zugeordnet.<ref name="KooninDoljaKrupovic2015">Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: ''Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity''. In: ''Virology'', Mai 2015; S. 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, {{PMC|5898234}}, PMID 25771806</ref>
Die Mitglieder dieser vorgeschlagenen Supergruppe gehören verschiedenen Gruppen der [[Baltimore-Klassifikation]] an, in der Regel handelt es sich um einzelsträngige RNA-Viren positiver Polarität ((+)ssRNA, Baltimore-Gruppe&nbsp;4), es sind aber auch –&nbsp;wie die ''Birnaviridae''&nbsp;– doppelsträngige Vertreter (mit dsRNA gekennzeichnet, Baltimore-Gruppe&nbsp;3) zu finden.
Dieser Vorschlag ist inzwischen abgelöst durch die {{lang|en|Master species List}} #35 des ICTV vom März 2020<ref name="ICTV_MSL#35">ICTV: [https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601 ICTV Master Species List 2019.v1], New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)</ref> Eine Gegenüberstellung der Kladogramme findet sich bei [[Picornavirales#ICTV MSL35|''Picornavirales'' §ICTV Master Species List #35]].

== Literatur ==
* K. Y. Green, R. M. Chancock und A. Z. Kapikian: ''Human caliciviruses.'' In: David M. Knipe, [[Peter M. Howley]] et&nbsp;al. (Hrsg.): ''Fields’ Virology.'' 4. Auflage. Philadelphia 2001, ISBN 978-0-7817-1832-5.
* C. M. Fauquet, M. A. Mayo et&nbsp;al.: ''Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses.'' London / San Diego, 2005, Family Caliciviridae S.&nbsp;843–851.

== Weblinks ==
* [https://www.caliciviridae.com/ The Calcivirus Pages: Calciviridae.] The Pirbright Institute (UK), 2006–2017.

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Virusfamilie]]
[[Kategorie:Picornaviren]]