Quelltext der Seite Bowiea volubilis

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Bowiea volubilis
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = Harv. ex Hook.f.
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| Bild             = Bowiea volubilis BotGardBln1105HabitusF.JPG
| Bildbeschreibung = ''Bowiea volubilis'', Habitus und Blüten, rechts ist die grüne Knolle.
}}
[[Datei:Bowiea volubilis Knollen.jpg|mini|[[Zwiebel (Pflanzenteil)|Zwiebeln]] von ''Bowiea volubilis'']]
[[Datei:Bowiea volubilis has formed a new bulb.jpg|mini|''Bowiea'' mit einer neuen Tochterzwiebel]]
[[Datei:Bowiea volubilis 002.JPG|mini|Blüten]]
'''''Bowiea volubilis''''', gärtnerisch auch '''Kletterzwiebel''' oder '''Zulukartoffel''' genannt, ist eine [[Art (Biologie)|Pflanzenart]] aus der [[Familie (Biologie)|Unterfamilie]] der [[Scilloideae]] (von einigen Botanikern alternativ, wie vor 2009 allgemein, weiterhin als Familie Hyazinthengewächse, Hyacinthaceae, aufgefasst). ''Bowiea volubilis'' ist die einzige Art der [[monotypisch]]en Gattung ''Bowiea''. Die Gattung wurde zu Ehren des englischen Botanikers [[James Bowie (Botaniker)|James Bowie]] benannt. Die Pflanze ist giftig, wird aber dennoch für Anwendungen in der Medizin stark besammelt und ist daher gefährdet. Zu den zahlreichen lokalen Namen gehört Nyalakhobvu oder Khobvumutovu in [[Tshivenda]].

== Merkmale ==
Bei der Art<ref name="Eggli" /> ist eine eigentliche [[Sprossachse]] mit [[Blatt (Pflanze)|Laubblättern]] weitgehend reduziert, erkennbar ist meist nur der oberirdische Teil der [[Zwiebel (Pflanzenteil)|Zwiebel]], die aber auch vollkommen unterirdisch sein kann. Was wie der rankende Spross aussieht, ist der [[Blütenstand]].

Die kugelige bis etwas abgeplattete, viele Jahre ausdauernde Zwiebel erreicht bis etwa 15 Zentimeter Durchmesser. Ihre weiß gefärbten, fleischigen Wurzeln erreichen 5 Millimeter Durchmesser. Meist ragt ihr oberer Abschnitt mehr oder weniger weit über die Erdoberfläche und ist grün gefärbt. Die Zwiebel wird gebildet aus den Blattbasen von [[Blatt (Pflanze)#Niederblätter|Niederblättern]], diese sind zunächst grün (im Schatten weiß) fleischig und werden im Alter trockenhäutig. Eine Blattspreite wird nur an immaturen (nicht blühenden) Jungpflanzen ausgebildet, diese ist dann fleischig, linear-lanzettlich und rinnig, sie ist sehr kurzlebig.<ref name="SANBI" /> Es ist gewöhnlich immer nur ein Blatt gleichzeitig vorhanden.

Der oberirdische Teil der Pflanze oberhalb der Zwiebel ist der Blütenstand, der bei dieser Art hauptsächlich die Pflanze durch [[Photosynthese]] ernährt. Dieser ist jung grün, im Alter oft graugrün gefärbt und weich fleischig [[sukkulent]]. Er ist mehrfach stark verzweigt und erreicht etwa zwei bis drei (maximal bis vier) Meter Länge. Er ist in der Regel als [[Kletterpflanze]] an anderen Pflanzen emporrankend, kann aber in felsigen Lebensräumen, wenn eine Unterlage fehlt, auch auf der Oberfläche kriechen oder von Felsen herabhängen. Er trägt keine Laubblätter, die [[Tragblatt|Tragblätter]] der Blüten sind lanzettlich. Die sechszähligen [[Blüte]]n besitzen 16 bis 24 Millimeter Durchmesser, sie sitzen einzeln an langen, gebogenen Blütenstielen. Sie haben eine einfache, freie Blütenhülle aus grünlich oder gelblich, seltener weiß gefärbten [[Perigonblatt|Perigonblättern]]. Sie sind länglich bis lanzettlich, etwas zugespitzt mit zurückgeschlagenen Rändern. Die sechs [[Staubblätter]] sind frei und etwas spreizend. Der konische [[Fruchtknoten]] ist halb unterständig, dreikammerig, mit kurzem [[Griffel (Botanik)|Griffel]], er ist auf der Oberseite drüsig-klebrig. Er entwickelt sich zur Fruchtreife zu einer längs aufreißenden [[Kapselfrucht]]. Die kleinen Samen sind schwarz und glänzend.

Die Pflanze überdauert als Zwiebel. Die oberirdischen Blütenstände erscheinen im Frühjahr.

Die Art ist durch den sukkulenten, rankenden Blütenstand unverkennbar. Die ähnliche und nahe verwandte Gattung ''[[Schizobasis]]'' besitzt stattdessen aufrechte, drahtig-harte Blütenstände.<ref name="Eggli" />

Die [[Chromosomenzahl]] ist 2n = 20.<ref name="Tropicos" /><ref name="Bruyns" />

== Vorkommen ==
Die Art ist in [[Südafrika]] und in Ostafrika, nördlich bis [[Kenia]] und [[Uganda]], verbreitet. Sie kommt außerdem vor in [[Namibia]], [[Mosambik]], [[Sambia]], [[Simbabwe]], [[Angola]] und [[Tansania]]. In Südafrika ist sie flächendeckend in allen neun Provinzen nachgewiesen<ref name="SANBI" />.

''Bowiea volubilis'' subsp. ''volubilis'' wächst in [[Humides Klima|humiden]] bis semiariden Bergländern und in gut bewässerten Flussauen, bei jährlichen Regenmengen etwa von 200 bis 800 Millimeter, im recht schattigen Unterwuchs subtropischer Wälder, wo sie lokal durchaus häufig sein und hohe Dichten erreichen kann.<ref name="Jaarsveld" /><ref name="sanbi" />

== Systematik ==
Die Art wurde, offenbar unabhängig voneinander, im Jahr 1862 von zwei britischen Pflanzenjägern und -sammlern in [[Kolonie Natal|Natal]], Südafrika gesammelt, einmal von Thomas Cooper (1815–1913) und einmal von Henry Hutton (1825–1896). Basierend auf dem Material von Hutton beschrieb der englische Botaniker [[Joseph Dalton Hooker]] die Art nach in den [[Royal Botanic Gardens (Kew)|Kew Gardens]] kultivierten Exemplaren im Jahr 1867 in einer neu aufgestellten, monotypischen Gattung ''Bowiea'' neu, wobei er den Namen [[William Henry Harvey]] zuschreibt, der ihn in einem unveröffentlichten Manuskript geprägt hatte, das Hooker vorlag.<ref name="Bruyns" /> Der Gattungsname ehrt den britischen Botaniker [[James Bowie (Botaniker)|James Bowie]]. Der Gattungsname ''Bowiea'' wurde allerdings zweimal vergeben. 1824 beschrieb der Botaniker [[Adrian Hardy Haworth]] eine [[Homonym (Taxonomie)|homonyme]] Gattung ''Bowiea'' für die Art ''Bowiea africana'', heute in die große Gattung der [[Aloen]] transferiert und ''[[Aloe bowiea]]'' benannt (der Name ''Aloe africana'' war bereits für eine andere Art vergeben, wodurch bei der Umkombination ein neuer Name geprägt wurde).<ref name="Smith" /> ''Bowiea'' Harv. wurde gegenüber ''Bowiea'' Haw. formell festgeschrieben ([[Nomen conservandum]]), so dass der Name bei der hier behandelten Art verblieb.<ref name="ICBN" />

[[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] sind: ''Schizobasopsis volubilis'' (Harv. ex Hook. f.) Macbr., ''Ophiobostryx volubilis'' Skeels, ''Bowiea kilimandscharica'' Mildbraed). ''Bowiea kilimandscharica'' wurde 1936 nach Pflanzen beschrieben, die weitab des damals bekannten Verbreitungsgebiets am [[Kilimandscharo]] entdeckt worden waren; weitere fast zeitgleiche Funde stammen aus den [[Ngong-Berge]]n in Kenia. Sie wurde nach Neuuntersuchung 1987 synonymisiert.<ref name="Bruyns" />

Die Gattung ''Bowiea'' gehört in die Unterfamilie der Urgineoideae, benannt nach den Meerzwiebeln (z.&nbsp;B. [[Weiße Meerzwiebel]], ehemals Gattung ''Urginea'', heute ''Drimia'', der Name von höheren Taxa wird bei solchen Umkombinationen nicht angepasst). Folgt man den Botanikern, die der Einstufung des übergeordneten Taxons als Unterfamilie Scilloideae folgen, wird dieselbe Gruppe einen Rang zurückgestuft und dann als Tribus Urgineeae gefasst. Nach [[Phylogenomik|phylogenomischen]] Analysen ist ''Bowiea'' deren basalste Gruppe und [[Schwestergruppe]] zu allen anderen zusammengenommen, wobei die Abgrenzung der traditionellen Gattungen als [[monophyletisch]]en Einheiten schwierig ist. Einige Botaniker haben daraus den radikalen Schluss gezogen, alle anderen Arten der Urgineoideae in einer einzigen Gattung ''[[Drimia]]'' zu vereinen<ref name="Manning" />, die damit allein im südlichen Afrika, der vermuteten Herkunftsregion und dem Mannigfaltigkeitszentrum der Gruppe<ref name="Pfosser" />, über 200 Arten umfassen würde. Andere unterscheiden hier bis zu zwölf eigenständige Gattungen.<ref name="Martinez" /> Über die Stellung von ''Bowiea'' selbst als eigene Gattung herrscht dabei aber Einigkeit.

=== Unterarten ===
Man kann zwei Unterarten unterscheiden<ref name="WCSP" />:
* ''Bowiea volubilis'' subsp. ''gariepensis'' {{Person|(van Jaarsv.) Bruyns}}. Endemisch in Südafrika, an schattigen, südexponierten Felswänden in den [[Arides Klima|ariden]] Bergländern am [[Oranje (Fluss)|Oranje]] vom [[Richtersveld-Nationalpark]] bis zur Region [[Kakamas]]. Unterscheidet sich durch immer graugrünen Blütenstand, rein weiße Blüten mit nicht zurückgekrümmten Perianthblättern. Blüht von Mai bis Juli.<ref name="Jaarsveld" />
* ''Bowiea volubilis'' subsp. ''volubilis'': Sie kommt von Uganda bis zum südlichen Afrika vor.<ref name="WCSP" />

''Bowiea volubilis'' subsp. ''gariepensis''  wurde durch den Geologen und Botaniker [[Paul Range]] 1909 nahe Pelladrift am [[Oranje (Fluss)|Oranje]] entdeckt, aber erst 1989 durch den südafrikanischen Botaniker Ernst van Jaarsfeld beschrieben, ursprünglich als eigene Art<ref name="Jaarsveld" />, so auch in der ebenfalls von Jaarsfeld verfassten Darstellung im ''Illustrated Handbook of Succulent Plants''.<ref name="Eggli" /> Sie wurde 1989 durch Peter V. Bruyns und Canio G. Vosa zur Unterart zurückgestuft<ref name="Bruyns" />, was allgemein akzeptiert worden ist.

== Verwendung ==
Traditionell ist die Verwendung als Heilmittel in Afrika weit verbreitet und bei verschiedenen Beschwerden eingesetzt. In [[Limpopo (Provinz)|Limpopo]] setzen traditionelle Heiler sie unter anderem ein gegen [[Exanthem|Hautausschlag]], [[Wurmerkrankung]]en, Entzündungen der Leber, Unterleibsbeschwerden bei Frauen und [[Neugeborenengelbsucht]].<ref name="Ramarumo" />

Durch das nicht genau umrissene Anwendungsspektrum kann es zu tödlichen Vergiftungen wegen einer Überdosierung kommen.

== Wirkstoffe ==
Als Wirkstoffe sind in den Teilen der Pflanze mehrere [[Bufadienolide]] enthalten, welche strukturell mit Bovosid A verwandt sind. Die Haupt-Aglyka sind hierbei Bovorubosid, Bovokryptosid und Bovogenin A. Der Gehalt an Bufadienoliden der Zwiebel beträgt etwa 0,4&nbsp;mg/g.

== Symptomatik ==
Die Aufnahme einer konzentrierten Abkochung der Zulukartoffel führt rasch zum Tod durch Herzversagen, welcher nach nur wenigen Minuten eintreten kann. Die Symptome umfassen dabei Übelkeit, Erbrechen, erhöhter Speichelfluss, Krämpfe, Magendarmbeschwerden und heftigen Durchfall. Außerdem kommt es zu allgemeiner Erschöpfung und Funktionsstörungen von Atmung und Herz, wie [[Arrhythmie]]n, [[Arterielle Hypertonie|Hypertonie]], Koma und Herzstillstand. Insgesamt alles Symptome die für Vergiftungen mit [[Herzglykosid]]en typisch sind. Ebenfalls beschrieben sind Hautreizungen bei Kontakt mit Pflanzenmaterial.

== Pharmakologie ==
Die Wirkstoffe sind als äußerst giftiges Herzgift eingestuft (Ia). Besonders toxisch sind dabei die Zwiebel und oberirdische Pflanzenteile. Diese sind in etwa 30-mal giftiger als ''[[Fingerhüte|Digitalis]]'' und haben in Afrika zu vielen Todesfällen bei Menschen und Tieren geführt. Allerdings sind Viehvergiftungen selten. Die mittlere [[letale Dosis]] (LD<sub>50</sub>) für die hauptsächlich enthaltenen Bufadienolide bei einer Katze liegt bei 0,11–0,19&nbsp;mg/kg bei einer intravenösen Applikation. Bei Schafen kann das Fressen von etwa 15&nbsp;g frischem Zwiebelmaterial den Tod bewirken. Die Bufadienolide hemmen die Na<sup>+</sup>,K<sup>+</sup>-[[ATPasen|ATPase]] und wirken daher als starke Nerven- und Zellgifte. Diese für den Aufbau von Ionengradienten notwendige membranständige Ionenpumpe ist für die axonale Reizweiterleitung und aktive sekundäre Transportprozesse von essentieller Bedeutung. Wird diese ATPase gehemmt führt dies zu einer Unterbrechung der neuromuskulären Reizleitung und somit zum Herzstillstand. Die Wirkweise entspricht dabei der anderer Herzglykoside. Bovosid A wird ähnlich wie [[Digitoxin]] im Körper angereichert.

== Erste Hilfe ==
Bei einer Aufnahme von Pflanzenmaterial, daraus isolierten Herzglykosiden oder auch der Verletzung durch mit den Wirkstoffen vergifteten Pfeilen sind sofortige Maßnahmen nötig. Nach dem Auslösen von Erbrechen müssen weitere Entgiftungsmaßnahmen erfolgen, wie sie für die Behandlung von Vergiftungen mit Herzglykosiden typisch sind.

== Gefährdung ==
Die Art wird als traditionelle Heilpflanze stark besammelt und ist dadurch lokal bestandsbedroht. Ein Anzeichen dafür ist auch, dass das Durchschnittsgewicht der auf Märkten angebotenen Zwiebeln in den letzten Jahren stark abgenommen hat. Sie wird in ihrem Verbreitungszentrum in Südafrika als gefährdete (vulnerable) Heilpflanze eingeschätzt.<ref name="Williams" /> Die in relativ abgelegenen Gebieten in unzugänglichen Habitaten wachsende Unterart ''gariepensis'' ist hingegen nicht gefährdet.<ref name="redlist" />

== Literatur ==
* Ewald Kleiner: ''Bowiea volubilis'', [[Kuas]], Heft 8, 1980, Seite 240–241.
* Michael Wink, Ben-Erik van Wyk, Coralie Wink: ''Handbuch der giftigen und psychoaktiven Pflanzen.'' Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 2008. ISBN 3-8047-2425-6

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Eggli">
E. van Jaarsveld: Bowiea. In Urs Eggli (Hrsg.): Illustrated Handbook of Succulent Plants: Monocotyledons. Springer, Berlin, Heidelberg, New York 2001. ISBN 3-540-41692-7, S. 276–277. In der Neuauflage 2020 Eggli U., Nyffeler R. (editors) Monocotyledons. Illustrated Handbook of Succulent Plants. Springer, Berlin, Heidelberg. [[doi:10.1007/978-3-662-56486-8_9]] auf S. 1243–1244.
</ref>
<ref name="WCSP">
{{WCSP|Bowiea|Abruf=2016-09-04}}
</ref>
<ref name="SANBI">
[http://biodiversityadvisor.sanbi.org/wp-content/themes/bst/keys/e-Key-20160604/Genera/G_Bowiea.html R. Williams: Hyacinthaceae - Bowiea Harv. ex Hook.f.] Keys to the flora of southern Africa.  South African National Biodiversity Institute (SANBI). (nach  O.A. Leistner (editor) (2000): Seed plants of southern Africa: families and genera. Strelitzia 10. National Botanical Institute, Pretoria). Abgerufen am 22. Mai 2021.
</ref>
<ref name="Tropicos">
Tropicos. [http://www.tropicos.org/Name/18402097?tab=subordinatetaxa]
</ref>
<ref name="Bruyns">
Peter V. Bruyns & Canio G. Vosa (1987): Taxonomic and Cytological Notes on Bowiea Hook. F. and Allied Genera (Liliaceae), Caryologia 40 (4): 287–297. [[doi:10.1080/00087114.1987.10797831]]
</ref>
<ref name="Jaarsveld">
Ernst van Jaarsveld (1992): Bowiea gariepensis and Bowiea volubilis. British Cactus & Succulent Journal 10 (4): 96–98. {{JSTOR|42794343}}
</ref>
<ref name="Ramarumo">
L.J. Ramarumo, A. Maroyi, M.P. Tshisikhawe (2019): Bowiea volubilis Harv. ex Hook.f. subsp. volubilis: A therapeutic plant species used by the traditional healers in the Soutpansberg Region, Vhembe Biosphere Reserve, Limpopo Province, South Africa. Journal of Pharmaceutical Science & Research  11 (7): 2538–2542.
</ref>
<ref name="ICBN">
[https://www.bgbm.org/iapt/nomenclature/code/SaintLouis/0104AppendixIIIANGEs002.htm International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code), Electronic version. Appendix IIIa Nomina Generica Conservanda et rejiciendia]
</ref>
<ref name="Smith">
Gideon F. Smith: The correct publication date of Chamaealoe Berger (Asphodelaceae: Alooideae). Taxon 39 (2): 332–334. {{JSTOR|1223065}}
</ref>
<ref name="Martinez">
M. Martinez-Azorin, M.B. Crespo, M.Á. Alonso-Vargas, A.P. Dold, N.R. Crouch, M. Pfosser, L. Mucina, M. Pinter, W. Wetschnig (2019): New combinations in the tribe Urgineeae (Asparagaceae subfam. Scilloideae) with comments on contrasting taxonomic treatments. Phytotaxa 397 (4): 291-299. [[doi:10.11646/phytotaxa.397.4.3]]
</ref>
<ref name="Pfosser">
Martin Pfosser (2013): Out of Africa: Miocene Dispersal, Vicariance, and Extinction within Hyacinthaceae Subfamily Urgineoideae. Journal of Integrative Plant Biology 55(10): 950-964. [[doi:10.1111/jipb.12065]]
</ref>
<ref name="Manning">
J.C. Manning, P. Goldblatt, M.F. Fay (2003): A revised generic synopsis of Hyacinthaceae in Sub-Saharan Africa, based on molecular evidence, including new combinations and the new tribe Pseudoprospereae. Edinburgh Journal of Botany 60(3): 533-568. [[doi:10.10M/S0960428603000404]]
</ref>
<ref name="Williams">
V.L. Williams, J.E. Victor, N.R.Crouch (2013): Red Listed medicinal plants of South Africa: Status, trends, and assessment challenges. South African Journal of Botany 86: 23-35. [[doi:10.1016/j.sajb.2013.01.006]]
</ref>
<ref name="redlist">
[http://redlist.sanbi.org/species.php?species=3811-4 E. J. van Jaarsveld & L. Potter, 2005. Bowiea volubilis Harv. ex Hook.f. subsp. gariepensis (Van Jaarsv.) Bruyns. National Assessment: Red List of South African Plants version 2020.1. Abgerufen am 4. Juni 2021].
</ref>
<ref name="sanbi">
[http://pza.sanbi.org/bowiea-volubilis Bowiea volubilis]. PlantZAfrica, Plant of the Week,  plants of southern Africa. SANBI South African National Biodiversity Institute.
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commons|Bowiea volubilis|''Bowiea volubilis''|audio=0|video=0}}
* [http://www.desert-tropicals.com/Plants/Liliaceae/Bowiea_volubilis.html Kompakte Information zur Art und deren Pflege.] (englisch)
* [http://www.bihrmann.com/caudiciforms/subs/bow-vol-sub.asp Kompakte Information zur Art und deren Pflege.] Dort wird geschrieben: sehr giftig. Andere Autoren schreiben, die Knolle sei essbar. (englisch)
* [http://www.giftpflanzen.com/bowiea_volubilis.html ''Bowiea volubilis'' bei giftpflanzen.com.]
* [http://www.ces.ncsu.edu/depts/hort/consumer/poison/Bowievo.htm Über die Giftigkeit der Art.] (englisch)

[[Kategorie:Hyazinthengewächse]]
[[Kategorie:Scilloideae]]