Quelltext der Seite Bonnetiaceae

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Bonnetiaceae
| Taxon_Rang       = Familie
| Taxon_Autor      = [[Takenoshin Nakai|Nakai]]
| Taxon2_Name      = Malpighienartige
| Taxon2_WissName  = Malpighiales
| Taxon2_Rang      = Ordnung
| Taxon3_Name      = Eurosiden I
| Taxon3_Rang      = ohne
| Taxon4_Name      = Rosiden
| Taxon4_Rang      = ohne
| Taxon5_Name      = Kerneudikotyledonen
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| Taxon6_Name      = Eudikotyledonen
| Taxon6_Rang      = ohne
| Bild             = Bonnetia sessilis, Bonnetia paniculata.jpg
| Bildbeschreibung = ''Bonnetia sessilis'' (links) und ''Bonnetia paniculata'' (rechts), Illustration
}}

Die [[Familie (Biologie)|Pflanzenfamilie]] '''Bonnetiaceae''' gehört zur Ordnung der [[Malpighienartige]]n (Malpighiales). Die nur drei [[Gattung (Biologie)|Gattungen]] ''Bonnetia,'' ''Archytaea'' und ''Ploiarium'' mit zusammen etwa 33 [[Art (Biologie)|Arten]] sind im tropischen [[Südamerika]], in [[Südostasien]] und [[Malaysia]] verbreitet. Das [[Holz]] wird wegen seiner hohen Haltbarkeit lokal als Baustoff verwendet, hat jedoch keine wirtschaftliche Bedeutung.

== Beschreibung ==
[[Datei:Bonnetia anceps.jpg|mini|Illustration von ''[[Bonnetia anceps]]'']]

=== Erscheinungsbild ===
Die Arten der Bonnetiaceae sind immergrüne [[Strauch|Sträucher]] oder für gewöhnlich wenig verzweigte [[Baum|Bäume]]. Die höchsten Bäume in der Familie gibt es bei der Art ''Ploiarium alterniflorum,'' die Wuchshöhen bis zu 25 Metern erreicht. Ihr [[Kernholz]] ist rötlich dunkelbraun und schwer. Die [[Knoten (Botanik)|Knoten]] sind trilakunär mit drei Blattspursträngen, oder unilakunär mit einem Blattspurstrang. Die Pflanzenteile sind kahl; lediglich in den Blattachseln gibt es kleine Ansammlungen von mehrzelligen [[Trichom]]en, die Kollateren genannt werden und [[Schleimstoffe]] absondern können.

=== Blätter ===
Die spiralig angeordneten [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] stehen eng zusammen und sind kurz gestielt. Die Blattstiele enthalten eine zylindrische [[Mark (Botanik)|Markschicht]], die den Stiel ganz oder teilweise durchdringt. Die Blätter sind in der Gestalt der Spreite und ihrer Dicke je nach Art variabel. Der Blattrand ist fein gezähnt. Auffällig ist die hochentwickelte Parallelnervatur, die für die [[Zweikeimblättrige]]n einmalig ist und der einiger [[Einkeimblättrige]]r gleicht. Dieses Merkmal grenzt die Familie gegen die [[Teestrauchgewächse]] (Theaceae) ab.

Die [[Stoma (Botanik)|Spaltöffnungen]] sind paracytisch. In manchen Arten gibt es spezielle [[Leitbündel]] mit einer Leitbündelscheide aus zwei konzentrischen Schichten: eine innere Schicht mit mehreren Lagen an Fasern, und eine äußere Schicht, die [[Endodermis]] aus dünnwandigen Zellen mit [[Casparischer Streifen|Casparischen Streifen]]. An der Oberseite des [[Mesophyll]]s befinden sich Schleimzellen.

Sehr variabel sind die Arten bezüglich Dicke der Cuticula, dem relativen Anteil bzw. der Dicke von Palisaden- und Schwammparenchym sowie dem Vorhandensein von Steinzellen (Sklereiden) oder Kristallen im Mesophyll.

=== Blütenstände und Blüten ===
Die zwittrigen Blüten stehen in [[Blütenstand|zymösen Blütenständen]]. Jeder Blütenstiel entspringt der Achsel eines einzelnen [[Tragblatt]]s, oft entspringen jedoch aus dem Blütenstiel noch bis zu zwei weitere Hochblätter, die sehr dicht am Kelch stehen können. Die [[Blütenhülle]] ist klar in zwei Blütenblattkreise differenziert. Die fünf [[Kelchblatt|Kelchblätter]] (Sepalen) sind frei oder nur an der Basis verwachsen. Sie sind fleischig (etwa 10 bis 20 Zellen dick), schuppenförmig und oft verschieden. Während die Kelchblätter bei ''Bonnetia'' und ''Archyteae'' bei der Fruchtreife erhalten bleiben, fallen sie bei ''Ploiarium'' zur Fruchtreife ab. Bei ''Bonntia'' sind die Kelchblätter häufig rötlich. Bei ''Bonntia kathleenae'' und ''Bonntia  rubicunda'' finden sich an den Sepalen Kollateren.

Die [[Kronblatt|Krone]] ist gedreht. Die fünf [[Kronblatt|Kronblätter]] (Petalen) sind stark verdickt (dicker als die Sepalen), fleischig (etwa 8 bis 15 Zellen dick) und schuppenförmig. Sie sind purpurn, weiß meliert, rötlich oder gelb. Bei ''Bonntia bolivarensis'' oder ''Bonntia steyermarkii'' sind sie schleimig.

Die [[Staubblatt|Staubblätter]] sind zahlreich, bei ''Bonnetia'' stehen in einem einzelnen Staubblattkreis, aus einer zwei bis vier Staubblätter breiten Reihe. Oft sind mehrere an der Basis zu einem Tubus verwachsen. Die Reihe bildet einen vollständigen Kreis an der Basis der Blüte. Bei ''Archytaea'' und ''Ploiarium'' stehen die Staubblätter in fünf Gruppen. Bei ''Archytaea'' sind die unteren zwei Drittel verwachsen. Die [[Anthere]]n sind an der Basis mit den Filamenten verwachsen. Sie bestehen aus den üblichen zwei Theken und vier Pollensäcken. Oft sie die unteren Pollensäcke kürzer als die oberen. Die [[Pollen]]körner sind zwischen 28 und 60 Mikrometer lang mit einer runden Keimöffnung. Die Gattungen ''Archytaea'' und ''Ploiarium'' bilden zwischen den Staubblattgruppen an der Blütenbasis scheibenförmige [[Nektarien]].

Der [[Fruchtknoten]] besteht aus drei (selten vier) [[Fruchtblatt|Fruchtblättern]] bei ''Bonnetia'' und aus fünf Fruchtblättern in den beiden anderen Gattungen. Der [[Griffel (Botanik)|Griffel]] ist rund, bei ''B. fasciculata'' aber abgeflacht. Die punktförmige [[Narbe (Botanik)|Narbe]] ist [[Papille (Botanik)|papillös]]. Die zahlreichen [[Samenanlage]]n sind anatrop. Der [[Samenanlage#Aufbau|Mikropylenkanal]] wird durch die äußeren Integumente gebildet (exostomale Mikropyle).

=== Früchte und Samen ===
Die septiziden [[Kapselfrüchte]]n, eine Unterform der [[Spaltkapsel]]n, enthalten viele [[Same (Pflanze)|Samen]]. Die Samen sind ungewöhnlich klein, mit einer außergewöhnlich dicken [[Lignin|verholzten]] [[Samenschale]].

=== Inhaltsstoffe ===
Bonnetiaceae sind reich an [[Xanthone]]n und [[Anthrachinone]]n, die sich auch bei den nahe verwandten [[Clusiaceae]] und [[Johanniskrautgewächse]]n (Hypericaceae) finden.

== Verbreitung und Gefährdung ==
[[Datei:Bonnetiacae Distribution.png|mini|Verbreitungsgebiet der Bonnetiaceae]]
Die Familie Bonnetiaceae ist im nördlichen Südamerika und in der Karibik, sowie in Südostasien, genauer in West-Malaysia, Kambodscha, auf den Molukken und Neuguinea verbreitet. Dabei finden sich die Arten der Gattung ''Bonettia'' nur in Südamerika und mit einer Art auf Kuba, wohingegen ''Archytea'' und ''Ploiarium'' sich auch in Asien finden. Das [[Mannigfaltigkeitszentrum]] von ''Bonnetia,'' das heißt, das Gebiet, in dem die meisten Arten heimisch sind, liegt im Hochland von [[Guayana]], wo sich 27 Arten finden, die alle bis auf ''Bonnetia paniculata'' dort [[Endemit|endemisch]] sind.

''Archytea'' bevorzugt offene Habitate auf nährstoffarmen [[Boden (Bodenkunde)|Böden]]. ''Ploiarium'' wächst im Tiefland in Meeresnähe auf sumpfigem Boden oder auf nährstoffarmen Sandboden auf Borneo. ''Bonnetia'' bewächst vor allem die [[Tepui|Tafelberge]] in Guyana, dort gedeihen sie auf feuchten Geröllhalden aus Sandstein und Quarzsanden.

Da viele Arten der Familie Bonnetiaceae Endemiten sind, sind sie besonders gefährdet. So listet die [[IUCN]] auf ihrer [[Rote Liste gefährdeter Arten|Roten Liste gefährdeter Arten]] insgesamt 13 Arten aus der Gattung ''Bonnetia''. Die seit 1978 nicht mehr gefundene Art ''Bonnetia ptariensis'' wird sogar als kritisch gefährdet ''({{lang|en|critically endangered}})'' geführt.<ref name="IUCN" /> Keine Art der Gattungen ''Archytea'' und ''Ploiarium'' ist bei der IUCN gelistet.

== Systematik ==
Die Bonnetiaceae sind eng mit den Clusiaceae und den allerdings [[paraphyletisch]]en Teestrauchgewächsen (Theaceae) verwandt. Eine [[Phylogenese|phylogenetische]] Untersuchung aus dem Jahr 2004 ergab aber auch Hinweise auf eine enge Verwandtschaft mit den [[Kielmeyeroideae]] und den [[Ternstroemiaceae]], diese sind jedoch unsicher.<ref name="Luna2004" />

Die Verwandtschaft mit den [[Johanniskrautgewächse]]n (Hypericaceae) und den [[Podostemaceae]] scheint allerdings sicher. Ein [[Kladistik|Kladogramm]] von 2007 sieht wie folgt aus:<ref name="APGweb" />
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Ein Ausschnitt aus dem [[Kladistik|Kladogramm]] von Wurdack & Davis 2009:<ref name="Wurdack-Davis2009" />
{{Klade | style=font-size:100%;line-height:120%
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}}

Wie bei fast allen tropischen Pflanzenfamilien ist die innere Systematik der Bonnetiaceae umstritten. Dickison und Weitzmann fassten 1996 sechs Gattungen in der Familie zusammen.<ref name="Dickison1996" /> Ein Jahr später strichen Weitzmann und Stevens die Gattungen ''[[Acopanea]]'' {{Person|Steyerm.}}, ''[[Neblinaria]]'' {{Person|Maguire}} und ''[[Neogleasonia]]'' {{Person|Maguire}} aber wieder heraus und es verblieben nunmehr drei Gattungen mit zusammen rund 33 Arten:<ref name="Weitzmann1997" />

[[Datei:Flickr - BioDivLibrary - n73 w1150.jpg|mini|Illustration von ''Archytaea triflora'' (links)]]
[[Datei:Bonnetia anceps-flor.jpg|mini|Zweig mit Laubblättern und Blüte von ''[[Bonnetia anceps]]'']]
[[Datei:Bonnetia roraimae (Habitus)-edit.jpg|mini|''[[Bonnetia roraimae]]'' auf dem [[Roraima-Tepui]], Habitus]]
[[Datei:Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. (2037322951).jpg|mini|''[[Bonnetia stricta]]'']]
[[Datei:Somah or Cicada Tree (Ploiarium alternifolium) flowers (15588954588).jpg|mini|''[[Ploiarium alternifolium]]'']]
* ''[[Archytaea]]'' {{Person|Mart.}}: Sie enthält zwei Arten, die im nordöstlichen Südamerika vorkommen:<ref name="Mabberley2008" />
** ''[[Archytaea angustifolia]]'' {{Person|Maguire}}: Südöstliches Kolumbien bis südwestliches Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Archytaea triflora]]'' {{Person|Mart.}}: Östliche Kolumbien bis Guayana.<ref name="POWO" />
* ''[[Bonnetia]]'' {{Person|Mart.}}: Die etwa 29 Arten sind in Südamerika, besonders in Venezuela und Südostasien verbreitet (Auswahl):
** ''[[Bonnetia ahogadoi]]'' {{Person|(Steyerm.) A.L.Weitzman & P.F.Stevens}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia anceps]]'' {{Person|Mart. & Zucc.}}: Brasilien.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia bolivarensis]]'' {{Person|Steyerm.}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia celiae]]'' {{Person|Maguire}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia chimantensis]]'' {{Person|Steyerm.}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia colombiana]]'' {{Person|(Maguire) Steyerm.}} (Sie wird von manchen Autoren auch als ''Neotatea colombiana'' {{Person|Maguire}} zu ''Neotatea'' gestellt.)
** ''[[Bonnetia cordifolia]]'' {{Person|Maguire}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia fasciculata]]'' {{Person|P.F.Stevens & A.L.Weitzman}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia huberiana]]'' {{Person|Steyerm.}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia jauaensis]]'' {{Person|Maguire}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia katleeniae]]'' {{Person|Lasser}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia lanceifolia]]'' {{Person|Kobuski}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia maguireorum]]'' {{Person|Steyerm.}}: Venezuela bis nördliches Brasilien.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia martiana]]'' {{Person|(Maguire) Steyerm.}}
** ''[[Bonnetia multinervia]]'' {{Person|(Maguire) Steyerm.}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia neblinae]]'' {{Person|(Maguire) Steyerm.}}: Südliches Venezuela bis nördliches Brasilien.<ref name="POWO" /> Sie wird von manchen Autoren auch als ''Neotatea neblinae'' {{Person|Maguire}} zu ''Neotatea'' gestellt.
** ''[[Bonnetia paniculata]]'' {{Person|Spruce & Benth.}}: Guayana bis Peru.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia ptariensis]]'' {{Person|Steyerm.}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia roraimae]]'' {{Person|Oliver}}: Venezuela bis Brasilien.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia roseiflora]]'' {{Person|(Maguire) Steyerm.}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia rubicunda]]'' {{Person|(Sastre) A.L.Weitzman & P.F.Stevens}}: Guayana bis Brasilien.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia sessilis]]'' {{Person|Benth.}}: Kolumbien bis Guayana.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia steyermarkii]]'' {{Person|Kobuski}}: Venezuela.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia tepuiensis]]'' {{Person|Kobuski & Steyerm.}}: Südöstliches Venezuela bis Gzayana.<ref name="POWO" />
** ''[[Bonnetia toronoensis]]'' {{Person|Steyerm.}}
** ''[[Bonnetia wurdackii]]'' {{Person|Maguire}}: Venezuela.<ref name="POWO" />

* ''[[Ploiarium]]'' {{Person|Korthals}}: Sie enthält zwei oder drei Arten, die in Südostasien bis Neuguinea vorkommen:<ref name="Mabberley2008" />
** ''[[Ploiarium alternifolium]]'' {{Person|(Vahl) Melch.}}: Tropisches Asien.<ref name="POWO" />
** ''[[Ploiarium sessile]]'' {{Person|(Scheff.) Hallier f.}}
** Bei ''Ploiarium pulcherrimum'' {{Person|Melch.}} handelt es sich höchstwahrscheinlich nicht um eine eigenständige Art.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Bonnetiaceae}}
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/malpighialesweb.htm#Bonnetiaceae Bonnetiaceae auf der APG-Website.]

== Literatur ==
* {{Literatur |Autor=William C. Dickison, Anna L. Weitzmann |Titel={{lang|en|Floral morphology and anatomy of Bonnetiaceae}} |Sammelwerk={{lang|en|Journal of the Torrey Botanical Society}} |Band=125 |Nummer=4 |Seiten=268–286}}
* {{Literatur |Autor=Anna L. Weitzmann, Klaus Kubitzki, P. F. Stevens |Hrsg=Klaus Kubitzki |Titel=Bonnetiaceae |Sammelwerk={{lang|en|The Families and Genera of Vascular Plants}} |Band=9 |Verlag=Springer |Ort=Berlin/Heidelberg |Datum=2007 |ISBN=3-540-32214-0 |Seiten=36–39 |DOI=10.1007/978-3-540-32219-1}}

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="IUCN">{{IUCNSearch|Text=Bonnetia}}</ref>
<ref name="APGweb">{{Internetquelle |url=http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/malpighialesweb.htm |titel=Malpighiales |hrsg=Angiosperm Phylogeny Group |abruf=2007-08-26}}</ref>
<ref name="Wurdack-Davis2009">Kenneth J. Wurdack, Charles C. Davis: ''Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life.'' In: ''American Journal of Botany.'' 2009, Volume 96, S. 1551–1570, Abschnitt Systematik ({{Webarchiv |url=http://www.people.fas.harvard.edu/~ccdavis/pdfs/Wurdack_Davis_AJB_2009.pdf |text=PDF; 788&nbsp;kB |wayback=20150206212632 |archiv-bot=2019-08-27 18:49:16 InternetArchiveBot}}).</ref>
<ref name="Dickison1996">{{Literatur |Autor=William C. Dickison, Anna Weitzmann |Titel={{lang|en|Comparative anatomy of the young stem, node and leaf of Bonnetiaceae, including observations on a foliar endodermis}} |Sammelwerk={{lang|en|American Journal of Botany}} |Band=83 |Nummer=4 |Datum=1996-04 |Seiten=405–418 |DOI=10.2307/2446210}}</ref>
<ref name="Weitzmann1997">{{Literatur |Autor=Anna Weitzmann, P. F. Stevens |Titel={{lang|en|Notes on the circumscription of Bonnetiaceae and Clusiaceae, with taxa and new combinations}} |Sammelwerk={{lang|es|BioLlania}} |Band=6 |Verlag={{lang|es|Edición Esp.}} |Datum=1997 |Seiten=551–564}}</ref>
<ref name="Luna2004">{{Literatur |Autor=Isolda Luna, Helga Ochoterena |Titel={{lang|en|Phylogenetic relationships of the genera of Theaceae based on morphology}} |Sammelwerk={{lang|en|Cladistics}} |Band=20 |Nummer=3 |Datum=2004-06 |Seiten=223–270 |DOI=10.1111/j.1096-0031.2004.00024.x}}</ref>
<ref name="Mabberley2008">David John Mabberley: ''Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses.'' 3. Auflage. Cambridge University Press 2008, ISBN 978-0-521-82071-4.</ref>
<ref name="POWO">[http://www.plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77126814-1 Datenblatt Bonnetiaceae bei ''POWO'' = ''Plants of the World Online'' von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: ''Kew Science''.]</ref>
</references>

{{Hinweis Seiten-Koordinaten |linked=1}}
{{Lesenswert|3. September 2007|36128263}}

[[Kategorie:Malpighienartige]]
[[Kategorie:Malpighiales]]