Quelltext der Seite Bert Hölldobler

[[Datei:Bert hoelldobler 2010 public.jpg|mini|Bert Hölldobler, 2010]]
'''Bert Hölldobler''' (eigentlich ''Berthold Karl Hölldobler''; * [[25. Juni]] [[1936]] in [[Andechs|Erling-Andechs]], [[Oberbayern]]) ist ein [[Deutschland|deutscher]] [[Verhaltensbiologie|Verhaltensforscher]], [[Soziobiologie|Soziobiologe]] und [[Evolutionsökologie|Evolutionsökologe]].

== Leben ==
Bert Hölldobler wurde als Sohn eines Mediziners und Zoologen geboren, wuchs in [[Ochsenfurt]] auf und legte am [[Gymnasium Marktbreit]] sein Abitur ab.<ref>[https://www.gymnasium-marktbreit.de/2017/01/ein-besonderer-tag-mit-prof-dr-bert-hoelldobler/ Friedhelm Klöhr: Ein besonderer Tag mit Prof. Dr. Bert Hölldobler. Website des Gymnasiums Marktbreit]</ref> Er studierte [[Biologie]] und [[Chemie]] an der [[Julius-Maximilians-Universität]] Würzburg. 1965 wurde er in Würzburg mit einer Arbeit über das soziale Verhalten der Männchen bei den Rossameisen und Bedeutung der Männchen für die Organisation der Ameisenstaaten zum Dr. rer. nat. [[Promotion (Doktor)|promoviert]]. 1969 [[Habilitation|habilitierte]] er sich an der [[Johann-Wolfgang-Goethe-Universität Frankfurt am Main]].

1971 wurde er zum Professor für Zoologie an der Universität Frankfurt ernannt. Von 1973 bis 1990 war er Professor für Biologie und Alexander-Agassiz-Professor für Zoologie an der [[Harvard University]] in [[Cambridge (Massachusetts)]]. 1989 kehrte er nach Deutschland zurück und übernahm den Lehrstuhl für [[Verhaltensphysiologie]] und Soziobiologie am Theodor-Boveri-Institut der Julius-Maximilians-Universität Würzburg. Er war zweiter Inhaber der [[Johannes-Gutenberg-Stiftungsprofessur]] im Sommersemester 2001 an der Johannes-Gutenberg-Universität Mainz und von 2002 bis 2008 Andrew D. White Professor at Large an der [[Cornell University]], Ithaca, (New York).

Seit seiner Emeritierung im Jahr 2004 ist Hölldobler Forschungsprofessor in der School of Life Sciences an der [[Arizona State University]] in [[Tempe (Arizona)]]. Er ist dort einer der Gründer der Social Insect Research Group (SIRG) und des Center for Social Dynamics and Complexity.

== Forschungsfelder ==
Bert Hölldobler ist ein internationaler Spitzenforscher auf dem Gebiet der experimentellen Verhaltensphysiologie und Soziobiologie. Weitere Arbeitsgebiete sind Verhaltensökologie, Evolutionsbiologie, Chemische Ökologie und die Biologie sozialer Insekten.

Seine Arbeiten über [[soziale Insekten]], besonders über [[Ameisen]], brachten viele neue Erkenntnisse zu Paarungsstrategien, Regulation der Reproduktion, Territorialität und Orientierung, Organisation von Superorganismen, Evolution von [[Eusozialität]] und [[Multilevel-Selektion]], chemischen Kommunikation und multi-modalen Kommunikation, zu Ameisennestern als ökologische Inseln für [[Myrmekophilie|myrmekophile]] Arthropoden.

== Forschungsergebnisse ==
Hölldoblers Interesse gilt den Kommunikationsmechanismen sozialer Insekten, durch die das Verhalten der Tausenden von Individuen integriert wird und die den Dominanzstrukturen, den [[Kastensystem|Kasten-]] und Arbeitsteilungssystemen und der Regulation der sozialen [[Selbstregulation|Homoeostase]] einer Tiergemeinschaft zu Grunde liegen. Er betrachtet die sozialen Insekten als ideale Modellobjekte, um verhaltensökologische, soziobiologische und populationsbiologische Konzepte zu entwickeln und zu testen. Die Insektensozietäten zeigen aus seiner Sicht in sehr klarer Weise, wie [[Constraint (Evolution)|Constraints]] in der Lebensgeschichte und ökologische Constraints die Evolution von sozialen Systemen beeinflussen. Im Folgenden werden einige Forschungsthemen Hölldoblers getrennt skizziert und dabei aufgezeigt, wie die Themen zusammenhängen.

=== Paarungsstrategien ===
Hölldobler gelang es erstmals zu zeigen, dass bei einigen [[Rossameisen]]arten (''Camponotus'') die Männchen im Nest überwintern und dass der Überwinterungsphase eine soziale Phase vorausgeht, während der die Männchen am sozialen Futterfluss beteiligt sind, d.&nbsp;h. nicht nur Futter von den Arbeiterinnen empfangen, sondern auch Futter durch [[Regurgitation (Verdauungstrakt)|Regurgitation]] an andere Männchen und Nestgenossinnen weitergeben.<ref name="ref215">J. Heinze, B. Hölldobler, K. Yamauchi, 1998. Male competition in Cardiocondyla ants Behav. Ecol. Sociobiol. 42:239-246</ref> Erst nach der Winterphase beginnt die reproduktive Phase, während der sich die Männchen an dem sozialen Futterfluss nicht mehr beteiligen. Die reproduktive Phase endet mit dem [[Hochzeitsflug|Paarungsflug]], und zusammen mit [[Ulrich Maschwitz]] gelang der erste Nachweis von chemischen Signalen, durch die die Paarungsflüge der Geschlechtstiere in Rossameisenkolonien synchronisiert werden. Weiterhin wurde von Hölldobler und seinen Mitarbeitern eine Vielfalt von Paarungsstrategien bei Ameisen entdeckt. Dabei gelang der erste Nachweis von weiblichen [[Insektenpheromone|Sexualpheromonen]] bei Ameisen und der Nachweis grundlegend unterschiedlicher Paarungsstrategien bei phylogenetisch ursprünglichen und weiteren evolvierten Arten.<ref name="ref9">B. Hölldobler, U. Maschwitz, 1965. Der Hochzeitsschwarm der Rossameise Camponotus herculeanus L. (Hym. Formicidae). Z. Vergl. Physiol. 50:551-568</ref><ref name="ref25">B. Hölldobler, 1971. Sex pheromone in the ant Xenomyrmex floridanus J. Insect. Physiol. 17:1497-1499</ref><ref name="ref29">B. Hölldobler, M. Wüst, 1973. Ein Sexualpheromon bei der Pharaoameise Monomorium pharaonis (L.) Z. Tierpsychol. 32:1-9</ref><ref name="ref48">B. Hölldobler, 1976. The behavioral ecology of mating in harvester ants (Hymenoptera: Formicidae: Pogonomyrmex) Behav. Ecol. Sociobiol. 1:405-423</ref><ref name="ref49">B. Hölldobler, C.P. Haskins, 1977. Sexual calling behavior in primitive ants Science 195:793-794</ref><ref name="ref53">H. Markl, B. Hölldobler, T. Hölldobler, 1977. Mating behavior and sound production in harvester ants (Pogonomyrmex, Formicidae) Insectes Sociaux 24:191-212</ref><ref name="ref81">B. Hölldobler, H. Engel-Siegel, 1982. Tergal and Sternal Glands in Male Ants Psyche 89:113-132</ref><ref name="ref95">B. Hölldobler, S. Bartz, 1985. Sociobiology of Reproduction in ants. Experimental Behavioral Ecology and Sociobiology B. Hölldobler and M. Lindauer (eds.), Fortschritte der Zool. 31:237-257</ref><ref name="ref112">N.R. Franks, B. Hölldobler, 1987. Sexual competition during colony reproduction in army ants Biol. J. Linnean Soc. 30:229-243</ref>

In einer Reihe von Studien wurde die Paarungshäufigkeit in Ameisenpopulationen untersucht, und zwar verhaltensbiologisch wie auch populationsgenetisch. Dabei haben sich große Unterschiede gezeigt. Bei einigen Arten, z.&nbsp;B. der Gattung [[Pogonomyrmex]], paaren sich Weibchen mit mehreren Männchen (5–20), die Weibchen anderer Arten sind dagegen strikt monogam. [[Polyandrie]] und [[Polygynie]] auf der einen Seite und Monoandrie und [[Monogynie]] auf der anderen sind ganz entscheidende Faktoren, die die Populationsstrukturen innerhalb der Sozietäten bestimmen und Rückwirkungen auf intra- und interkoloniale Konflikte, Arbeitsteilungssysteme und Territorialität in Ameisenpopulationen haben. Dazu wurden von Hölldobler und seinen Mitarbeitern zahlreiche Arbeiten vorgelegt.<ref name="ref3">B. Hölldobler, 1962. Zur Frage der Oligogynie bei Camponotus ligniperda LATR. und Camponotus herculeanus L. (Hym. Formicidae). Z. ang. Entomologie 49:337.352</ref><ref name="Hölldobbler1962">B. Hölldobler, 1974.
  Home range orientation and territoriality in harvesting ants
  Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 71:3274-3277</ref><ref name="ref44">B. Hölldobler, 1976.
  Recruitment behavior, home range orientation and
  territoriality in harvester ants, Pogonomyrmex
  Behav. Ecol. Sociobiol. 1:3-44</ref><ref name="ref47">B. Hölldobler, E.O. Wilson, 1977.
  The number of queens: an important trait in ant evolution
  Naturwissenschaften 64:8-15</ref><ref name="ref67">B. Hölldobler, C.D. Michener, 1980.
  Mechanisms of Identification and Discrimination in
  Social Hymenoptera
  Evolution of Social Behavior: Hypotheses and Empirical Tests,
  ed. H. Markl, Dahlem Konferenzen, 35-38</ref><ref name="ref68">B. Hölldobler, C. Lumsden, 1980.
  Territorial Strategies in Ants
  Science 210:732-739</ref><ref name="ref102">B. Hölldobler, N. Carlin, 1985.
  Colony founding, queen dominance and oligogyny in the
  Austrian meat ant Iridomyrmex purpureus
  Behav. Ecol. Sociobiol. 18:45-58</ref><ref name="ref138">K. Sommer, B. Hölldobler, 1992.
  Pleometrosis in Lasius niger
  In: J. Billen (Ed.) Biology and Evolution of Social Insects.
  Leuven University Press, 47-50</ref><ref name="ref140">J. Heinze, N. Lipski, B. Hölldobler, 1992.
  Reproductive competition in colonies of the ant
  Leptothorax gredleri
  Ethology 90:265-278</ref><ref name="ref144">K. Sommer, B. Hölldobler, 1992.
  Coexistence and dominance among queens and mated
  workers in the ant Pachycondyla tridentata
  Naturwissenschaften 19:470-472</ref><ref name="ref158">J. Heinze, J. Gadau, B. Hölldobler, 1994.
  Genetic Variability in the Ant Camponotus floridanus
  Detected by Multilocus DNA Fingerprinting
  Naturwissenschaften 81:34-36</ref><ref name="ref178">K. Sommer, B. Hölldobler, 1995.
  Colony founding by queen association and determinants of reduction
  in queen number in the ant Lasius niger
  Animal Behaviour 50:287-294</ref><ref name="ref186">J. Heinze, N. Lipski, K. Schlehmeyer, B. Hölldobler, 1995.
  Colony structure and reproduction in the ant,
  Leptothorax acervorum
  Behav. Ecology 6:359-367</ref><ref name="ref188">J. Heinze, S. Foitzik, A. Hippert, B. Hölldobler, 1996.
  Apparent Dear-enemy Phenomenon and Environment-
  based Recognition Cues in the Ant Leptothorax nylanderi
  Ethology 102:510-522</ref><ref name="ref198">J. Gadau, J. Heinze, B. Hölldobler, M. Schmid, 1996.
  Population and colony structure of the carpenter ant
  Camponotus floridanus
  Molecular Ecology 5:785-792</ref><ref name="ref205">J. Heinze, C. Elsishans, B. Hölldobler, 1997.
  No Evidence for Kin Assortment during Colony Propagation in a
  Polygynous Ant.
  Naturwissenschaften 84:249-250</ref><ref name="ref209">J. Heinze, W. Puchinger, B. Hölldobler, 1997.
  Worker reproduction and social hierarchies in Leptothorax ants
  Anim. Behav. 54:849-864</ref><ref name="ref227">J. Gadau, P.J. Gertsch, J. Heinze, P. Pamilo, B. Hölldobler, 1998.
  Oligogyny by unrelated queens in the carpenter ant, Camponotus
  ligniperdus
  Behav. Ecol. Sociobiol. 44:23-33</ref><ref name="ref231">K. Schilder, J. Heinze, B. Hölldobler
  Colony structure and reproduction in the thelytokous parthenogenetic ant
  Platythyrea punctata (F. Smith) (Hymenoptera, Formicidae)
  Insectes Sociaux 46:150-158</ref><ref name="ref233">J. Heinze, B. Hölldobler, G. Alpert, 1999
  Reproductive Conflict and Division of Labor in Eutetramorium
  mocquerysi, a Myrmicine Ant Without Morphologically Distinct
  Female Reproductives
  Ethology 105:701-717</ref><ref name="ref235">K. Tsuji, K. Egashira, B. Hölldobler, 1999.
  Regulation of worker reproduction by direct physical contact in the
  ant Diacamma sp. from Japan
  Animal Behaviour 58:337-343</ref><ref name="ref236">J. Liebig, C. Peeters, B. Hölldobler
  Worker policing limits the number of reproductives in a ponerine ant
  Proc. R. Soc. Lond. B 266:1865-1870</ref><ref name="ref254">J. Heinze, B. Trunzer, B. Hölldobler, J.H.C. Delabie, 2001.
  Reproductive skew and queen relatedness in an ant with primary polygyny
  Insectes Sociaux 48:149-153</ref><ref name="ref260">O. Rüppell, J. Heinze, B. Hölldobler, 2002.
  Sex ratio variation in a facultatively polygynous ant with size-
  dimorphic queens
  Ethology Ecology & Evolution 14:53-67</ref><ref name="ref269">K. Kolmer, B. Hölldobler, J. Heinze, 2002.
  Colony and population structure in Pachycondyla cf. inversa, a
  ponerine ant with primary polygyny.
  Ethology Ecology & Evolution 14:157-164</ref><ref name="ref270">J. Gadau, C.P. Strehl, J. Oettler, B. Hölldobler, 2003.
  Determinants of intracolonial relatedness in Pogonomyrmex
  rugosus (Hymenoptera; Formicidae) – mating frequency and
  brood raids, Molecular Ecology 12: 1931-1938</ref><ref name="ref284">Frank E. Rheindt, Jürgen Gadau, Christoph-Peter Strehl, Bert Hölldobler, 2004.
  Extremely high mating frequency in the Florida harvester ant (Pogonomyrmex badius)
  Behav. Ecol. Sociobiol. 56: 472-481</ref>

=== Regulation der Reproduktion ===
Eng mit dem oben genannten Forschungsbereich sind Fragen verknüpft zur Regulation der Reproduktion innerhalb der Ameisensozietäten. Über die Vielfalt der Mechanismen und ihrer Evolution war lange nichts bekannt. Hölldoblers Arbeitsgruppe hat die Regulationsmechanismen bei sogenannten „primitiven“ Arten (Ponerinae, Myrmeciinae), die in relativ kleinen und hierarchisch organisierten Sozietäten leben, mit denen von „hoch evolvierten“ Arten (Formicinae, Myrmicinae) verglichen, die riesige netzwerkartig organisierte Sozietäten bilden. Bei den hierarchisch organisierten Sozietäten wird Reproduktion durch interindividuelle Konflikte und aggressives „Policing“-Verhalten der Arbeiterinnen und mittels Fertilitätssignalen reguliert. Diese Fertilitätssignale bestehen meist aus komplexen Gemischen von Kohlenwasserstoffen auf der Kutikula (CHC).<ref name="ref132">P.S. Oliveira, B. Hölldobler, 1990.
  Dominance orders in the ponerine ant Pachycondyla
  apicalis (Hymenoptera, Formicidae)
  Behav Ecol Sociobiol 27:385-393</ref><ref name="ref137">P.S. Oliveira, B. Hölldobler, 1991.
  Agonistic interactions and reproductive dominance in
  Pachycondyla obscuricornis (Hymenoptera: Formicidae)
  Psyche 98:215-225</ref><ref name="ref142">F.N.S. Medeiros, L.E. Lopes, R.S. Moutinho,
  P.S. Oliveira, B. Hölldobler, 1992.
  Functional polygyny, agonistic interactions and
  reproductive dominance in the neotropical ant
  Odontomachus chelifer (Hymenoptera: Formicidae,
  Ponerinae)</ref><ref name="ref144">K. Sommer, B. Hölldobler, 1992.
  Coexistence and dominance among queens and mated
  workers in the ant Pachycondyla tridentata
  Naturwissenschaften 19:470-472</ref><ref name="ref150">C. Peeters, J. Billen, B. Hölldobler, 1992.
  Alternative Dominance Mechanisms Regulating
  Monogyny in the Queenless Ant Genus Diacamma
  Naturwissenschaften 79:572-573</ref><ref name="ref152">C. Peeters, J. Billen, B. Hölldobler
  Alternative Dominance Mechanisms Regulating
  Monogyny in the Queenless Ant Genus Diacamma
  Naturwissenschaften 79:572-573</ref><ref name="ref169">J. Heinze, B. Hölldobler, 1995.
  Thelytokous Parthenogenesis and Dominance Hierarchies
  in the Ponerine Ant, Platythyrea punctata
  Naturwissenschaften 82:40-41</ref><ref name="ref170">K. Sommer, B. Hölldobler, K. Jessen, 1994.
  The Unusual Social Organization of the Ant
  Pachycondyla tridentata (Formicidae, Ponerinae)
  J. Ethol. 12:175-185</ref><ref name="ref187">C. Peeters, B. Hölldobler, 1995.
  Reproductive cooperation between queens and their
  mated workers: The complex life history of an ant
  with a valuable nest
  Proc. Natl. Acad. Sci. 92:10977-10979</ref><ref name="ref193">O. Düssmann, C. Peeters, B. Hölldobler, 1996.
  Morphology and reproductive behavior of intercastes in
  the ponerine ant Pachycondyla obscuricornis
  Ins. Soc. 43:421-425</ref><ref name="ref214">P.S. Oliveira, M. Obermayer, B. Hölldobler, 1998.
  Division of Labor in the Neotropical ant Pachycondyla stigma
  (Ponerinae), with Special Reference to Mutual Antennal Rubbing
  between Nestmates (Hymenoptera)
  Sociobiology 31:9-24</ref><ref name="ref219">B. Trunzer, J. Heinze, B. Hölldobler, 1998.
  Cooperative colony founding and experimental primary polygyny in the
  ponerine ant Pachycondyla villosa
  Insectes Sociaux, 45:267-276</ref><ref name="ref220">K. Tsuji, C. Peeters, B. Hölldobler, 1998.
  Experimental Investigation of the Mechanism of Reproductive
  Differentiation in the Queenless Ant, Diacamma sp., from Japan
  Ethology, 104:633-643</ref><ref name="ref235">K. Tsuji, K. Egashira, B. Hölldobler, 1999.
  Regulation of worker reproduction by direct physical contact in the
  ant Diacamma sp. from Japan
  Animal Behaviour 58:337-343</ref><ref name="ref236">J. Liebig, C. Peeters, B. Hölldobler
  Worker policing limits the number of reproductives in a ponerine ant
  Proc. R. Soc. Lond. B 266:1865-1870</ref><ref name="ref239">B. Trunzer, J. Heinze, B. Hölldobler, 1999.
  Social Status and Reproductive Success in Queenless Ant Colonies
  Behaviour 136:1093-1105</ref><ref name="ref241">J. Liebig, C. Peeters, N.J. Oldham, C. Markstädter, B. Hölldobler, 2000.
  Are variations in cuticular hydrocarbons of queens and workers a reliable
  signal of fertility in the ant Harpegnathos saltator?
  PNAS 97:4124-4131</ref><ref name="ref258">J. Tenschert, K. Kolmer, B. Hölldobler, H.-J. Bestmann,
  J.H.C. Delabie, J. Heinze, 2001.
  Chemical profiles, division of labor and social status in
  Pachycondyla queens (Hymenoptera: Formicidae).
  Naturwissenschaften 88:175-178</ref><ref name="ref267">V. Dietemann, B. Hölldobler, C. Peeters, 2002.
  Caste specialization and differentiation in reproductive potential in the
  phylogenetically primitive ant Myrmecia gulosa
  Insectes Sociaux 49:289-298</ref><ref name="ref269">K. Kolmer, B. Hölldobler, J. Heinze, 2002.
  Colony and population structure in Pachycondyla cf. inversa, a
  ponerine ant with primary polygyny.
  Ethology Ecology & Evolution 14:157-164</ref><ref name="ref274">V. Dietemann, C. Peeters, J. Liebig, V. Thivet, B. Hölldobler, 2003.
  Cuticular hydrocarbons mediate discrimination of reproductives and nonreproductives in the ant Myrmecia gulosa
  PNAS 100: 10341-10346</ref>

Die Situation ist völlig anders in den riesigen netzwerkartig organisierten Ameisensozietäten, die gleichsam wie ein Superorganismus funktionieren. Für diese Nestpopulationen von Hunderttausenden oder gar mehreren Millionen sterilen Individuen und für nur ein Reproduktionstier (Königin) gibt es keine Dominanzhierarchien. Arbeiterinnen haben zwar [[Eierstöcke]] (Ovarien), und bei Abwesenheit der Königin legen sie [[Haploidie|haploide]] Eier (aus denen Männchen entstehen). In Anwesenheit der Königin bleiben die Arbeiterinnen allerdings steril. Es konnte früher bereits gezeigt werden, dass Königinnen über chemische Signale ihre Anwesenheit anzeigen.<ref name="ref84">B. Hölldobler, E.O. Wilson, 1983.
  Queen Control in Colonies of Weaver Ants
  (Hymenoptera: Formicidae)
  Ann. of the Ent. Soc. of America 76:235-238</ref><ref name="ref87">N.F. Carlin, B. Hölldobler, 1984.
  Nestmate and Kin Recognition in Interspecific Mixed
  Colonies of Ants
  Science 222:1027-1029</ref><ref name="ref107">N.F. Carlin, B. Hölldobler, 1986.
  The kin recognition system of carpenter ants
  (Camponotus spp.) I. Hierarchical cues in small colonies
  Behav. Ecol. Sociobiol. 19:123-134</ref><ref name="ref113">N.F. Carlin, B. Hölldobler, 1987.
  The recognition system of carpenter ants (Camponotus spp.)
  II. Larger colonies
  Behav. Ecol. Sociobiol. 20:209-217</ref><ref name="ref115">B. Hölldobler, N.F. Carlin, 1987.
  Anonymity and specificity in the chemical communication
  signals of social insects
  J. Comp. Physiol. A 161:567-581</ref><ref name="ref116">N.F. Carlin, R. Halpern, B. Hölldobler, P. Schwartz, 1987.
  Early learning and the recognition of conspecific cocoons
  by carpenter ants (Camponotus spp.)
  Ethology 75:306-316</ref><ref name="ref120">N.F. Carlin, B. Hölldobler, 1988.
  Influence of Virgin Queens on Kin Recognition in the
  Carpenter Ant Camponotus Floridanus (Hymenoptera:
  Formicidae)
  Insectes Sociaux, Paris 35:191-197</ref>

Es blieb aber völlig rätselhaft, wie dieses Königinnen-Signal ständig in der gesamten Kolonie verteilt wird. Mitarbeiter in der Hölldobler-Gruppe entdeckten, dass auch bei solchen Arten die Königin ein charakteristisches kutikuläres Kohlenwasserstoff-Profil produziert. Außerdem wurde nachgewiesen, dass die von der Königin gelegten Eier ebenfalls mit dem typischen Kohlenwasserstoff-Profil der Königin markiert sind. Diese Eier werden laufend von Arbeiterinnen im Volk verteilt, und damit wird das Königin-Signal verbreitet. Die Arbeiterinnen können genau unterscheiden zwischen Eiern, die von der Königin gelegt wurden, und solchen, die von Arbeiterinnen stammen. Solange die Königin im Ameisenstaat präsent ist, werden die von Arbeiterinnen gelegten Eier von den Nestgenossinnen zerstört. Auch das ist Policing. Meist aber bleiben die Arbeiterinnen bei Anwesenheit der Königin steril, selbst wenn sie keinen direkten Kontakt zur Königin haben. Es konnte nachgewiesen werden, dass allein die Eier, die von der Königin gelegt wurden, oder deren Kohlenwasserstoffgemische genügen, bei den Arbeiterinnen die Entwicklung der Ovarien zu inhibieren.<ref name="ref277">Annett Endler, Jürgen Liebig, Thomas Schmitt, Jane E. Parker, Graeme R. Jones, Peter Schreier and Bert Hölldobler Surface hydrocarbons of queen eggs regulate worker reproduction in a social insect PNAS 101: 2945-2950</ref> Allerdings gibt es auch Arten, bei denen die Eier offensichtlich kein spezifisches Königin-Signal tragen. Für diese Arten weiß man bisher nicht, wie das Königinnensignal in der Kolonie verbreitet wird.<ref name="H299">Adrian A. Smith, Bert Hölldobler, Jürgen Liebig
   Hydrocarbon Signals Explain the Pattern of Worker and Egg Policing in the Ant Aphaenogaster cockerelli
   H. Chem. Ecol. 34: 1275-1282</ref><ref name="H301">Adrian A. Smith, Bert Hölldobler, Jürgen Liebig
   Cuticular Hydrocarbons Reliably Identify Cheaters and Allow Enforcement of Altruism in a Social Insect
   Current Biology 19: 78-81</ref><ref name="H306">Adrian A. Smith, Bert Hölldobler, Jürgen Liebig
          Reclaiming the crown: queen to worker conflict over reproduction in Aphaenogaster cockerelli
       Naturwissenschaften 98: 237-240</ref>

=== Superorganismus-Territorialität-Populationsstruktur ===
Während sich die oben genannten Untersuchungen auf die regulierende Funktion von Individuen in den Nestpopulationen konzentrierten, hat sich Hölldobler auch mit den Ameisensozietäten als Ganzes, also mit dem [[Ameisenstaat]] als „[[Superorganismus]]“ beschäftigt.
Superorganismen werden von Hölldobler und [[Edward O. Wilson]] als funktionelle Entitäten gesehen. Der Superorganismus steht in ökologischer Konkurrenz mit gleichartigen Superorganismen (intraspezifische Konkurrenz) und mit solchen anderer [[Sympatrie|sympatrischer]] Arten (interspezifische Konkurrenz). Es wurde nachgewiesen, dass das ökologische Mosaik von Ameisengesellschaften durch eine Vielzahl von innerartlichen und zwischenartlichen Interaktionen der Sozietäten bestimmt wird. Hölldobler untersuchte die zugrunde liegenden Verhaltensmechanismen der Feind- und Konkurrenten-Erkennung und der territorialen Furagierstrategien und hat damit einen wichtigen Beitrag geleistet zu der lebhaft diskutierten Frage, inwieweit die Strukturen ökologischer Gesellschaften auf Konkurrenz beruhen. Es wurde bisweilen angezweifelt, dass bei Insekten Konkurrenz ein wichtiger strukturierender Faktor ist. Die experimentellen verhaltensökologischen Untersuchungen belegen jedoch eindeutig, dass für ökologisch dominante Ameisenarten die Konkurrenz zwischen den Sozietäten der wichtigste strukturierende Faktor in der Population darstellt.<ref name="ref44">B. Hölldobler, 1976.
  Recruitment behavior, home range orientation and
  territoriality in harvester ants, Pogonomyrmex
  Behav. Ecol. Sociobiol. 1:3-44</ref><ref name="ref45">B. Hölldobler, 1976.
  Tournaments and slavery in a desert ant
  Science 192:912-914</ref><ref name="ref50">B. Hölldobler, E.O. Wilson, 1977.
  Weaver ants: social establishment and maintenance
  of territory
  Science 195:900-902</ref><ref name="ref52">B. Hölldobler, E.O. Wilson, 1977.
  Colony-specific territorial pheromone in the African
  weaver ant Oecophylla longinoda (LATREILLE)
  Proc. Nat. Acad. Sci. USA 74:2072-2075</ref><ref name="ref60">B. Hölldobler, 1979.
  Territoriality in ants
  Proc. Amer. Phil. Soc. 123:211-218</ref><ref name="ref62">B. Hölldobler, 1979.
  Territories of the African weaver ant (Oecophylla longinoda
  LATREILLE)
  Z. Tierpsychol. 51:201-213</ref><ref name="ref67">B. Hölldobler, C.D. Michener, 1980.
  Mechanisms of Identification and Discrimination in
  Social Hymenoptera
  Evolution of Social Behavior: Hypotheses and Empirical Tests,
  ed. H. Markl, Dahlem Konferenzen, 35-38</ref><ref name="ref68" /><ref name="ref70">B. Hölldobler, M. Möglich, 1980.
  The Foraging System of Pheidole militicida
  (Hymenoptera: Formicidae)
  Insectes Sociaux 27:237-264</ref><ref name="ref71">B. Hölldobler, 1981.
  Foraging and Spatiotemporal Territories in the Honey Ant
  Myrmecocystus mimicus Wheeler (Hymenoptera: Formicidae)
  Behav. Ecol. Sociobiol. 9:301-314</ref><ref name="ref72">B. Hölldobler, 1982.
  Interference Strategy of Iridomyrmex pruinosum
  (Hymenoptera: Formicidae) During Foraging
  Oecologia (Berl.) 52:208-213</ref><ref name="ref89">B. Hölldobler, 1983.
  Territorial behavior in the green tree ant Oecophylla
  smaragdina
  Biotropica 15:241-250</ref><ref name="ref109">B. Hölldobler, 1986.
  Konkurrenzverhalten und Territorialität in Ameisen-
  pupulationen
  In Information Processing in Animals 3:25-70</ref><ref name="ref118">B. Hölldobler, 1988.
  Communication and Competition in Ant Communities
  Evolution and Coadaptation in Biotic Communities
  University of Tokyo Press, 95-124</ref>

==== Territorialstrategien ====
In diesem Zusammenhang hat Hölldobler eine vergleichende Analyse der territorialen Strategien bei Ameisen durchgeführt. Dabei wurden vor allem die von ihm gefundenen Kommunikationsmechanismen (verschiedene Rekrutierungstechniken) und der Einsatz von Kolonie-Ressourcen für die Etablierung und Verteidigung von Territorien mit der Verteilung der Futterquellen im Areal in Beziehung gesetzt. Aus diesen empirisch gewonnenen Korrelationen konnten zusammen mit Charles Lumsden Modelle entwickelt werden, die nahelegten, dass Ameisen bei der Anlage und Verteidigung von Territorien einem Kosten-Nutzen-Prinzip folgen.<ref name="ref68" /> Besonderes Interesse weckte die Entdeckung von intraspezifischer Sklaverei. Besonders bei Arten der [[Honigameisen]] (Myrmecocystus) wurde entdeckt, dass größere Kolonien kleinere Kolonien in der Nachbarschaft vernichten und die Arbeiterinnen, die aus der geraubten Brut in der Siegerkolonie schlüpfen, als Arbeitskräfte in der fremden Kolonie fungieren.

Für jede Arbeiterin, die geraubt werden kann, spart die Kolonie Ressourcen, die sie in die Produktion von Geschlechtstieren investiert. Es sind ja letztlich die Geschlechtstiere, die die Gene in die nächsten Generationen transportieren, d.&nbsp;h. die Fitness der Kolonie ist korreliert mit der Anzahl der Geschlechtstiere, die jährlich ihre Gene in den Gen-Pool der Population einbringen.<ref name="ref45">B. Hölldobler, 1976.
  Tournaments and slavery in a desert ant
  Science 192:912-914</ref><ref name="ref68" /><ref name="ref75">S.H. Bartz, B. Hölldobler, 1982.
  Colony Founding in Myrmecocystus mimicus Wheeler
  (Hymenoptera: Formicidae) and the evolution of foundress
  associations
  Behav. Ecol. Sociobiol. 10:137-147</ref><ref name="ref82">C. Lumsden, B. Hölldobler, 1983.
  Ritualized Combat and Intercolony Communication in Ants
  J. Theoret. Biol. 100:81-98</ref><ref name="ref270">J. Gadau, C.P. Strehl, J. Oettler, B. Hölldobler, 2003.
  Determinants of intracolonial relatedness in Pogonomyrmex
  rugosus (Hymenoptera; Formicidae) – mating frequency and
  brood raids, Molecular Ecology 12: 1931-1938</ref><ref name="ref271">D.J.C. Kronauer, J. Gadau, B. Hölldobler, 2003.
  Genetic evidence for intra- and interspecific slavery in honey
  ants (genus Myrmecocystus).
  Proceedings of the Royal Society 270:805-810</ref><ref name="ref283">D.J.C. Kronauer, B. Hölldobler, and J. Gadau, 2004.
  Phylogenetics of the new world honey ants (genus Myrmecocystus) estimated from mitochondrial DNA sequences
  Molecular Phylogenetics and Evolution 32: 416-421</ref>

=== Der Superorganismus und Multilevel-Selektion ===
Unter Evolutionsbiologen, die vorwiegend Gen-Selektionsmodelle vertreten, ist das „Superorganismus“-Modell lange nicht akzeptiert worden. Mittlerweile hat sich aber der „Zeitgeist“ gewandelt und neuerdings wird zunehmend auch die Kolonie, d.&nbsp;h. der Superorganismus, als eine „Selektionseinheit“ gesehen. Zusammen mit [[Edward O. Wilson|E. O. Wilson]] hat Hölldobler stets argumentiert, dass der Superorganismus einen „erweiterten [[Phänotyp]]“ darstellt, dessen funktionelle Merkmale (soziale Organisation, Kommunikations- und Arbeitsteilungssysteme) von der Selektion geformt werden ([[Multilevel-Selektion]]). Das heißt, derjenige Superorganismus, der über besser angepasste Organisation und Kommunikationssysteme verfügt und deshalb effektiver Ressourcen einbringt, wird mehr Geschlechtstiere produzieren als ein weniger gut angepasster konkurrierender Superorganismus. Die Geschlechtstiere sind letztlich die Transporteure der Gene des Superorganismus, d.&nbsp;h. je mehr Geschlechtstiere zum Paarungsflug und zukünftigen Koloniegründung in die Population entlassen werden, desto mehr Allele dieses Superorganismus finden sich im [[Genpool]] der Population. Der Superorganismus ist also in der Tat der „extended phenotype“ seiner reproduktiven Einheit, nämlich der Königin und der Männchen, deren Spermien die Königin in ihrer Samentasche speichert. Aus Hölldoblers Sicht widerspricht die Multilevel-Selektions-Theorie nicht der von [[William D. Hamilton]] entwickelten Gesamtfitness-Theorie (auch Verwandtenselektionstheorie genannt).<ref name="H300">Bert Hölldobler, E. O. Wilson
  The SUPERORGANISM
  W.W. Norton (New York, London) pp 522</ref> Beide Modelle legen das theoretische Fundament für das Verstehen der Evolution der [[Eusozialität]] und der hoch komplexen Insektensozietäten.

=== Kommunikation ===
Im Gegensatz zu den sogenannten „primitiven“ Ameisensozietäten, bei denen der intrakoloniale Konflikt unter den Nestgenossinnen wesentlich größer ist als der interkoloniale Konflikt (es gibt keine Territorien; die Tiere furagieren einzeln), ist bei hoch entwickelten Ameisenstaaten intrakolonialer Konflikt minimal, der interkoloniale Konflikt dagegen erheblich, denn diese Arten sind meist sehr territorial und furagieren in organisierten Massen. Während man also bei den primitiven Ameisensozietäten kaum von Superorganismus sprechen kann, stellen viele der hoch entwickelten Ameisenstaaten echte Superorganismen dar.

Hölldobler und sein Team haben sich intensiv mit der Organisation von Superorganismen, vor allem mit den Kommunikationssystemen beschäftigt. Dabei wurde ein überaus reiches chemisches Kommunikations-„Vokabular“ entdeckt. Die verhaltensphysiologische Analyse der chemischen Kommunikation und der modulierenden mechanischen Signale wurde ergänzt durch die chemische Aufklärung der Pheromone (in Zusammenarbeit mit mehreren Spezialisten der Naturstoffchemie). Die Funktion dieser Signale bei der Organisation von Furagierverhalten und Territorialverteidigung sowie Orientierung wurden für eine Vielzahl von Arten untersucht. Zahlreiche Arbeiten dazu sind publiziert.<ref name="HölldobblerHoming1971">B. Hölldobler, 1971.
  Homing in the harvester ant Pogonomyrmex badius
  Science 171:1149-1151</ref><ref name="HölldobblerRecruitment1971">B. Hölldobler, 1971.
  Recruitment behavior in Camponotus socius
  (Hym. Formicidae)
  Z. vergl. Physiol. 75:123-142</ref><ref name="RegnierNiehHölldobbler">F.E. Regnier, M. Nieh, B. Hölldobler, 1973.
  The volatile Dufour's gland components of the harvester ants
  Pogonomyrmex rugosus and P. barbatus
  J. Insect Physiol. 19:981-992</ref><ref name="Hölldobbler1973">B. Hölldobler, 1973
  Chemische Strategie beim Nahrungserwerb der Diebsameise
  (Solenopsis fugax LATR.) und der Pharaoameisen
  (Monomorium pharaonis L.)
  Oecologia (Berl.) 11:371-380</ref><ref name="HölldobblerMöglichMaschwitz">B. Hölldobler, M. Möglich, U. Maschwitz, 1974.
  Communication by tandem running in the ant
  Camponotus sericeus
  J. Comp. Physiol. 90:105-127</ref><ref name="Hölldobbler1962">B. Hölldobler, 1974.
  Home range orientation and territoriality in harvesting ants
  Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 71:3274-3277</ref><ref name="ref41">M. Möglich, U. Maschwitz, B. Hölldobler, 1974.
  Tandem calling: a new kind of signal in ant communication
  Science 186:1046-1047</ref><ref name="ref42">U. Maschwitz, B. Hölldobler, M. Möglich, 1974.
  Tandemlaufen als Rekrutierungsverhalten bei Bothroponera
  tesserinoda FOREL (Formicidae: Ponerinae)
  Z. Tierpsychol. 35:113-123</ref><ref name="ref43">M. Möglich, B. Hölldobler, 1975.
  Communication and orientation during foraging and emigration in the
  ant Formica fusca
  J. Comp. Physiol. 101:275-288</ref><ref name="ref44">B. Hölldobler, 1976.
  Recruitment behavior, home range orientation and
  territoriality in harvester ants, Pogonomyrmex
  Behav. Ecol. Sociobiol. 1:3-44</ref><ref name="ref50">B. Hölldobler, E.O. Wilson, 1977.
  Weaver ants: social establishment and maintenance
  of territory
  Science 195:900-902</ref><ref name="ref52">B. Hölldobler, E.O. Wilson, 1977.
  Colony-specific territorial pheromone in the African
  weaver ant Oecophylla longinoda (LATREILLE)
  Proc. Nat. Acad. Sci. USA 74:2072-2075</ref><ref name="ref56">B. Hölldobler, E.O. Wilson, 1978.
  The multiple recruitment systems of the African weaver ant
  Oecophylla longinoda (LATREILLE) (Hymenoptera: Formicidae)
  Behav. Ecol. Sociobiol. 3:19-60</ref><ref name="ref57">B. Hölldobler, 1978.
  Ethological aspects of chemical communication in ants
  Advances in the study of behavior 8:75-115</ref><ref name="ref58">B. Hölldobler, R.C. Stanton, H. Markl, 1978.
  Recruitment and food-retrieving behavior in Novomessor
  Formicidae, Hymenoptera. I. Chemical Signals
  Behav. Ecol. and Sociobiol. 4:163-181</ref><ref name="ref59">H. Markl, B. Hölldobler, 1978.
  Recruitment and food-retrieving behavior in Novomessor
  (Formicidae, Hymenoptera). II. Vibration Signals
  Behav. Ecol. Sociobiol. 4:183-216</ref><ref name="ref63">M.S. Blum, T.H. Jones, B. Hölldobler, H.M. Fales, T. Jaouni, 1980.
  Alkaloidal venom mace: offensive use by a thief ant
  Naturwissenschaften 67:144</ref><ref name="ref65">B. Hölldobler, J. Traniello, 1980.
  The Pygidial Gland and Chemical Recruitment Communication
  in Pachycondyla (= Termitopone) laevigata
  [[Journal of Chemical Ecology]] 6:883-893</ref><ref name="ref66">B. Hölldobler, 1980.
  Canopy Orientation: A New Kind of Orientation in Ants
  Science 210:86-88.</ref><ref name="ref80">B. Hölldobler, 1982.
  Communication, Raiding Behavior and Prey Storage in
  Cerapachys (Hymenoptera: Formicidae)
  Psyche 89:3-23</ref><ref name="ref90">J.F.A. Traniello, B. Hölldobler, 1984.
  Chemical Communication during tandem running in
  Pachycondyla obscuriocornis (Hymenoptera: Formicidae)
  J. of. Chem. Ecol. 10:783-794</ref><ref name="ref91">B. Hölldobler, 1984.
  Communication during foraging and nest-relocation in
  the African stink ant, Paltothyreus tarsatus Fabr.
  (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae)
  Zeitschrift für Tierpsychologie 65:40-52</ref><ref name="ref93">B. Hölldobler, 1984.
  Evolution of insect communication
  Insect Communication, the Royal Entomological Society
  of London, 349-377</ref><ref name="ref101">T. Bellas, B. Hölldobler, 1985.
  Constituents of mandibular and Dufour's glands of an
  Australian Polyrhachis weaver ant
  J. Chemical Ecology 11:525-538</ref><ref name="ref115">B. Hölldobler, N.F. Carlin, 1987.
  Anonymity and specificity in the chemical communication
  signals of social insects
  J. Comp. Physiol. A 161:567-581</ref><ref name="ref122">B. Hölldobler, 1988.
  Chemical communication in Meranoplus (Hymenoptera: Formicidae)
  Psyche 95:139-151</ref><ref name="ref123">P.S. Oliveira, B. Hölldobler, 1989.
  Orientation and communication in the Neotropical ant
  Odontomachus bauri Emery (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae)
  Ethology 83:154-166</ref><ref name="ref149">E.D. Morgan, B. Hölldobler, T. Vaisar, B.D. Jackson, 1992.
  Contents of poison apparatus and their relation to
  trail-following in the ant Daceton armigerum
  J. of Chemical Ecology 18:2161-2168</ref><ref name="ref155">F. Roces, J. Tautz, B. Hölldobler, 1993.
  Stridulation in Leaf-Cutting Ants
  Naturwissenschaften 80:521-524</ref><ref name="ref160">F. Roces, B. Hölldobler,
  Leaf density and a trade-off between load-size selection
  and recruitment behavior in the ant Atta cephalotes
  Oecologia 97:1-8</ref><ref name="ref168">J. Tautz, F. Roces, B. Hölldobler, 1995.
  Use of a Sound-Based Vibratome by Leaf-Cutting Ants
  Science 267:84-87</ref><ref name="ref174">H.J. Bestmann, U. Haak, F. Kern, B. Hölldobler, 1995.
  2,4-Dimethyl-5-hexanolide, a trail pheromone
  component of the carpenter ant Camponotus herculeanus
  (Hymenoptera: Formicidae)
  Naturwissenschaften 82:142-144</ref><ref name="ref176">H.J. Bestmann, E. Hanssen, F. Kern, B. Liepold,
  B. Hölldobler, 1995.
  All-trans Geranylgeranyl Acetate and [[Geranylgeraniol]],
  Recruitment pheromone Components in the Dufour gland
  of the Ponerine Ant Ectatomma ruidum
  Naturwissenschaften 82:334-336</ref><ref name="ref179">B. Hölldobler, N.J. Oldham, E.D. Morgan, W.A. König, 1995.
  Recruitment Pheromones in the Ants Aphaenogaster
  albisetosus and A. cockerelli (Hymenoptera: Formicidae)
  J. Insect Physiol 41:739-744</ref><ref name="ref182">B. Hölldobler, E. Janssen, H.J. Bestmann, I.R. Leal,
  P.S. Oliveira, F. Kern, W.A. König, 1996.
  Communication in the migratory termite-hunting ant
  Pachycondyla (= Termitopone) marginata
  (Formicidae, Ponerinae)
  J. Comp. Physiol. A 178:47-53</ref><ref name="ref194">F. Roces, B. Hölldobler, 1996.
  Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants:
  mechanical support during cutting or short-range
  recruitment signal?
  Behav. Ecol. Sociobiol. 39:93-299</ref><ref name="ref200">H.J. Bestmann, E. Übler, B. Hölldobler, 1997.
  First Biosynthetic Studies on Trail Pheromones in Ants
  Angew. Chem. Int. Ed. Engl. 36:395-397</ref><ref name="ref207">R. Wirth, W. Beyschlag, R.J. Ryel, B. Hölldobler, 1997.
  Annual foraging of the leaf-cutting ant Atta colombica in a
  semideciduous rain forest in Panama
  Journal of Tropical Ecology 13:741-757</ref><ref name="ref208">E. Janssen, B. Hölldobler, F. Kern, H.J. Bestmann, K. Tsuji, 1997.
  Trail Pheromone of Myrmicine Ant Pristomyrmex pungens
  Journal of Chemical Ecology, 4:1025-1034</ref><ref name="ref211">C. Liefke, U. Maschwitz, B. Hölldobler, 1997.
  Rekrutierungsstrategien als wichtige Nischendimension:
  Polyrhachis illaudata und Polyrhachis proxima (Formicidae),
  syntope Zwillingsarten aus Westmalaysia
  Mitteilg. der Deutsch. Gesellsch. f. allgem. u. angew.
  Entomologie, 11:759-762</ref><ref name="ref222">B. Hölldobler, M. Obermayer, G.D. Alpert, 1998.
  Chemical trail communication in the amblyoponine species Mystrium rogeri
  Forel (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae)
  Chemoecology, 8:119-123</ref><ref name="ref228">E. Janssen, B. Hölldobler, H.J. Bestmann, 1999.
  A trail pheromone component of the African stink ant, Pachycondyla
  (Paltothyreus) tarsata Fabricius (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae)
  Chemoecology 9:9-11</ref><ref name="ref243">E. Kohl, B. Hölldobler, H.J. Bestmann, 2000.
  A trail pheromone component of the ant Mayriella overbecki Viehmeyer
  (Formicidae: Myrmicinae)
  Naturwissenschaften 87:320-322</ref><ref name="ref250">E. Kohl, B. Hölldobler, H.J. Bestmann, 2001.
  Trail and recruitment pheromones in Camponotus socius
  (Hymenoptera: Formicidae)
  Chemoecology 11:67-73</ref><ref name="ref251">B. Hölldobler, E.D. Morgan, N.J. Oldham, J. Liebig, 2001.
  Recruitment pheromone in the harvester ant genus Pogonomyrmex
  Journal of Insect Physiol. 47:369-374</ref><ref name="ref262">B. Hölldobler, N.J. Oldham, G.D. Alpert, J. Liebig, 2002.
  Predatory behavior and chemical communication on two Metapone
  species (Hymenoptera: Formicidae)
  Chemoecology 12:147-151</ref><ref name="ref268">R. Wirth, H. Herz, R.J. Ryel, W. Beyschlag, B. Hölldobler, 2003.
  Herbivory of Leaf-Cutting Ants: A case Study on Atta colombica
  in the tropical rainforest of Panama.
  Ecological Studies, Vol. 164. Springer, Berlin Heidelberg
  New York, pp. 230</ref><ref name="ref273">E. Kohl, B. Hölldobler, H.-J. Bestmann, 2003.
  Trail pheromones and Dufour gland contents in three Camponotus species (C. castaneus, C. balzani, C. sericeiventris: Formicidae, Hymenoptera)
  Chemoecology 13: 113-122</ref>

Hölldoblers vergleichende Untersuchungen zur Funktion und Evolution der chemischen Kommunikation und der modulierenden vibratorischen und taktilen Schlüsselreize haben nicht nur einen Einblick in eine erstaunliche Biodiversität dieser Verhaltensmechanismen verschafft, sondern sie hatten auch wichtige Auswirkungen auf die höhere Klassifizierung der Formiciden. Die [[Exokrine Drüse|exokrinen Drüsen]] und ihre Sekrete stellen dabei markante systematische Merkmale dar, die von Systematikern nicht leicht erkannt werden.

=== Ameisennester als ökologische Inseln ===
Wie jeder Organismus, so stellt auch der Superorganismus „Ameisenstaat“ eine [[ökologische Nische|ökologische Insel]] für zahlreiche andere Organismen dar, die in parasitischer oder [[Mutualismus (Biologie)|mutualistischer]] [[Symbiose]] oder als einfache [[Kommensalismus|Kommensalen]] in den Ameisenstaaten bzw. mit Ameisen leben. Ein Ameisennest bietet zahlreiche ökologische Nischen für solche Organismen. Seit vielen Jahren beschäftigt sich Hölldobler mit der Vielfalt dieser Symbiosen. Für die [[Myrmekophilie|myrmekophilen]] Käfer der Unterfamilie Aleocharinae konnte eine Reihe von Evolutionsstufen aufgewiesen werden, die einen plausiblen Evolutionsweg der hoch angepassten [[Parasitismus|Parasiten]] nahelegen. Es konnte gezeigt werden, dass die am weitesten fortgeschrittenen Myrmekophilen, die im Brutnest der Ameisenwirte leben, das Kommunikationssystem der Ameisenwirte nachahmen und somit nicht nur in das Brutnest getragen, sondern auch von den Ameisen gefüttert und gepflegt werden, obgleich die Käfer die Ameisenbrut fressen. Zahlreiche ähnliche myrmekophile Adaptationen wurden entdeckt und analysiert, einschließlich die Funktion und Evolution von intrazellulären Bakterien, deren Koevolution mit den Ameisenwirten erstmals beschrieben wurde. In einer massiven internationalen Forschungsinitiative ist es gelungen, das stark reduzierte Genom dieser symbiontischen Bakterien-Art ([[Blochmannia floridana]]) zu sequenzieren. Außerdem konnte der Übertragungsweg der Symbionten und ihr Verhalten bei der [[Ontogenese]] der [[Wirtsorganismus|Wirtsorganismen]] genau verfolgt werden. Diese Entdeckungen haben ein völlig neues Forschungsgebiet aufgetan, das die Beziehungen und Abhängigkeiten im Stoffwechsel von Wirt und Symbiont untersucht.<ref name="ref14">Hölldobler, 1997.
  Verhaltensphysiologische Untersuchungen zur
  Myrmecophilie einiger Staphylinidenlarven
  Zool. Anz. Verhandlg. Zool. Ges. Heidelberg, 428-434</ref><ref name="ref15">B. Hölldobler, 1968.
  Der Glanzkäfer als „Wegelagerer“ an Ameisenstraßen
  Naturwissenschaften 55:397</ref><ref name="ref18">B. Hölldobler, 1969.
  Host finding by odor in the Myrmecophilic beetle
  Atemels pubicollis Bris. (Staphylinidae).
  Science 166:757-758</ref><ref name="ref19">U. Maschwitz, B. Hölldobler, 1970.
  Der Kartonnestbau bei Lasius fuliginosus Latr.
  (Hym. Formicidae)
  Z. vergl. Physiol. 66:176-189</ref><ref name="ref20">B. Hölldobler, 1970.
        Zur Physiologie der Gast-Wirt-Beziehungen (Myrmecophilie)
        bei Ameisen. II. Das Gastverhältnis des imaginalen Atemeles
        pubicollis Bris. (Col. Staphylinidae) zu Myrmica und Formica
        (Hym. Formicidae).
        Z. vergl. Physiol. 66:215-250</ref><ref name="ref24">B. Hölldobler, 1971.
        Communication between ants and their guests
        Scientific American, 86-93</ref><ref name="ref146">K. Fiedler, B. Hölldobler, 1992.
  Ants and Polyommatus icaris immatures
  (Lycaenidae)-sex-related developmental benefits and
  costs of ant-attendance
  Oecologia 91:468-473</ref><ref name="ref185">F. Fiedler, B. Hölldobler, P. Seufert, 1996.
  Butterflies and ants: the communicative domain; Experientia,
  52:14-24</ref><ref name="ref191">D. Schröder, H. Deppisch, M. Obermayer, G. Krohne,
  E. Stackebrandt, B. Hölldobler, W. Goebel, R. Gross, 1996.
  Intracellular endosymbiotic bacteria of Camponotus
  species (carpenter ants): systematics, evolution and
  ultrastructural characterization
  Molecular Microbiology 21:479-489</ref><ref name="ref206">W. Federle, U. Maschwitz, B. Fiala, M. Riederer, B. Hölldobler, 1997.
  Slippery ant-plants and skilful climbers: selection and protection of specific ant partners by epicuticular wax blooms in Macaranga (Euphorbiaceae)
  Oecologia 112:217-224</ref><ref name="ref240">W. Federle, K. Rohrseitz, B. Hölldobler, 2000.
  Attachment forces of ants measured with a centrifuge: Better 'wax-runners' have a poorer attachment to a smooth surface
  The Journal of Experimental Biology 203:505-512</ref><ref name="ref242">C. Markstädter, W. Federle, R. Jetter, M. Riederer, B. Hölldobler, 2000.
  Chemical composition of the slippery epicuticular wax blooms on Macaranga (Euphorbiaceae) ant-plants
  Chemoecology 10:033-040</ref><ref name="ref245">C. Sauer, B. Hölldobler, R. Gross, 2000.
  Bakterielle Endosymbiosen in Insekten
  Biospektrum 6:359-363</ref><ref name="ref253">W. Federle, E.L. Brainerd, T.A. McMahon, B. Hölldobler, 2001.
  Biomechanics of the movable pretarsal adhesive organ in ants and bees.
  PNAS 98:6215-6220</ref><ref name="ref266">C. Sauer, D. Dudaczek, B. Hölldobler, R. Gross, 2002.
  Tissue Localization of the Endosymbiotic Bacterium "Candidatus Blochmannia floridanus" in Adults and Larvae of the Carpenter Ant Camponotus floridanus
  Applied and Environmental Microbiology 68:4187-4193</ref><ref name="ref272">R. Gil, F. J. Silva, E. Zientz, F. Delmotte, F. González-Candelas,
  A. Latorre, C. Rausell, J. Kamerbeek, J. Gadau, B. Hölldobler,
  R. C. H. J. van Ham, R. Gross and A. Moya, 2003.
  The genome sequence of Blochmannia floridanus: Comparative analysis of reduced genomes.
  PNAS 100: 9388-9393</ref><ref name="ref280">Florian Wolschin, Bert Hölldobler, Roy Gross, Evelyn Zientz, 2004.
  Replication of the Endosymbiotic Bacterium Blochmannia floridanus Is Correlated with the Developmental and Reproductive Stages of Its Ant Host
  Applied and Environmental Microbiology 70, No. 7: 4096-4102</ref>

== Auszeichnungen und Ehrungen ==
* Die Ameisenart [[Lenomyrmex hoelldobleri]] wurde nach ihm benannt.<ref>[https://www.welt.de/wissenschaft/article158978301/Der-Mageninhalt-dieses-Froschs-enthaelt-eine-Sensation.html Wissenschaft Neue Ameisenart]</ref>
* John Simon Guggenheim Fellowship (1980)
* [[Pulitzer-Preis]] (1991) für ''The Ants'' gemeinsam mit [[Edward O. Wilson]]
* [[Gottfried-Wilhelm-Leibniz-Preis]] der [[Deutsche Forschungsgemeinschaft|Deutschen Forschungsgemeinschaft]] (1990)
* Amerikanischer Wissenschaftspreis der [[Alexander-von-Humboldt-Stiftung]] ''(U.S. Senior Scientist Prize of the Alexander von Humboldt Foundation)''
* Werner Heisenberg-Medaille der [[Alexander von Humboldt-Stiftung]]
* [[Karl Ritter von Frisch Medaille]] (Wissenschaftspreis der Deutschen Zoologischen Gesellschaft) (1996)
* [[Kurt A. Körber|Körberpreis]] für die Europäische Wissenschaft (1996)
* Benjamin Franklin-Wilhelm von Humboldt-Preis des German-American Academic Council (1999)
* [[Ehrendoktorwürde]] im Fachbereich Biologie der [[Universität Konstanz]] (2000)
* [[Bundesverdienstkreuz 1. Klasse]] des Verdienstordens der Bundesrepublik Deutschland (2000)
* [[Bayerischer Maximiliansorden für Wissenschaft und Kunst]] (2003)
* [[Alfried-Krupp-Wissenschaftspreis]] (2004)
* [[Treviranus-Medaille]] des [[Vdbiol|Verbandes deutscher Biologen (vdbiol)]] (2006)
* [[Lichtenberg-Medaille]] (2010)
* [[Ernst-Jünger-Preis für Entomologie des Landes Baden-Württemberg]] (2010)
* [[Cothenius-Medaille]] in Gold der [[Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina|Deutschen Akademie der Naturforscher Leopoldina]] (2011)
* [[Lorenz-Oken-Medaille]] der [[Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte]] (2016)
* ''Fabricius-Medaille'' der [[Deutsche Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie|Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie]]

== Mitgliedschaften (Auswahl) ==
* [[Bayerische Akademie der Wissenschaften|Bayerischen Akademie der Wissenschaften]] (1986 korrespondierend, 1995 ordentlich)
* [[American Academy of Arts and Sciences]] (1974)
* [[Leopoldina|Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina]] (1975)<ref>{{Leopoldina|154|IDName=bert-hoelldobler|Name=Prof. Dr. Bert Hölldobler|Kommentar=|Datum=15. Juli 2016}}</ref>
* Fellow of the American Association for the Advancement of Sciences (1979)
* [[Academia Europaea]] (1994)
* [[Berlin-Brandenburgische Akademie der Wissenschaften]] (1995)
* [[American Philosophical Society]] (1997)<ref>{{Internetquelle| url=https://search.amphilsoc.org/memhist/search?creator=Bert+H%C3%B6lldobler&title=&subject=&subdiv=&mem=&year=&year-max=&dead=&keyword=&smode=advanced| titel=Member History: Bert Hölldobler| hrsg=American Philosophical Society| zugriff=2018-10-02}}</ref>
* [[National Academy of Sciences]] (1998)

== Bücher ==
* ''Das soziale Verhalten der [[Ameisen]]männchen und seine Bedeutung für die Organisation der [[Ameisenstaat]]en: Untersuchung an [[Camponotus herculeanus|Camponotus herculeanus L.]], [[Schwarze Rossameise|Camponutus ligniperda Latr.]] und [[Kahlrückige Waldameise|Formica polyctena Foerst]].'' Würzburg 1966 {{DNB|481483276}} (Dissertation Universität Würzburg, Naturwissenschaftliche Fakultät, 4. Februar 1966, 122 Seiten).
* mit [[Martin Lindauer]] (Hrsg.): ''Experimental Behavioral Ecology and Sociobiology. In memoriam [[Karl von Frisch]] 1886–1982. International symposium of the Akademie der Wissenschaften und der Literatur, Mainz, October 17th–19th, 1983 at Mainz.'' Fischer, Stuttgart / New York, NY 1985, ISBN 3-437-30461-5.
* mit [[Thomas Eisner]] & Martin Lindauer: ''Chemische Ökologie, Territorialität, gegenseitige Verständigung.'' Fischer, Stuttgart / New York, NY 1986, ISBN 3-437-30524-7.
* mit [[Edward O. Wilson]]: ''The Ants.'' Springer, Heidelberg 1990, ISBN 3-540-52092-9.
* mit Edward O. Wilson: ''Journey to the Ants.'' Harvard University Press, 1994, ISBN 0-674-48526-2.
* mit Edward O. Wilson: ''Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt.''  Birkhäuser, Basel 1995, ISBN 3-7643-5152-7.
* ''Auf den Spuren der Ameisen''. Springer Spektrum, Heidelberg 2013, ISBN 978-3-642-32565-6.
* mit Rainer Wirth, Hubert Herz, Ronald J. Ryel & Wolfram Beyschlag: ''Herbivory of Leaf-Cutting Ants. A Case Study on Atta colombica in the Tropical Rainforest of Panama.'' Springer, Heidelberg 2003, ISBN 3-540-43896-3.
* mit Edward O. Wilson: ''The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies.'' W.W. Norton, New York 2008, ISBN 978-0-393-06704-0.
* mit Edward O. Wilson: ''Der Superorganismus. Der Erfolg von Ameisen, Bienen, Wespen und Termiten.'' Springer, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-540-93766-1.

== Weblinks ==
{{Commonscat}}
* {{DNB-Portal|123456649}}
* [https://sols.asu.edu/bert-hoelldobler Webseite von Bert Hölldobler (ASU in Tempe)]
* [http://www.stiftung-jgsp.uni-mainz.de/hoelldobler/hoelldobler.htm Johannes Gutenberg-Stiftungsprofessor im Jahr 2001]
* Skip Derra: [http://www.asu.edu/research/researchmagazine/summer2006/Sum06p32-37.pdf A Passion for Ants], [[Arizona State University|ASU]] Research Magazine, Sommer 2006, S. 32–37. (PDF, abgerufen am 4. August 2012; 491&nbsp;kB)
* [http://www.humboldt-foundation.de/web/kosmos-humboldtians-in-focus-100-3.html Humboldt Kosmos. The Ant Man]

== Interviews im Web ==
* [[Deutschlandfunk.de]], ''Zwischentöne'', 26. Juni 2016, im Gespräch mit Tanja Runow: [https://www.deutschlandfunk.de/musik-und-fragen-zur-person-der-soziobiologe.1782.de.html?dram:article_id=356643 ''Musik und Fragen zur Person. Der Soziobiologe, Verhaltensforscher und Evolutionsökologe Bert Hölldobler'']
* [http://newsroom.ucr.edu/2274 newsroom.ucr.edu: ''UC Riverside. Leading Entomologist to Give Talk at UC Riverside on Communication and Cooperation in Ant Societies'']
* [https://www.youtube.com/watch?v=DkqNqBZmnVk youtube.com: ''TheDrexelInterview: E. O. Wilson and Bert Hölldobler - part 01''], [https://www.youtube.com/watch?v=x1yzqWa6ZWY ''part 02''], [https://www.youtube.com/watch?v=o49-1i4Er14 ''part 03''], [https://www.youtube.com/watch?v=ZnyD-xvoui0 ''part 04'']
** Dezember 2009, mit Alida Mercado Gárdenas: [https://www.youtube.com/watch?v=eZ3caSwx-SQ ''at the ESA Annual Meeting'']

== Interviews in Magazinen ==
* ''Der Ameisenfreund''. Spektrum der Wissenschaft März 2009 S. 46–53
* ''Der ganze Staat ist das Hirn. Der Ameisenforscher Bert Hölldobler über Sklaverei, Völkerwanderungen und kriegerische Schauturniere bei Ameisenkolonien – und die Vorteile einer Sozialstruktur ohne Hierarchien''. Der Spiegel 5/2010, S. 102–106
* ''Der Zivilisationskritiker''. Universum, Oktober 2011, S. 74–77

== Fachberichte in Magazinen ==
* [https://www.wissenschaft.de/allgemein/der-herr-der-ameisen/ ''Der Herr der Ameisen.''] Auf: ''wissenschaft.de'' vom 1. Februar 2002 (zugleich [[Bild der Wissenschaft]] 1/2002, S. 28).
* Die einzelne Ameise ist keine Ameise. DAS MAGAZIN 38/2011, S. 13–19

== Dokumentarfilme ==
* [https://www.youtube.com/watch?v=_0yiiMuv8p0 Ants don't fight wars for war's sake]
* [https://www.youtube.com/watch?v=vsxZgP2wuvM Ants fight to survive]

== Einzelnachweise ==
<references />

{{Normdaten|TYP=p|GND=123456649|LCCN=n/84/234799|VIAF=109018575|NDL=00650076}}

{{SORTIERUNG:Holldobler, Bert}}
[[Kategorie:Soziobiologe]]
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[[Kategorie:Hochschullehrer (Johannes Gutenberg-Universität Mainz)]]
[[Kategorie:Johannes Gutenberg-Stiftungsprofessur]]
[[Kategorie:Hochschullehrer (Cornell University)]]
[[Kategorie:Hochschullehrer (Universität Zürich)]]
[[Kategorie:Hochschullehrer (Arizona State University)]]
[[Kategorie:Leibnizpreisträger]]
[[Kategorie:Pulitzer-Preisträger]]
[[Kategorie:Mitglied der Leopoldina (20. Jahrhundert)]]
[[Kategorie:Mitglied der Bayerischen Akademie der Wissenschaften]]
[[Kategorie:Mitglied der Berlin-Brandenburgischen Akademie der Wissenschaften]]
[[Kategorie:Mitglied der American Academy of Arts and Sciences]]
[[Kategorie:Mitglied der National Academy of Sciences]]
[[Kategorie:Mitglied der American Philosophical Society]]
[[Kategorie:Mitglied der Academia Europaea]]
[[Kategorie:Fellow der American Association for the Advancement of Science]]
[[Kategorie:Träger des Bundesverdienstkreuzes 1. Klasse]]
[[Kategorie:Träger des Bayerischen Maximiliansordens für Wissenschaft und Kunst]]
[[Kategorie:Absolvent der Julius-Maximilians-Universität Würzburg]]
[[Kategorie:Deutscher]]
[[Kategorie:Geboren 1936]]
[[Kategorie:Mann]]
[[Kategorie:Ehrendoktor der Universität Konstanz]]

{{Personendaten
|NAME=Hölldobler, Bert
|ALTERNATIVNAMEN=Hölldobler, Bertold; Hölldobler, Berthold Karl (vollständiger Name)
|KURZBESCHREIBUNG=deutscher Verhaltensforscher, Soziobiologe, Evolutionsökologe
|GEBURTSDATUM=25. Juni 1936
|GEBURTSORT=[[Andechs|Erling-Andechs]]
|STERBEDATUM=
|STERBEORT=
}}