Quelltext der Seite Barbara McClintock

[[Datei:Barbara McClintock (1902-1992) shown in her laboratory in 1947.jpg|mini|Barbara McClintock (1947) [[Datei:Barbara McClintock (signature).svg|rahmenlos|zentriert|klasse=notpageimage|Signatur]]]]
'''Barbara McClintock''' (* [[16. Juni]] [[1902]] in [[Hartford (Connecticut)|Hartford]], [[Connecticut]] als ''Eleanor McClintock''; † [[2. September]] [[1992]] in [[Huntington (New York)|Huntington]], [[New York (Bundesstaat)|New York]]) war eine [[Vereinigte Staaten|US-amerikanische]] [[Genetik]]erin und [[Botanik]]erin. In den 1930er und 1940er Jahren gehörte sie zu den führenden [[Zytogenetik]]ern. Für ihre aus heutiger Sicht wichtigste Entdeckung, das Vorkommen von [[Transposon]]s („springenden Genen“) beim [[Mais]] (1948), erhielt sie 1983 den [[Nobelpreis]]. Ein anderer wichtiger Beitrag war 1931 ihre Mitwirkung bei der Aufklärung des [[Crossing-over]].

== Kindheit, Jugend und Studium ==
Barbara McClintock war das dritte von vier Kindern des Arztes Thomas Henry McClintock und der Pianistin Sara Ryder (geb. Handy) McClintock. Ihr ursprünglicher Vorname war Eleanor; seit früher Kindheit wurde sie jedoch Barbara genannt, weil das den Eltern besser zu ihrem temperamentvollen und [[burschikos]]en Wesen zu passen schien. Ab 1908 lebte die Familie im [[New York City|New Yorker]] Stadtteil [[Brooklyn]], wo Barbara und ihre Geschwister die Schulzeit verbrachten. Barbara war sehr wissbegierig und las viel, begeisterte sich aber auch für Sport. Um mit ihrem Bruder und dessen Freunden [[Baseball]] und [[Football (Sportart)|Football]] spielen zu können, bekam sie eine Hose, was damals für Mädchen sehr ungewöhnlich war. Auch sonst unterstützten die Eltern die individuellen Interessen ihrer Kinder und verteidigten sie gegen Anpassungszwänge. Wenn Barbara etwa bei geeigneter Witterung [[schlittschuh]]laufen wollte, durfte sie dem Unterricht fernbleiben.<ref>[[Evelyn Fox Keller]]: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995, S. 35–43.</ref>

[[Datei:McClintock family.jpg|mini|Barbara McClintock (dritte von rechts) mit ihren Geschwistern und ihrer Mutter (am Klavier)]]
Barbara McClintock war als Kind ungewöhnlich eigenständig. Zeit ihres Lebens blieb sie alleinstehend, und sie gab an, nie ein Bedürfnis nach einer engen Bindung gehabt zu haben oder auch nur verstanden zu haben, warum man heiraten sollte. Ihr Wunsch zu studieren wäre fast nicht in Erfüllung gegangen, da ihre Mutter aus Sorge, dass sie dann kaum noch einen Ehemann finden würde, entschieden dagegen war und ihr Vater als [[Feldarzt]] in Europa war. Nachdem sie 1918 die [[High School]] ein Jahr früher als üblich abgeschlossen hatte, arbeitete Barbara – erst 16-jährig – zunächst als [[Arbeitsvermittler]]in. Nach der Rückkehr des Vaters einigten sich die Eltern jedoch darauf, ihren Wunsch zu unterstützen. Sie schrieb sich an der [[Cornell University]] in [[Ithaca (City, New York)|Ithaca]], [[New York (Bundesstaat)|New York]], ein, einer der beiden Universitäten in den USA, die ausdrücklich auch für weibliche Studenten der Naturwissenschaften offen waren. [[Immatrikulation|Immatrikuliert]] war sie im Bereich Landwirtschaft, aber ihre Interessen waren breit gefächert; sie besuchte etwa auch Kurse in [[Meteorologie]] und [[Politikwissenschaft]]. Auch am studentischen Leben nahm sie regen Anteil, wobei sie sich besonders für die damals noch recht ausgegrenzten jüdischen Studenten interessierte und deshalb [[Jiddisch]] lernte. Zeitweilig spielte sie, obwohl sie kaum Vorkenntnisse hatte, in einer auf [[Improvisation]]en spezialisierten [[Jazz]]band [[Banjo]].<ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995, S. 43–53.</ref><ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 23–27.</ref>

== Frühe Forschungstätigkeit in Cornell ==
Während ihres Studiums in Cornell begann McClintock mit Untersuchungen auf dem neuen Gebiet der [[Zytogenetik]]. Sie wurde Assistentin des Botanikers [[Lowell Randolph]], mit dem sie erstmals eine [[Triploidie|triploide]] [[Mais]]pflanze beschrieb. Damit war sie 1926 zum ersten Mal an einer wissenschaftlichen Publikation beteiligt. Außerdem löste sie für Randolph ein Problem, an dem er schon einige Jahre erfolglos gearbeitet hatte: die Unterscheidung der 10 verschiedenen Chromosomen des Maises. Während Randolph wie bis dahin üblich Präparate in der [[Mitose#Phasen einer Mitose|Metaphase]] der [[Mitose]] in der Wurzelspitze betrachtete, in der sie maximal kondensiert sind, wählte McClintock das [[Meiose#Ablauf der normalen Meiose|Pachytän]]-Stadium der [[Meiose|meiotischen]] Prophase in [[Pollen]]mutterzellen. Außerdem fertigte sie keine Schnittpräparate an, sondern griff eine neue Technik auf: das [[Quetschpräparat]], bei dem das Objekt unter einem Deckgläschen gespreitet wird. So gelang es ihr in kurzer Zeit, alle 10 Chromosomen des [[Haploidie|haploiden]] Satzes zu unterscheiden. Randolph war über diese Situation jedoch keineswegs erfreut, und McClintock wechselte als Assistentin zu [[Lester W. Sharp]], der sie ganz eigenständig forschen ließ und auch ihr Doktorvater wurde.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 49–51.</ref><ref>[[Nina Fedoroff|Nina V. Fedoroff]]: ''Barbara McClintock.'' In: ''Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences.'' 68 (1995), S. 211–235, hier S. 216&nbsp;f. ([http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/mcclintock-barbara.pdf nasonline.org] PDF).</ref>

McClintock promovierte 1927. Der Gegenstand ihrer Dissertation war der triploide Mais, über den sie schon mit Randolph geforscht hatte. Der Mais blieb zeitlebens ihr Forschungsobjekt. In den nächsten Jahren arbeitete sie vor allem mit dem späteren Nobelpreisträger [[George Wells Beadle|George Beadle]] und mit [[Marcus M. Rhoades]] zusammen, die zum Promovieren nach Cornell kamen und großes Interesse an ihrer Arbeit zeigten. Die drei jungen Wissenschaftler lebten in den wirtschaftlich schwierigen Jahren der [[Great Depression]] großenteils von Fördergeldern des [[National Research Council (Vereinigte Staaten)|National Research Councils]].<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 51–54.</ref>

Da man nun die 10 Chromosomen des Maises unterscheiden konnte, war es für McClintock der folgerichtig nächste Schritt, die aus genetischen Untersuchungen bekannten [[Genkopplung|Koppelungsgruppen]] (bei [[Kreuzung (Genetik)|Kreuzungen]] gemeinsam vererbte Gene) jeweils einem Chromosom zuzuordnen. Zu diesem Zweck kreuzte sie normale diploide Pflanzen mit solchen, bei denen ein Chromosom in dreifacher Ausfertigung vorlag ([[Trisomie]]), und suchte nach Unregelmäßigkeiten bei der Vererbung bekannter Gene. So konnte sie – teils allein, teils mit Kollegen – bis 1931 alle 10 Chromosomen mit Koppelungsgruppen assoziieren.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 53.</ref>

1930 begann die Studentin [[Harriet B. Creighton]], im Rahmen ihrer Dissertation unter McClintocks Anleitung das [[Crossing-over]] beim Mais zu untersuchen. Es war schon lange bekannt, dass Koppelungsgruppen nicht unveränderlich sind, sondern neu kombiniert werden können, und man nahm an, dass das bei einem Austausch [[Homologie (Genetik)|homologer]] Chromosomenabschnitte bei der Meiose geschieht, den man mikroskopisch beobachten konnte. Ein Beweis für diesen Zusammenhang stand jedoch aus. McClintock hatte Experimente konzipiert, mit denen der Beweis möglich sein sollte, und gab Creighton geeignete Versuchspflanzen. Als im Jahr darauf [[Thomas Hunt Morgan]] nach Cornell kam und von Creightons ersten Erfolgen erfuhr, überredete er sie und McClintock, ihre bisherigen Ergebnisse umgehend zu publizieren, weil er wusste, dass in Berlin [[Curt Stern]] entsprechende Untersuchungen mit ''[[Drosophila melanogaster|Drosophila]]''-Fliegen durchführte. Die Mais-Forscherinnen wollten eigentlich noch weitere Daten sammeln, was eine ganze Vegetationsperiode gedauert hätte, während bei ''Drosophila'' eine Generation nur 10 Tage dauert. Aufgrund dieser Intervention Morgans erschien Creightons und McClintocks Artikel kurze Zeit vor Sterns Arbeit.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 55&nbsp;f.</ref><ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995. S. 70–73.</ref>

== Schwierige Jahre an verschiedenen Orten ==
Bis 1931 blieb McClintock an der Cornell University, wo sie neben einem Lehrauftrag frei forschen konnte. Dann erhielt sie ein Stipendium des National Research Councils, das ihr zwei Jahre lang Gastaufenthalte an anderen Forschungsstätten ermöglichte. Der erste Aufenthalt war bei [[Lewis Stadler]], einem der Entdecker der [[Mutagenese|mutagenen]] Wirkung von [[Röntgenstrahlen]] (1927), an der [[University of Missouri]] in [[Columbia (Missouri)|Columbia]], [[Missouri]]. Dort untersuchte sie die Effekte von Röntgenstrahlen auf die Struktur von Mais-Chromosomen: [[Translokation (Genetik)|Translokationen]], [[Inversion (Genetik)|Inversionen]], [[Deletion]]en und die Bildung von [[Ringchromosom]]en. Auf Einladung von Thomas Hunt Morgan setzte sie diese Forschungen am [[California Institute of Technology]] (Caltech) in [[Pasadena (Kalifornien)|Pasadena]], [[Kalifornien]], fort, wobei sie die Bildung des [[Nucleolus]], einer auffälligen Struktur im Zellkern mit damals unbekannter Funktion, aufklärte und dabei die [[Nukleolusorganisatorregion]] als Bestandteil eines Chromosoms entdeckte.<ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995. S. 77–83.</ref><ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 56–60.</ref>

Im Jahr 1933 erhielt McClintock aufgrund von Empfehlungen von Morgan, Sharp, Stadler und Anderen ein Stipendium der [[Solomon R. Guggenheim Foundation|Guggenheim Foundation]], das ihr ermöglichen sollte, in Berlin mit Curt Stern zu arbeiten. Kurz zuvor war jedoch [[Adolf Hitler]] an die Macht gekommen, und jüdische Wissenschaftler wie Stern sahen sich ersten Repressionen ausgesetzt. Stern war nach Kalifornien an das Caltech gewechselt und kehrte nicht mehr nach Deutschland zurück. Die Guggenheim Foundation drängte McClintock, dennoch wie vorgesehen nach Berlin an das Kaiser-Wilhelm-Institut zu gehen. Dort fand sie in dem Institutsleiter [[Richard Goldschmidt]] einen interessanten Gesprächspartner, wenngleich er die Konzepte des Gens und der [[Mutation]] ablehnte. Die politischen Verhältnisse, auf die sie nicht vorbereitet war, schockierten sie jedoch so sehr, dass Goldschmidt nach wenigen Wochen vorschlug, sie solle Berlin verlassen, und einen Aufenthalt bei [[Friedrich Oehlkers]] in [[Freiburg im Breisgau]] vermittelte. Auch dort blieb sie jedoch nicht lange, und die Guggenheim Foundation stimmte ihrer vorzeitigen Rückkehr in die USA zu.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 60–62.</ref>

McClintock forschte jetzt wieder in Cornell, und nach dem Ablauf des Guggenheim-Stipendiums vermittelte Morgan, unterstützt von Stern, eine auf zwei Jahre befristete Finanzierung durch die [[Rockefeller-Stiftung|Rockefeller Foundation]]. Sie war jedoch unzufrieden und in dieser Zeit wenig produktiv; 1936 hatte sie erstmals keine einzige Publikation. Ihre Freunde Rhoades, Beadle und Creighton hatten Cornell verlassen und in dieser schwierigen Zeit andernorts Stellen angenommen, die ihrer Qualifikation nicht entsprachen. Für sich selbst sah McClintock keine Perspektive. An mehreren Universitäten gab es jedoch Bemühungen, für sie eine Stelle zu schaffen.<ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995. S. 85–90.</ref>

1936 wurde sie aufgrund der Initiative von Lewis Stadler als Assistant Professor an die University of Missouri berufen, wo sie durch Röntgenstrahlung verursachte Chromosomenbrüche beim Mais untersuchte. Sie beschrieb, dass die Bruchstellen sich später wieder vereinigen können und dass es dabei zu massiven Mutationen kommt. Ihre Beobachtung, dass Bruchstellen unter gewissen Bedingungen „verheilen“ können, führte zum Konzept des [[Telomer]]s. Obwohl sie nun erstmals Mitglied einer Fakultät war, betrachtete McClintock ihre Anstellung in Columbia nur als Provisorium. Die Position als Assistenzprofessorin wurde ihrem Renommee und ihren Fähigkeiten nicht gerecht, und es eröffneten sich keine Aufstiegsmöglichkeiten. Auch fühlte sie sich im Kollegium isoliert, während sie sich zunehmend durch Missachtung von Konventionen und durch unverblümte Kritik an den Leistungen Anderer unbeliebt machte. Auch Stadler blieb davon nicht verschont, und gegen ihn entwickelte sie einen Argwohn, für den ihre Biographen keine rationalen Gründe finden konnten. Nach einer Aussprache mit dem Dekan der Fakultät entschloss sie sich 1941, die Universität zu verlassen.<ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995. S. 91–97.</ref><ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 63–65.</ref><ref>Nina V. Fedoroff: ''Barbara McClintock.'' In: ''Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences.'' 68 (1995), S. 211–235, hier S. 220&nbsp;f. ([http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/mcclintock-barbara.pdf nasonline.org] PDF).</ref>

== Cold Spring Harbor ==
McClintock wandte sich an Marcus Rhoades, der gerade eine Stelle an der [[Columbia University]] in New York angetreten hatte, ob er ihr dort eine Gastprofessur vermitteln könne. Rhoades war begeistert und begann, dies in die Wege zu leiten. Noch im selben Jahr bot ihr [[Milislav Demerec]] unmittelbar nach seinem Antritt als Direktor der Abteilung für Genetik der [[Carnegie Institution for Science|Carnegie Institution]] in [[Cold Spring Harbor]] eine ebenfalls auf ein Jahr befristete Stelle an. McClintock entschied sich nach einigem Zögern für das letztere Angebot, bei dem sie keinerlei Pflichten etwa im Lehrbetrieb einging und sich ganz ihrer Forschung widmen konnte. Diese Stelle wurde bald in eine unbefristete umgewandelt, und McClintock forschte bis ins hohe Alter in Cold Spring Harbor.<ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995. S. 117–120.</ref><ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 65&nbsp;f.</ref>

Im Jahr 1944 wurde McClintock in die [[National Academy of Sciences]] der USA aufgenommen – als dritte Frau in der Geschichte dieser Institution. Im selben Jahr begründete sie bei einem Gastaufenthalt bei George Beadle an der [[Stanford University]] die Zytogenetik des [[Schimmelpilz]]es ''[[Neurospora crassa]]'', indem sie herausfand, wie man dessen Chromosomen unterscheiden konnte, und erstmals die [[Meiose]] (Reduktionsteilung) dieses Organismus beschrieb, die bis dahin bei Pilzen unbekannt war. 1945 war sie die Präsidentin der [[Genetics Society of America]]; in dieser auf ein Jahr befristeten Position war sie die erste Frau überhaupt.<ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995. S. 122–126.</ref>

Mit den Untersuchungen, die zur Entdeckung der „springenden Gene“ ([[Transposon]]s) führen sollten, begann McClintock ebenfalls 1944. Dabei ging es anfangs um spontan auftretende Brüche des Chromosoms 9 der Maispflanze. McClintock beobachtete, dass das Chromosom 9 häufig an einer bestimmten Stelle bricht, die sie ''Ds'' (dissociator) nannte. Bei weiteren Untersuchungen kam sie 1948 zu dem überraschenden Ergebnis, dass ''Ds'' seine Position auf dem Chromosom verändern kann. Damit hatte sie erstmals ein Transposon – eine der wichtigsten Ursachen spontaner Mutationen – entdeckt, einige weitere sollten folgen.<ref>Nina V. Fedoroff: ''Barbara McClintock.'' In: ''Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences.'' 68 (1995), S. 211–235, hier S. 222&nbsp;f. ([http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/mcclintock-barbara.pdf nasonline.org] PDF).</ref><ref>R. N. Jones: ''McClintock’s controlling elements: the full story.'' In: ''Cytogenetics Research.'' 109 (2005), PMID 15753564, S. 90–103. ([https://www.researchgate.net/profile/Neil_Jones5/publication/255989394_McClintock's_controlling_elements_The_full_story/links/004635225a33d6eedc000000/McClintocks-controlling-elements-The-full-story.pdf researchgate.net] PDF).</ref>

[[Datei:Corncobs.jpg|mini|Mehrfarbige Maiskolben]]
Des Weiteren fand McClintock heraus, dass Transposons wie ''Ds'' instabile Mutationen hervorrufen können, indem sie an Stellen des Chromosoms springen, welche z.&nbsp;B. ein Gen für die Produktion eines [[Pigment (Biologie)|Pigments]] enthalten. Durch die Einfügung ([[Insertion (Genetik)|Insertion]]) des Transposons wird das betroffene Pigmentgen funktionsunfähig. Diese Mutation ist jedoch reversibel, da das Transposon mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit erneut „springt“ und dabei das Pigmentgen wieder in den funktionsfähigen Zustand versetzt. Das Ergebnis sind [[Scheckung|gescheckte]] Maiskörner oder auch komplett gescheckte Pflanzen. Auf diesen Erkenntnissen aufbauend, entwickelte McClintock eine allgemeine Theorie der [[Genregulation]] und [[Zelldifferenzierung]], die sie erstmals 1950 publizierte und dann auf dem Cold Spring Harbor Symposion 1951 vorstellte. Damit widersprach sie der herrschenden Vorstellung eines statischen [[Genom]]s, und ihre Darstellung war zudem sehr kompliziert. Die Reaktionen der Kollegen reichten – wie sie selbst später erzählte – von Verwirrung bis hin zu offener Ablehnung, und auch einige folgende Artikel in verschiedenen Zeitschriften brachten demnach nur wenig positive Resonanz. Nach 1953 publizierte sie nur noch wenig zu diesem Thema, während sie ihre Forschungen jedoch unvermindert fortsetzte und in publikationsfähiger Form dokumentierte.<ref>Nina V. Fedoroff: ''Barbara McClintock.'' In: ''Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences.'' 68 (1995), S. 211–235, hier S. 223–225. ([http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/mcclintock-barbara.pdf nasonline.org] PDF).</ref>

Von dem renommierten Genetiker [[Alfred Sturtevant]] ist überliefert, dass er auf Nachfragen nach McClintocks Vortrag 1951 sagte: „Ich habe kein Wort verstanden, aber wenn Barbara das sagt, muss es stimmen.“<ref>Nina V. Fedoroff: ''Barbara McClintock.'' In: ''Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences.'' 68 (1995), S. 211–235, hier S. 225&nbsp;f. ([http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/mcclintock-barbara.pdf nasonline.org] PDF).</ref> McClintocks Biographin [[Evelyn Fox Keller]] kam 1983 zu der Einschätzung, sie „hätte sicherlich auch ihre Kollegen überzeugen können, wenn sie zum einen nicht zuviele Fakten in ihren Kurzvortrag [der über zwei Stunden dauerte<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 165.</ref>] gepackt und diesen zum anderen besser strukturiert hätte.“<ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995. S. 163.</ref> Allerdings war zu dieser Zeit bereits eine Neuorientierung der Genetik im Gange, durch welche die Zytogenetik, wie McClintock sie betrieb, und überhaupt die auf Kreuzungsexperimenten beruhende klassische Genetik stark an Bedeutung verlor. Anstelle von Mais und ''Drosophila'' wurden [[Bakterium|Bakterien]] und [[Bakteriophagen]] (Bakterien befallende [[Viren]]) die wichtigsten Untersuchungsobjekte, bei denen keine Kreuzungen stattfinden und wegen ihrer Kleinheit das Mikroskop keine Verwendung mehr fand. Bis in die 1940er Jahre war unklar gewesen, ob Bakterien überhaupt Gene besitzen, und als Erbsubstanz vermutete man [[Protein]]e, nicht die vermeintlich sehr einfach gebaute [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]], die nur aus vier verschiedenen Bausteinen ([[Nukleotid]]en) besteht. Doch 1952 fanden [[Alfred Day Hershey|Alfred Hershey]] und [[Martha Chase]] in Cold Spring Harbor heraus, dass Bakteriophagen nur ihre DNA in die Bakterien injizieren, während ihr Proteinanteil an der Außenseite verbleibt (siehe [[Hershey-Chase-Experiment]]). Damit war bewiesen, dass jedenfalls bei Phagen die DNA die Erbsubstanz ist. Im Jahr darauf klärten [[James Watson]] und [[Francis Crick]] die tatsächlich sehr komplexe Struktur der DNA ([[Doppelhelix]]) auf.<ref>Evelyn Fox Keller: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser, Basel 1995. S. 159–175.</ref>

Der Historiker [[Nathaniel C. Comfort]] bezeichnete in seiner Biographie ''The Tangled Field'' 2001 die vor allem von Keller vertretene und teils auf McClintock selbst zurückgehende Erzählung, ihre Entdeckung der Transposons sei in den frühen 1950er Jahren nicht akzeptiert worden und sei erst 30 Jahre später mit der Verleihung des Nobelpreises gewürdigt worden, als „Mythos“. Wie er darlegt, wurde die Existenz transposabler Elemente beim Mais durchaus akzeptiert, von zwei anderen Wissenschaftlern unabhängig bestätigt und galt in der Mitte der 1950er Jahre bereits als anerkanntes Faktum. Für McClintock war die Transposition aber nur ein Nebenaspekt ihrer neuen Theorie der Genregulation, und es war diese umfassende und sehr komplexe Theorie, die auf wenig Interesse und Verständnis stieß.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 1–9 und 166–172.</ref>

Als McClintock 1950/51 erstmals ihre Theorie der Genregulation vorstellte, erwartete sie nicht, auf viel Verständnis zu stoßen. Sie war davon überzeugt, dass die Kollegen „wachgerüttelt“ werden müssten, und betrachtete ihre Beiträge als einen ersten Schritt. Mit einem weiteren Artikel im Jahre 1953 hoffte sie, entscheidende Beweise vorzulegen und damit die Fachwelt zu überzeugen, was jedoch nicht eintrat.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 158, 166 und 172&nbsp;f.</ref> Wenngleich sie danach nichts mehr darüber in bedeutenden Fachzeitschriften publizierte, gab sie Vorlesungen und Seminare an diversen Hochschulen, und ihre Ergebnisse fanden Eingang in Lehrbücher.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 181–183.</ref> Nachdem [[François Jacob]] und [[Jacques Monod (Biologe)|Jacques Monod]] 1960 ihr bahnbrechendes [[Operon]]-Modell der Genregulation bei Bakterien (Nobelpreis 1965) veröffentlicht hatten, machte McClintock 1961 auf Übereinstimmungen mit ihren früheren Resultaten beim Mais aufmerksam.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 205–207.</ref> Dass sie weiterhin ein hohes Ansehen genoss, zeigt die Verleihung des [[Kimber Genetics Award]], der damals höchsten Auszeichnung speziell für Genetiker, 1967.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 176&nbsp;f.</ref>

== Indigene Mais-Sorten in Lateinamerika ==

1957 wurde McClintock gebeten, in ein von der National Academy of Sciences und dem National Research Council organisiertes Projekt zur Erforschung alter lateinamerikanischer Sorten des Maises ihre Qualifikation als Zytogenetikerin einzubringen. Anfangs sollte es sich nur darum handeln, in Peru einen der Wissenschaftler in den dortigen Einrichtungen in die Zytogenetik einzuweisen. Daraus ergab sich jedoch, dass sie über 20 Jahre lang neben ihren Forschungen in Cold Spring Harbor jeweils im Winter in Forschungseinrichtungen von Mexiko bis Brasilien die Chromosomen zahlreicher gesammelter Proben alter Maissorten untersuchte und dabei auch Aufschlüsse über deren Evolution gewann.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 209–217.</ref>

== Der Nobelpreis und dessen Vorgeschichte ==

Ab den späten 1950er Jahren wurde die Vorstellung eines statischen Genoms bei Bakterien und Bakteriophagen durch die Entdeckung von Ausnahmen modifiziert. Eine wichtige Entdeckung war, dass manche Bakteriophagen in das Chromosom ihres Wirts integriert werden können (siehe [[lysogener Zyklus]]). Ein integrierter Phage wird als [[Prophage]] bezeichnet, weil er inaktiv ist, aber wieder aktiv werden kann, indem er das Wirtschromosom verlässt. Des Weiteren fand man, dass Phagen bakterielle Gene von einem Bakterium in ein anderes übertragen können ([[Transduktion (Genetik)|Transduktion]]). Außerdem stellte sich heraus, dass manche [[Plasmid]]e (kleine ringförmige DNA-Moleküle, die neben dem größeren Chromosom vorliegen und ebenfalls Gene enthalten) in das Chromosom integriert werden können; man bezeichnet sie als [[Episom]]e.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 227.</ref>

In den frühen 1960er Jahren nahmen einige Forscher Bezug auf McClintocks Arbeit über Transposition. So zog [[Allan M. Campbell]], als er 1962 postulierte, dass Prophagen in das Wirtschromosom integriert sind, einen Vergleich zu McClintocks Transposons beim Mais. 1961 entdeckte der Doktorand [[Austin Lawrence Taylor]] einen Phagen, den er später [[Myoviren#Muvirus|Mu]] nannte und der sich in das Wirtschromosom integriert und dabei Mutationen auslöst (daher der Name Mu). Nach seiner Promotion arbeitete er bei Demerec, der ihn mit McClintock bekannt machte. In dieser Zeit fand Taylor, dass Mu anscheinend zufällig an verschiedenen Stellen des Chromosoms integriert werden konnte und dabei verschiedene Mutationen auslöste. Er diskutierte darüber mit McClintock, die sich daran sehr interessiert zeigte. Daraus ergab sich, dass er in seiner Publikation 1963 auf McClintocks Transposons als vergleichbar hinwies.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S.&nbsp;228&nbsp;f.</ref>

1965 entdeckte Melvin M. Green erstmals ein Transposon bei ''Drosophila''. Im Unterschied zu McClintocks Transposons beim Mais handelte es sich dabei um ein komplettes Gen, das von einem Chromosom auf ein anderes sprang. Er diskutierte seine Ergebnisse mit McClintock und publizierte 1967 eine Arbeit, in der er vier solche „springenden Gene“ beschrieb und McClintock zitierte. Zu seiner Überraschung stieß das auf sehr wenig Interesse. McClintock meinte dazu, dass die Zeit dafür noch nicht reif sei.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 230&nbsp;f.</ref>

Ebenfalls 1967 publizierten zwei Arbeitsgruppen unabhängig voneinander eine neue Art von Mutationen bei Bakterien. Diese veränderten die Expression von [[Operon]]s (Gruppen von funktionell zusammengehörigen Genen), und sie waren reversibel. Wie sich herausstellte, beruhten diese Mutationen darauf, dass ein Stück DNA in eines der Gene inserierte. In den folgenden Jahren wurden weitere solche Mutationen bei verschiedenen Operons gefunden, und die inserierenden DNA-Stücke erhielten den Namen [[Insertionssequenz]] oder IS-Element. Auch hier bemerkte man mögliche Übereinstimmungen mit McClintocks Transposons beim Mais. In den 1970er Jahren wurde die Bedeutung von IS-Elementen bei der Übertragung von [[Antibiotikaresistenz]]en zwischen Bakterien aufgeklärt.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 233–237.</ref>

1974 erschien im [[Annual Review of Genetics]] ein Artikel über die von McClintock entdeckten Transposons beim Mais. 1976 wurde sie erstmals – erfolglos – für den [[Nobelpreis für Physiologie oder Medizin]] nominiert. 1980 war das jährliche Cold Spring Harbor Symposium dem Thema „Movable Genetic Elements“ (bewegliche genetische Elemente) bei Bakterien, Viren, [[Backhefe|Hefe]], Pflanzen und ''Drosophila'' gewidmet. Transposons waren als wichtiges Forschungsgebiet etabliert.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 241–244.</ref>

[[Datei:McClintock Nobel Lecture.jpg|mini|Barbara McClintock bei ihrer Nobelpreisrede 1983 in Stockholm]]
Im Jahre 1981 erhielt McClintock eine Reihe hoher Auszeichnungen. Sie wurde Ehrenmitglied der [[Society for Developmental Biology]], erhielt die erstmals vergebene [[Thomas Hunt Morgan Medal]], den mit 50.000 Dollar dotierten [[Wolf-Preis]] in Medizin, die mit 60.000 Dollar dotierte [[MacArthur Fellowship]] und den [[Albert Lasker Award for Basic Medical Research]]. Außerdem wurde sie erneut für den Nobelpreis nominiert, den sie aber wiederum nicht erhielt.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 245.</ref>

Nach einer weiteren erfolglosen Nominierung 1982, die von vielen bedeutenden Wissenschaftlern unterstützt wurde, erhielt sie den Preis schließlich 1983. Dabei war die Anzahl vorangegangener Nominierungen im Vergleich zu anderen Preisträgern gering, und ungewöhnlich war auch, dass sie den Preis allein erhielt und nicht teilen musste. In dieser Hinsicht war sie nach [[Marie Curie]] (1911, Chemie) und [[Dorothy Crowfoot Hodgkin]] (1964, Chemie) die dritte Frau in der Geschichte des Nobelpreises in naturwissenschaftlichen Disziplinen.<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 246–252.</ref>

== Rolle in der Frauenbewegung ==

In den späten 1970er Jahren begannen Historiker und Journalisten, sich für McClintock zu interessieren und um Interviews zu bitten. Eine von ihnen war Evelyn Fox Keller, die auf der Grundlage von Befragungen von McClintock und deren Kollegen Beadle, Rhoades, Creighton und Anderen 1981 einen Artikel in ''[[Science]]'' veröffentlichte. 1983, einige Monate vor der Verleihung des Nobelpreises, folgte ihre Biographie ''A Feeling for the Organism''. Das Buch fand viele Leser, und McClintock wurde ein populäres Beispiel für Wissenschaftlerinnen, die wegen ihres Geschlechts benachteiligt waren. Aber Keller ging noch weiter und beschrieb McClintocks wissenschaftliche Herangehensweise als einen Gegensatz zu der „maskulinen“ etablierten Wissenschaft. Erstere sei [[Holismus|holistisch]], [[Intuition|intuitiv]] und interaktionistisch im Gegensatz zum [[Dominanz (Psychologie)|dominanten]], [[Rationalität|rationalen]] und [[Reduktionismus|reduktionistischen]] Vorgehen des Mainstreams. McClintock presse die Fakten nicht in logische Schemata, sondern lasse die Natur zu sich sprechen. Dies passte zu der These, dass Frauen grundsätzlich anders denken als Männer, die die Psychologin [[Carol Gilligan]] in ihrem 1982 erschienenen Buch ''In a Different Voice'' (deutsch: ''Die andere Stimme'') und danach viele weitere Autoren vertraten. Kellers McClintock-Biographie wurde zur wichtigsten Fallstudie für diese Sichtweise, womit allerdings weder Keller noch McClintock einverstanden waren. Keller trat für eine Wissenschaft ein, in der das Geschlecht keine Rolle spielen sollte, und McClintock wehrte sich gegen ihre Vereinnahmung als Ikone des [[Feminismus]].<ref>Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintocks Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, 2003, S. 4–8.</ref>

== Letzte Jahre und Tod ==

McClintock empfand die mediale Aufmerksamkeit, die sie durch die Auszeichnungen erhielt, vor allem als belastend. Sie nahm aber weiterhin aktiv an den jährlichen Symposien in Cold Spring Harbor teil und verfolgte die relevante Fachliteratur. Zu ihrem 90. Geburtstag, der im Hause [[James Watson]]s, des Leiters der Cold Spring Harbor Laboratories, gefeiert wurde, war das Buch ''The Dynamic Genome'' zu Ehren McClintocks erschienen. Die Mit-Herausgeberin [[Nina Fedoroff]] verlas bei dieser Feier das Vorwort und das Inhaltsverzeichnis des Buchs und schrieb später, dass McClintock diese Party als die beste ihres Lebens bezeichnet habe. Einige Monate später starb sie.<ref>[[Nina Fedoroff|Nina V. Fedoroff]]: ''Barbara McClintock.'' In: ''Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences.'' 68, 1995, S. 211–235, hier S. 229–231 ([http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/mcclintock-barbara.pdf nasonline.org] PDF).</ref>

== Namensgeberin ==

Nach ihrem Tod wurde eine Straße in [[Berlin-Adlershof]] nach McClintock benannt.<ref>neue-strassen.de: [https://www.neue-strassen.de/berlin/barbara-mcclintock-strasse ''Barbara McClintock Straße in Berlin-Adlershof''] neue-strassen.de.</ref> Seit 2003 ist sie Namensgeberin für den [[McClintock Ridge]], einen Gebirgskamm in der Antarktis. Ihr zu Ehren wird der [[McClintock Prize]] für Pflanzengenetik verliehen. Im Mai 2024 wurde ein Weg im [[Botanischer Garten Mainz|Botanischen Garten Mainz]] nach ihr benannt.

== Veröffentlichungen (Auswahl) ==
* mit L. F. Randolph: ''Polyploidy in Zea mays L.'' In: ''Amer. Naturalist.'' Band 60, 1926, S. 99–102.
* ''Chromosome morphology in Zea mays.'' In: ''Science.'' Band 69, 1929, S. 629.
* mit H. B. Creighton: ''A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays.'' In: ''Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America'' Band 17, Nr. 8, 1931, S. 492–497, PMID 16587654, [[doi:10.1073/pnas.17.8.492]].
* ''The origin and behavior of mutable loci in maize.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]'' Band 36, Nr. 6, 1950, S. 344–355, PMID 15430309, [[doi:10.1073/pnas.36.6.344]]
* ''Chromosome organization and genic expression.'' In: ''Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.'' Band 16, 1951, S. 13–47, PMID 14942727.
* ''Induction of instability of selected loci in Maize.'' In: ''Genetics.'' Band 38, 1953, S. 579–599.
* ''Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria.'' In: ''Amer. Naturalist.'' Band 95, 1961, S. 265–277.
* mit T. A. Kato Yamakake, A. Blumenschein: ''Chromosome Constitution of Races of Maize. Its Significance in the Interpretation of Relationships between Races and Varieties in the Americas.'' Escuela Nacional de Agricultura, Colegio de Postgraduados, Chapingo, Mexico 1981.
* ''The significance of response of the genome to challenge.'' In: ''[[Science]].'' Band 226, 1984, S. 792–801, PMID 15739260.

== Literatur ==
* Nathaniel C. Comfort: ''The real point is control: The reception of Barbara McClintock’s controlling elements.'' In: ''Journal of the History of Biology.'' 32, 1999, PMID 11623812, S. 133–162.
* Nathaniel C. Comfort: ''From controlling elements to transposons: Barbara McClintock and the Nobel Prize.'' In: ''[[Trends in Biochemical Sciences]].'' 26, 2001, PMID 11440859, S. 454–457 ([https://princetonol.com/groups/awis-cjc/articles/mcclintok_tibs267544science.pdf princetonol.com] PDF).
* Nathaniel C. Comfort: ''The Tangled Field. Barbara McClintock’s Search for the Patterns of Genetic Control.'' 2. Auflage, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts 2003.
* [[Nina Fedoroff|Nina V. Fedoroff]]: ''Springende Gene beim Mais.'' In: ''Spektrum der Wissenschaft.'' August 1984, S. 36–47.
* Nina V. Fedoroff: ''Barbara McClintock.'' In: ''Biographical Memoirs of the National Academy of Sciences.'' 68, 1995, S. 211–235. ([http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/mcclintock-barbara.pdf nasonline.org] PDF).
* Nina V. Fedoroff, [[David Botstein]] (Hrsg.): ''The Dynamic Genome: Barbara McClintock’s Ideas in the Century of Genetics.'' Cold Spring Harbor Laboratory Press, Plainview, NY 1992, ISBN 0-87969-422-X.
* Kendall Haven, Donna Clark: ''100 Most Popular Scientists for Young Adults: Biographical Sketches and Professional Paths.'' Libraries Unlimited, Englewood 1999, ISBN 978-1-56308-674-8, S. 336–340.
* R. N. Jones: ''McClintock’s controlling elements: the full story.'' In: ''Cytogenetics Research.'' 109, 2005, PMID 15753564, S. 90–103 ([https://www.researchgate.net/profile/Neil_Jones5/publication/255989394_McClintock's_controlling_elements_The_full_story/links/004635225a33d6eedc000000/McClintocks-controlling-elements-The-full-story.pdf researchgate.net] PDF).
* [[Evelyn Fox Keller]]: ''A Feeling for the Organism. The Life and Work of Barbara McClintock.'' W. H. Freeman & Co., San Francisco 1983.
** deutsch: ''Barbara McClintock. Die Entdeckerin der springenden Gene.'' Birkhäuser Verlag, Basel u. a. 1995, ISBN 3-7643-5013-X.
* Renate Ries: ''Das Leben ist viel wunderbarer, als uns die Wissenschaft erkennen läßt.'' In: [[Charlotte Kerner]]: ''Nicht nur Madame Curie – Frauen, die den Nobelpreis bekamen.'' Beltz Verlag, Weinheim / Basel 1999, ISBN 3-407-80862-3.
* [[Sigrid Schmitz]]: ''Barbara McClintock. 1902–1992.'' In: [[Ilse Jahn]], Michael Schmitt (Hrsg.): ''Darwin & Co. Eine Geschichte der Biologie in Portraits.'' Band 2. C. H. Beck, München 2001, ISBN 3-406-44639-6, S. 490–506.

== Weblinks ==
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* {{DNB-Portal|119046660}}
* {{Nobel-med|1983|Barbara McClintock}}
* [http://profiles.nlm.nih.gov/LL/ The Barbara McClintock Papers] – ''Profiles in Science'' Seite der ''National Library of Medicine'' (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references />

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|NAME=McClintock, Barbara
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|KURZBESCHREIBUNG=US-amerikanische Genetikerin und Nobelpreisträgerin
|GEBURTSDATUM=16. Juni 1902
|GEBURTSORT=[[Hartford (Connecticut)|Hartford]], [[Connecticut]]
|STERBEDATUM=2. September 1992
|STERBEORT=[[Huntington (New York)|Huntington]], [[New York (Bundesstaat)|New York]]
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