Quelltext der Seite Armflosser

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Armflosser
| Taxon_WissName   = Lophiiformes
| Taxon_Rang       = Ordnung
| Taxon_Autor      = [[Samuel Garman|Garman]], 1899
| Taxon2_Name      = Barschverwandte
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| Bildbeschreibung = Unbestimmter [[Seeteufel (Familie)|Seeteufel]]
}}

Die '''Armflosser''' (Lophiiformes) sind eine Ordnung [[Echte Knochenfische|Echter Knochenfische]], deren namensgebendes Merkmal die armähnlichen, gestielten [[Brustflosse]]n sind. Mit Ausnahme einer einzigen Art, dem auch im [[Brackwasser]] oder Süßwasser anzutreffenden Anglerfisch ''[[Antennarius biocellatus]]'',<ref>{{fishbase|g=Antennarius|s=biocellatus|Name=''Antennarius biocellatus''}}</ref> leben alle Armflosser im Meer, die meisten in der [[Tiefsee]]. Einige, besonders die [[Anglerfische]] (Antennariidae), findet man auch im Flachwasser tropischer [[Korallenriff]]e. Die im Flachwasser lebenden Armflosser sind immer [[Benthos|benthisch]] (auf dem Boden lebend), fast alle Tiefseearten leben aber [[Bathypelagial|bathypelagisch]] im freien Wasser. Im [[Mittelmeer]] kommen nur [[Seeteufel (Familie)|Seeteufel]] vor, alle anderen Armflosser fehlen. Der Lebensraum der Tiefsee-Anglerfische liegt in den meisten Fällen zwischen 800 und 2500&nbsp;Metern Tiefe.

== Merkmale ==
[[Datei:Antennarius striatus C.jpg|mini|''[[Antennarius striatus]]'']]
[[Datei:Ogcocephalus nasutus 2.JPG|mini|''[[Ogcocephalus nasutus]]'']]
[[Datei:Chaunax suttkusi.jpg|mini|''[[Chaunax suttkusi]]'']]
[[Datei:Centrophryne-spinulosa-Pietsch.jpg|mini|''[[Centrophryne spinulosa]]'']]

Armflosser zeigen eine große Variabilität bezüglich der Körperformen und können rundlich, langgestreckt, seitlich oder dorsoventral abgeflacht sein. Kopf und Maul sind normalerweise groß, das Maul, genauer die [[Prämaxillare]], vorstreckbar (protraktil). Die Zähne sind zahlreich, klein und bürstenartig in mehreren Reihen angeordnet, bei den meisten Tiefsee-Anglerfischen sind aber nur wenige stark verlängerte Fangzähne vorhanden. Der Gaumen ist meist bezahnt, bei einigen Tiefsee-Anglerfischen jedoch unbezahnt. Die Augen sind normalerweise relativ groß, nicht aber bei den meisten ausgewachsenen Tiefsee-Anglerfisch-Weibchen.

Die Brustflossen sind stark modifiziert und armähnlich (nicht bei den Tiefsee-Anglerfischen). Auch die kehlständigen Bauchflossen sind armähnlich. Sie werden von einem Flossenstachel und 4 bis 5 Weichstrahlen gestützt und fehlen bei den Tiefsee-Anglerfischen (nur bei den Larven der Fächerflosser sind sie noch vorhanden).

Neben den armartigen paarigen Flossen ist das auffälligste Merkmal der Ordnung eine aus dem ersten [[Flosse#Aufbau|Hartstrahl]] der Rückenflosse gebildete „Angel“ (''Illicium'') mit anhängendem „Köder“ (''Esca''), die sich auf der Schnauze bzw. Kopfoberseite befindet. Sie fehlt den männlichen Tiefsee-Anglerfischen und auch den Weibchen von ''[[Neoceratias spinifer]]''. Die Esca kann einfach gebaut oder sehr komplex sein, bei den meisten Tiefsee-Anglerfischen auch [[Biolumineszenz|biolumineszieren]]. Der [[Flossenträger]] des Illiciums ist stark abgeflacht, hat ein klingenartiges oberes Ende, liegt in einer flachen Mulde auf der Schädeloberseite und ist bei einigen Arten hoch beweglich.

[[Kiemendeckel]] und Kiemenspalte sind reduziert, die Kiemenspalte zu einer kleinen, röhrenförmigen Öffnung nah der Brustflossenbasis geworden. [[Kiemenreuse]]nstrahlen auf dem ersten Kiemenbogen fehlen. Das [[Ectopterygoid]] ist Y-förmig.  Eine [[Augenkiemendrüse|Pseudobranchie]] (Augenkiemendrüse) kann vorhanden sein oder fehlen. Der Hinterschläfenknochen (Posttemporale) ist mit dem Schädel zusammengewachsen. Die [[Schwimmblase]] fehlt normalerweise, nur bei einigen Anglerfischen ist eine geschlossene Schwimmblase vorhanden. Von den Hartstrahlen der Rückenflosse wurde der erste zum ''Illicium'' umgewandelt, der zweite ist reduziert und liegt unter der Haut des Kopfes.

* [[Flossenformel]]: [[Rückenflosse|Dorsale]] 3–22, [[Afterflosse|Anale]] 3–19, [[Brustflosse|Pectorale]] 4–30, [[Schwanzflosse|Caudale]] 8–10.

Armflosser sind für gewöhnlich einförmig grau, braun oder schwarz gefärbt, die im Flachwasser lebenden Anglerfische oft bunt und mehrfarbig. Meist sind es kleine Fische, die Körperlängen von 10 bis 25&nbsp;cm erreichen. Die Seeteufel, einige Anglerfische, Peitschenangler, die Rutenangler und Peitschennasen-Angler können allerdings wesentlich größer werden. Seeteufel können Körperlängen von über einem Meter erreichen und bis zu 27&nbsp;kg wiegen. Tiefsee-Anglerfische zeigen einen extremen [[Sexualdimorphismus]] mit [[Zwergmännchen|zwergenhaften Männchen]], die auch parasitisch vom Blut des Weibchens leben können.

Die Eier hängen in einer gelatinösen, spiralförmigen Masse oder einem Band zusammen. Eier und Larven sind klein, der Kopf der Larven relativ groß.

== Äußere Systematik ==
[[Datei:Orange Striped Triggerfish, Balistapus undulatus at Little Brother, Red Sea, Egypt -SCUBA (6214935419).jpg|mini|Die [[Kugelfischartige]]n, hier der [[Orangestreifen-Drückerfisch]] (''Balistapus undulatus''), sind wahrscheinlich die nächsten Verwandten der Armflosser]]

Die Armflosser wurden in der Vergangenheit zusammen mit anderen Fischordnungen ohne Flossenstacheln den [[Paracanthopterygii]] zugeordnet. Die [[Froschfische]] (Batrachoidiformes) galten als ihre nächsten Verwandten. Die Paracanthopterygii damaligen Umfangs haben sich jedoch als [[Kladistik#Verwandtschaftsverhältnisse|paraphyletische]] Gruppe erwiesen. Moderne molekulargenetische Untersuchungen zeigen eindeutig, dass die Armflosser den [[Barschverwandte]]n (Percomorphaceae) zugerechnet werden müssen und nah mit den [[Kugelfischverwandte]]n (Tetraodontiformes) und den [[Eberfische]]n (Caproidae) verwandt sind.<ref>Miya, Pietsch et al.: ''Evolutionary history of anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes): a mitogenomic perspective.'' BMC Evolutionary Biology, 10 (1), p.58, Feb 2010 {{DOI|10.1186/1471-2148-10-58}}</ref><ref>Thomas J. Near, Ron I. Eytan, Alex Dornburg, Kristen L. Kuhn, Jon A. Moore, Matthew P. Davis, Peter C. Wainwright, Matt Friedman & W. Leo Smith: ''Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification.'' [[PNAS]], 2012, {{DOI|10.1073/pnas.1206625109}}</ref> Eine Gruppe französischer Ichthyologen fanden 2013 [[Morphologie (Biologie)|morphologische]] Hinweise für eine nahe Verwandtschaft der Kugelfischartige mit den Armflossern in der Weichteilanatomie der zwei Ordnungen. Dazu gehören: ein verkürztes Rückenmark, kleine Kiemenöffnungen, abgerundete und relativ weit vorn liegende Nieren, eine kompakte Schilddrüse und eine asymmetrische Leber.<ref name="Chanetetal" />

== Innere Systematik ==
Zu den Armflossern gehören fünf Unterordnungen, 15 Familien, 65 Gattungen und über 320 Arten.<ref name="Hart" /> Die Tiefsee-Anglerfische stellen etwa die Hälfte der Arten der Armflosser.

[[Datei:Brachionichthys hirsutus, Tasmania (cropped).JPG|mini|''[[Brachionichthys hirsutus]]'']]
[[Datei:Melanocetus johnsonii.002 - Natural History Museum of London.JPG|mini|''[[Melanocetus johnsonii]]'' nach einer Mahlzeit. Präparat im [[Natural History Museum]] in [[London]]]]

* Unterordnung Lophioidei
** [[Seeteufel (Familie)|Seeteufel]] (Lophiidae)
* Unterordnung Ogcocephalioidei
** [[Seefledermäuse]] (Ogcocephalidae)
* Unterordnung Antennarioidei
** [[Anglerfische]] (Antennariidae)<ref name="Maile et al 2025" />
*** [[Handfische|Handfische oder Warzen-Angler]] (Brachionichthyinae)
*** [[Fowlerichthyinae]]
*** [[Histiophryninae]]
*** [[Lophichthyinae]]
*** [[Rhycherinae]]
*** [[Tathicarpinae]]
*** [[Tetrabrachiinae]]
* Unterordnung Chaunacoidei
** [[Seekröten]] (Chaunacidae)
* Unterordnung [[Tiefsee-Anglerfische]] (Ceratioidei)
** [[Fächerflosser]] (Caulophrynidae)
** [[Centrophrynidae]]
** [[Rutenangler]] (Ceratiidae)
** [[Doppelanglerfische]] (Diceratiidae)
** [[Peitschennasen-Angler]] (Gigantactinidae)
** [[Peitschenangler]] (Himantolophidae)
** [[Teufelsangler]] (Linophrynidae)
** [[Schwarzangler]] oder Tiefseeteufel (Melanocetidae)
** [[Neoceratiidae]]
** [[Oneirodidae]]
** [[Thaumatichthyidae]]

Die Verwandtschaftsverhältnisse nach einer aktuellen Studie zeigt folgendes [[Kladogramm]]:<ref name="Maile et al 2025" />

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[[Datei:Histionotophorus bossani.JPG|mini|''Histionotophorus bassani'']]

== Fossilüberlieferung ==
Die Fossilüberlieferung der Armflosser ist sehr spärlich und damit ist ihre Stammesgeschichte nur wenig bekannt. Früheste Fossilien stammen aus der norditalienischen [[Monte Bolca|Monte-Bolca]]-Formation, die im frühen [[Eozän]] abgelagert wurde. Aus dieser [[Fossillagerstätte]] sind Seeteufel, Anglerfische, Handfische und Seefledermäuse bekannt. Der einzige bekannte fossile Tiefsee-Anglerfisch ist ''Acentrophryne longidens'' (Familie Linophrynidae) aus dem späten [[Miozän]] von Kalifornien.

== Nutzung ==
Abgesehen von den Seeteufeln, die als hochwertige Speisefische geschätzt werden, haben die Armflosser keine oder kaum eine ökonomische Bedeutung. Einige Anglerfische werden zu aquaristischen Zwecken gefangen, leben in Aquarienhaltung aber in den meisten Fällen nur wenige Monate.

== Literatur ==
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil der unter Weblinks angegebenen Seite des Armflosserexperten [[Theodore Wells Pietsch]] beim [[Tree of Life Web Project]]. Darüber hinaus wurden folgende Quellen benutzt:
* [[Joseph S. Nelson]]: ''Fishes of the World''. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7
* [[Kurt Fiedler (Zoologe)|Kurt Fiedler]]: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische''. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Chanetetal">Bruno Chanet, Claude Guintard, Eric Betti, Cyril Gallut, Agnes Dettaï, Guillaime Lecointre: ''Evidence for a close phylogenetic relationship between the teleost orders Tetraodontiformes and Lophiiformes based on an analysis of soft anatomy.'' Cybium International Journal of Ichthyology, Juli 2013, [[doi: 10.26028/cybium/2013-373-006]]</ref>

<ref name="Hart">Pamela B. Hart, Rachel J. Arnold, Fernando Alda, Christopher P. Kenaley, Theodore W. Pietsch, Destinee Hutchinson, Prosanta Chakrabarty: ''Evolutionary Relationships Of Anglerfishes (Lophiiformes) Reconstructed Using Ultraconserved Elements.'' Molecular Phylogenetics and Evolution, März 2022, 107459, [[doi: 10.1016/j.ympev.2022.107459]]</ref>

<ref name="Maile et al 2025">Alex J. Maile, W. Leo Smith, Matthew P. Davis (2025): ''A total-evidence phylogenetic approach to understanding the evolution, depth transitions, and body-shape changes in the anglerfishes and allies (Acanthuriformes: Lophioidei).'' PLoS One, 20 (5): e0322369. [[doi: 10.1371/journal.pone.0322369]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Lophioidei}}
* {{fishbase|Ordnung=Lophiiformes |Name=Armflosser}}
* {{Toter Link |date= 2021-07-18 |url=http://tolweb.org/Lophiiformes/21989/2005.10.18 |text=''Lophiiformes. Anglerfishes''}}(englisch), Theodore Pietsch, Christopher Kenaley, In The Tree of Life Web Project, 2005

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[[Kategorie:Armflosser| ]]