Quelltext der Seite Ardipithecus ramidus

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| Bildbeschreibung  = Digitale Rekonstruktion der Schädel-Fragmente von „[[Ardi]]“
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* [[Äthiopien]]: [[Aramis (Äthiopien)|Aramis]] und [[Gona (Äthiopien)|Gona]]
}}

''' ''Ardipithecus ramidus'' ''' ist der Name einer 4,4 Millionen Jahre alten [[Art (Biologie)|Art]] der [[Menschenaffen]] aus der [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Ardipithecus]]'', deren [[Fossil]]ien bisher nur in [[Äthiopien]] gefunden wurden. Sie zählt zu den ältesten bekannten Arten in der Entwicklungslinie der [[Hominini]]. ''Ardipithecus ramidus'' gehört möglicherweise zu den direkten Vorfahren der Gattungen ''[[Australopithecus]]'' und ''[[Homo]]''<ref>Ann Gibbons: ''A New Kind of Ancestor: Ardipithecus Unveiled.'' In: ''[[Science]].'' Band 326, 2009, S. 36, [[doi:10.1126/science.326.5949.36]].</ref> oder steht ihnen zumindest sehr nahe.

Die besondere Bedeutung der Fossilienfunde von ''Ardipithecus ramidus'' besteht darin, dass jahrzehntealte [[Hypothese]]n zur [[Stammesgeschichte des Menschen]], denen zufolge der [[Knöchelgang]] von [[Schimpansen]] und [[Gorillas]] ein [[Plesiomorphie|ursprüngliches Merkmal]] sei, in Frage gestellt wurden.

== Namensgebung ==
Die Bezeichnung der Gattung ''Ardipithecus'' wurde 1995<ref name="Corrigendum" /> teils aus der [[Afar (Sprache)|Afar-Sprache]] abgeleitet (von ''ardi'', „Erdboden“), teils aus dem [[Griechische Sprache|Griechischen]] (von „πίθηκος“, altgriechisch ausgesprochen ''píthēkos'', „Affe“). Das [[Epitheton#Biologie|Epitheton]] ''ramid'', „Wurzel“ ist ebenfalls der Afar-Sprache entlehnt. ''Ardipithecus ramidus'' bedeutet dem Sinne nach folglich „Bodenaffe an der Wurzel des Menschen“. ''Ardipithecus ramidus'' ist die [[Typus (Nomenklatur)#Zoologie|Typusart]] der Gattung ''Ardipithecus''.

== Erstbeschreibung ==
Als [[Typus (Nomenklatur)#Typen der Artgruppe|Holotypus]] von ''Ardipithecus ramidus'' wurden im September 1994 in der [[Erstbeschreibung]] durch Forschende des [[Middle Awash Research Project]] zehn zusammengehörige Zähne aus einem [[Oberkiefer]] und einem [[Unterkiefer]] benannt (Archiv-Nummer ARA-VP-6/1; ARA-VP = Aramis Vertebrate Paleontology). Als Paratypen wurden zahlreiche weitere Zähne und einige andere Skelettfragmente von 17 Individuen ausgewiesen. Verwahrort der Fossilien ist das [[Nationalmuseum von Äthiopien]] in [[Addis Abeba]].

Die Funde wurden 1994 als Belege für die bis dahin [[Plesiomorphie|urtümlichste]] Art der Gattung ''Australopithecus'' interpretiert und ''' ''Australopithecus ramidus'' ''' genannt.<ref name="White306-312" /> Schon zwischen November 1994 und Januar 1995 wurden jedoch im gleichen [[Stratum (Archäologie)|Fundhorizont]] – 50 Meter vom Fundort der Holotypus-Zähne entfernt – weitere aussagekräftige Knochen entdeckt. Darunter waren ein Unterkiefer sowie zahlreiche, einem einzigen Individuum zugehörige Knochen des Oberkörpers und der Gliedmaßen: jenes Individuums, das 15 Jahre später als „[[Ardi]]“ bekannt wurde. Insbesondere die zusätzlich geborgenen, in Relation zu den Knochen relativ kleinen Zähne wichen stark von der Bezahnung aller bis dahin bekannten ''Australopithecus-''Funde ab; daher sah sich die Forschergruppe im Mai 1995 veranlasst, die Fossilien der neuen [[Gattung (Biologie)|Gattung]] ''[[Ardipithecus]]'' zuzuordnen und sie somit neben (aber zeitlich vor) die Gattung ''Australopithecus'' zu stellen.<ref name="Corrigendum">''Corrigendum. Tim White, Gen Suwa, Berhane Asfaw: Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia.'' In: ''[[Nature]].'' Band 375, Nr. 6526, 1995, S. 88; [[doi:10.1038/375088a0]], ([https://web.archive.org/web/20130413081635/http://www2.ku.edu/~lba/courses/articles/White%20ramadis94.pdf Volltext (PDF).])</ref>

Als kennzeichnend wurden 1995 u.&nbsp;a. die im Vergleich zu den [[Backenzahn|Backenzähnen]] relativ langen [[Eckzahn|Eckzähne]] erwähnt; 2009 wurde auf Basis von nunmehr 145 Zähnen von 21 Individuen die Deutung der Eckzähne revidiert und – im Gegenteil – eine bereits früh einsetzende Tendenz zur Reduzierung der Größe von Eckzähnen bei den Hominini beschrieben;<ref>Gen Suwa et al.: ''Paleobiological Implications of the Ardipithecus ramidus Dentition.'' In: ''Science.'' Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 69, 94–99, [[doi:10.1126/science.1175824]].</ref> hieraus wurden weitreichende Schlussfolgerungen zum Sozialverhalten von ''Ardipithecus'' abgeleitet.

== Entdeckung ==
Am 17. Dezember 1992 hatte der japanische Paläoanthropologe [[Gen Suwa]] ([[Universität Tokio]]) ein erstes Fragment entdeckt: die Wurzel eines oberen [[Molar (Zahn)|hinteren Backenzahns]] M3 (ARA-VP-1/1). Kurz darauf, Ende 1992 / Anfang 1993, wurde dann die Gruppe von zehn zusammengehörigen Zähnen entdeckt, ferner wurden die später als Paratypen ausgewiesenen Funde weiterer Individuen geborgen.<ref name="White306-312">[[Tim White]], [[Gen Suwa]], [[Berhane Asfaw]]: ''Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia.'' In: ''Nature.'' Band 371, Nr. 6495, 1994, S. 306–312; [[doi:10.1038/371306a0]],  {{Webarchiv |url=http://www2.ku.edu/~lba/courses/articles/White%20ramadis94.pdf |text=Volltext (PDF; 611&nbsp;kB) |wayback=20130413081635}}</ref>

Bisher einzige Fundstellen sind [[Aramis (Äthiopien)|Aramis]], ca. 100&nbsp;km südlich von [[Hadar]], westlich des Flusses [[Awash (Fluss)|Awash]] im [[Afar-Dreieck]], sowie [[Gona (Äthiopien)|Gona]], 60&nbsp;km nördlich von Aramis. Die überwiegende Mehrzahl der Funde stammt aus Aramis; sie traten infolge von [[Regenerosion]] an den Abhängen hervor, die den Awash in diesem Gebiet heute beidseits flankieren.<ref name="WoldeGabriel65e1–65e5">Giday WoldeGabriel et al.: ''The Geological, Isotopic, Botanical, Invertebrate, and Lower Vertebrate Surroundings of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 65, 65e1–65e5, [[doi:10.1126/science.1175817]].</ref> Die Datierung der Funde gilt als äußerst zuverlässig, da sowohl unmittelbar über als auch unmittelbar unter der Fossilien führenden Schicht von Aramis vulkanisches Material abgelagert wurde. Dessen Altersbestimmung mit Hilfe der [[Kalium-Argon-Datierung]] (<sup>39</sup>Ar-<sup>40</sup>Ar-Methode) ergab jeweils 4,42 Millionen Jahre.<ref>4.419 ± 0.068 Mio. und 4.416 ± 0.031 Mio. Jahre.</ref> 2005 wurden vom „Gona Paleoanthropological Research Project“ für Gona 4,51 bis 4,32 Millionen Jahre ausgewiesen;<ref>Sileshi Semaw et al.: ''Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia.'' In: ''Nature.'' Band 433, Nr. 7023, 2005, S. 301, [[doi:10.1038/nature03177]].</ref> diese Funde waren zwischen 1999 und 2003 geborgen worden und stammten von mindestens neun Individuen. 2009 wurden in der Fachzeitschrift [[Science]] schließlich unter Beteiligung von 47 Wissenschaftlern elf Studien<ref>In: ''Science.'' Band 326, Nr. 5949, vom 2. Oktober 2009, [https://web.archive.org/web/20091102205457/http://www.sciencemag.org/content/vol326/issue5949/cover.dtl Coverfoto].</ref> veröffentlicht. In ihnen wurden 110 Fundstücke aus Aramis, die von mindestens 36 Individuen stammen,<ref>Tim D. White et al.: ''Macrovertebrate Paleontology and the Pliocene Habitat of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 67, [[doi:10.1126/science.1175822]].</ref> analysiert. Ihnen wurde erneut ein Alter von 4,4 Mio. Jahren zugeschrieben.

Alle Funde von ''Ardipithecus ramidus'' aus Aramis stammen aus einem drei bis sechs Meter mächtigen, feinkörnigen fossilen [[Alluvialboden]], der in einer relativ kurzen Zeitspanne von nur 100 bis maximal 10.000 Jahren entstand. Sowohl die Feinkörnigkeit der [[Sedimentation|Sedimentschicht]] als auch der Zustand der fossilen Knochen (das Fehlen von Abriebspuren) deuten darauf hin, dass sie nicht oder nur unwesentlich durch Wasser verdriftet wurden. Auch die Analyse der geologischen Gegebenheiten wurde dahingehend interpretiert, dass die Fossilien in einer flachen [[Flussaue]] – weit abseits des seinerzeitigen Haupt[[flussbett]]s – abgelagert wurden.<ref name="WoldeGabriel65e1–65e5" />
[[Datei:Ardipithecus Gesamt1.jpg|mini|Das Fossil [[Ardi]]: Zeichnung nach einer Abbildung in ''[[Science]]'']]

=== Das Fossil „Ardi“ ===
{{Hauptartikel|Ardi}}

Mit dem [[Spitzname]]n Ardi bezeichneten seine Entdecker den im Oktober 2009 publizierten Fund eines besonders vollständigen weiblichen Skeletts. Seine ersten Überreste waren bereits 1994 entdeckt worden; für Ardi, „das älteste hominine Skelett“, das bisher bekannt ist ([[Tim White]]),<ref>[https://www.eurekalert.org/news-releases/546040 ''Ardi displaces Lucy as oldest hominid skeleton. Ethiopian desert yields fossils that paint new picture of human evolution.''] Auf: ''eurekalert.org'' vom 1. Oktober 2009.</ref> wurde ein Gewicht von 51&nbsp;kg und eine Körpergröße von ungefähr 120&nbsp;cm berechnet. Wichtige Erkenntnisse zur [[Anatomie]] von ''Ardipithecus ramidus'' und – daraus abgeleitet – zur Lebensweise dieser Art und zur [[Evolution]] der frühen Hominini wurden aus der Analyse dieses Skeletts gewonnen. Die Redaktion des Fachmagazins ''Science'' erkor dessen umfassende und interdisziplinäre Bearbeitung im Dezember zur wichtigsten wissenschaftlichen Veröffentlichung des Jahres 2009.<ref>Ann Gibbons: ''Breakthrough of the Year: Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 326, 18. Dezember 2009, S. 1598–1599, [[doi:10.1126/science.326.5960.1598-a]].</ref>

== Körperbau ==
Die Untersuchung des [[Körperbau]]s von ''Ardipithecus ramidus'' lieferte zahlreiche Hinweise darauf, dass sich die Schimpansen weit weniger als Modell für den Körperbau der frühen Hominini eignen, als zuvor von vielen Forschern angenommen worden war.<ref name="ancestors">''Our ancestors walked tall.'' In: ''[[New Scientist]]'' vom 10. Oktober 2009, S. 17.</ref> Insbesondere aus der Gestalt der Schädelfragmente wurde auf eine verwandtschaftliche Nähe zu ''Australopithecus'' und ''Homo'' geschlossen.<ref>[[Gen Suwa]] et al.: ''The Ardipithecus ramidus Skull and Its Implications for Hominid Origins.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, Nr. 5949, S. 68, 68e1–68e7, [[doi:10.1126/science.1175825]].<br /> wörtlich heißt es: „Anatomical comparisons and micro–computed tomography–based analysis of this and other remains reveal pre-''Australopithecus'' hominid craniofacial morphology and structure.“</ref><ref>[[William H. Kimbel]] et al.: ''Ardipithecus ramidus and the evolution of the human cranial base.'' In: ''[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]].'' Band 111, Nr. 3, 2014, S. 948–953, [[doi:10.1073/pnas.1322639111]].<br />[https://www.eurekalert.org/news-releases/689908 ''‚Ardi‘ skull reveals links to human lineage.''] Auf: ''eurekalert.org'' vom 6. Januar 2014.</ref>

=== Hand und Fuß ===
''Ardipithecus ramidus'' besaß der 1994 publizierten Erstbeschreibung zufolge relativ lange, leicht gebogene, affenähnliche Fingerglieder, die ihn als Baumbewohner ausweisen. Unklar blieb zunächst aber, ob ''Ardipithecus ramidus'' bereits aufrecht gehen konnte. In den 2005 und 2019 veröffentlichten Beschreibungen der Funde aus Gona wurde aus der Form aufgefundener Knochen von [[Zehe (Fuß)|Zehen]] und des teilweise erhaltenen Skeletts GWM67/P2 dann aber die Fähigkeit zum aufrechten Gang abgeleitet.<ref>Sileshi Semaw et al.: ''Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia.'' In: ''Nature.'' Band 433, Nr. 7023, 2005, S. 301–305, [[doi:10.1038/nature03177]].</ref><ref>Scott W. Simpson, Naomi E. Levin, Jay Quade et al.: ''Ardipithecus ramidus postcrania from the Gona Project area, Afar Regional State, Ethiopia.'' In: ''[[Journal of Human Evolution]].'' Band 129, 2019, S. 1–45, [[doi:10.1016/j.jhevol.2018.12.005]]<br /> [https://www.eurekalert.org/news-releases/858299 ''New findings shed light on origin of upright walking in human ancestors.''] Auf: ''eurekalert.org'' vom 28. Februar 2019.</ref> Da von „Ardi“ große Teile des Kopfes, der Hände und Füße sowie des [[Becken (Anatomie)|Beckens]] erhalten sind, gilt es dem Autorenteam der 2009 veröffentlichten Studien zufolge nunmehr als gesichert, dass ''Ardipithecus ramidus'' zwar noch überwiegend ein Baumbewohner war, sich jedoch auch am Boden aufrecht fortbewegen konnte, wenngleich in einer [[Plesiomorphie|stammesgeschichtlich ursprünglicheren]] Weise als ''[[Australopithecus afarensis]].''<ref name="White 75ff">Tim D. White, Berhane Asfaw, Yonas Beyene, [[Yohannes Haile-Selassie]], [[C. Owen Lovejoy]], Gen Suwa, Giday WoldeGabrie: ''Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids.'' In: ''Science.'' Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 75–86; [[doi:10.1126/science.1175802]].</ref><ref>Elaine E. Kozma et al.: ''Hip extensor mechanics and the evolution of walking and climbing capabilities in humans, apes, and fossil hominins.'' In: ''PNAS.'' Band 115, Nr. 16, 2018, S. 4134–4139, [[doi:10.1073/pnas.1715120115]].</ref>

Einer 2021 publizierten Studie zufolge soll ''Ardipithecus ramidus'' sich im Geäst der Bäume möglicherweise überwiegend [[Suspensorische Lokomotion|„hängend“]] fortbewegt haben.<ref>Thomas C. Prang et al.: ''Ardipithecus hand provides evidence that humans and chimpanzees evolved from an ancestor with suspensory adaptations.'' In: ''Science Advances.'' Band 7, Nr. 9, 2021, eabf2474, [[doi:10.1126/sciadv.abf2474]].</ref>

=== Gebiss ===
Die Analyse der Knochenfunde ergab zudem, dass die männlichen und weiblichen Individuen von ''Ardipithecus ramidus'' einander wesentlich stärker ähnelten als man dies von den späteren ''Australopithecus-''Arten kennt; offenbar sei der [[Sexualdimorphismus]] bei ''Ardipithecus'' nur schwach ausgeprägt gewesen. Zu dieser Schlussfolgerung kamen die Forscher 2009, da sie aufgrund der zahlreichen Zahnfunde sicher sein konnten, dass darunter Zähne beider Geschlechter waren.<ref>Gen Suwa et al.: ''Paleobiological Implications of the Ardipithecus ramidus Dentition.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 69, 94–99, [[doi:10.1126/science.1175824]]<br /> siehe dazu auch: Gen Suwa et al.: ''Canine sexual dimorphism in Ardipithecus ramidus was nearly human-like.'' In: ''PNAS.'' Band 118, Nr. 49, e2116630118, [[doi:10.1073/pnas.2116630118]].</ref> Demnach sind die [[Oberkiefer]]-[[Eckzahn|Eckzähne]] von ''Ardipithecus ramidus'' ungefähr gleich groß wie die Eckzähne der heute lebenden weiblichen [[Gemeiner Schimpanse|Schimpansen]] (''Pan troglodytes'') und der männlichen [[Bonobo]]s (''Pan paniscus''), jedoch fehlt allen bisher entdeckten fossilen Eckzähnen die lange, dolchartige [[Zahnkrone|Krone]] der Schimpansen-Eckzähne. Entsprechend sind im Unterkiefer keine [[Prämolar|Vorderbackenzähne]] (Prämolaren P₃) und keine Zahnlücken ([[Diastema (Zoologie)|Diastemata]]) nachweisbar, in die die langen oberen Eckzähne anderer Arten hineinpassen und sich an den benachbarten Unterkieferzähnen durch stetigen Abrieb (so genanntes [[Honen (Zahn)|Honen]]) schärfen.

Die markante, längliche Krone der oberen Eckzähne ist von vielen fossilen und heute lebenden männlichen Affen bekannt und gilt als ein Merkmal, das die gemeinsamen Vorfahren aller heute lebenden Affen besaßen. Dieses Merkmal ist demnach bei ''Ardipithecus ramidus'' verloren gegangen und später bei den Vertretern der Gattung ''Australopithecus'' und ''Homo'' weiter reduziert worden. Die Forscher leiten aus dieser Veränderung Rückschlüsse auf das Sozialverhalten ab. Die dolchartigen Eckzähne des Oberkiefers dienen bei den heute lebenden männlichen Affen regelmäßig u.&nbsp;a. als ‚Waffe‘ bei Rangordnungskämpfen innerhalb der eigenen Gruppe und bei Kämpfen mit Individuen anderer Gruppen. Die „dramatische Feminisierung“ der männlichen Eckzähne lege nahe, dass sich aufgrund [[Sexuelle Selektion|sexueller Selektion]] auch das [[Sozialverhalten]], insbesondere das [[Agonistisches Verhalten|agonistische Verhalten]] und das [[Imponierverhalten]], verändert habe, „lange bevor die Hominini ein vergrößertes Gehirn hatten und Steinwerkzeuge benutzten.“<ref>Gen Suwa et al.: ''Paleobiological Implications of the Ardipithecus ramidus Dentition.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 69.</ref>

Der [[Zahnschmelz]] der [[Molar (Zahn)|hinteren Backenzähne]] von ''Ardipithecus ramidus'' ist dünner als der von ''Australopithecus'', aber etwas dicker als der Zahnschmelz beider Schimpansenarten. Daraus wurde abgeleitet, dass ''Ardipithecus ramidus'' vermutlich [[Allesfresser|omnivor]] war, also – anders als die Schimpansen – nicht auf Früchte als Nahrungsquelle spezialisiert war, aber auch – anders als die [[Gorillas]] und die [[Australopithecina|Australopithecinen]] – nicht auf stark faserhaltige Kost. Dies wiederum führt den Forschern zufolge zu dem Schluss, dass die Nahrungsgewohnheiten der Schimpansen und Gorillas sich erst nach der Trennung ihrer Entwicklungslinien von jener der Hominini entwickelt haben.

== Habitat ==
[[Datei:Nyika miombo.jpg|mini|Bäume im Wechsel mit Grasland (wie hier in [[Malawi]]) bildeten auch das Habitat von ''Ardipithecus'']]

Aus fossilen Knochenfunden anderer Tierarten hatten schon die Autoren der Erstbeschreibung geschlossen, dass das [[Habitat]] von ''Ardipithecus ramidus'' bewaldet und wasserreich gewesen sein muss. Die 2005 beschriebenen Funde des „Gona Paleoanthropological Research Project“ bestätigten diese Darstellung. Diese Funde stammten unter anderem von baumbewohnenden [[Schlank- und Stummelaffen]], laubfressenden [[Großer Kudu|Kudus]], [[Echte Schweine|Schweinen]], [[Pferde]]n und [[Nashörner]]n sowie – relativ selten – von grasfressenden [[Antilope]]n und [[Paviane|pavian]]<nowiki />artigen Affen.

Die 2009 veröffentlichten Befunde verfeinerten die Kenntnisse über den Lebensraum von ''Ardipithecus ramidus'' erheblich, da insgesamt mehr als 150.000 Pflanzen- und Tierfossilien aufgesammelt worden waren. Mehr als 6000 Funde konnten [[Wirbeltiere]]n mindestens auf der Ebene ihrer [[Familie (Biologie)|Familie]] zugeordnet werden – darunter sowohl [[Spitzmäuse]], [[Rennmäuse|Gerbils]] und [[Fledermäuse]] als auch [[Hyänen]] (''Ikelohyaena abronia''), [[Bären]] (''Agriotherium'') und [[Elefanten]].<ref>Antoine Louchart et al.: ''Taphonomic, Avian, and Small-Vertebrate Indicators of Ardipithecus ramidus Habitat.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 66, 66e1–66e4, [[doi:10.1126/science.1175823]].</ref> Eine Besonderheit sind zudem die 370 gefundenen Überreste von mindestens 29 zumeist landbewohnenden Vogelarten aus 16 Familien, da Vögel in Schichten, die [[Menschenaffen|Hominiden]]-Fossilien führen, andernorts sehr selten sind; deren Überreste stammen den Forschern zufolge zumeist aus [[Gewölle]]n von [[Eulen]]. Zahlreiche größere Knochen weisen Bissspuren von [[Fleischfresser]]n auf, auch fehlen oft die Enden der großen Röhrenknochen, und nur wenige Schädel wurden gefunden; daher sind vollständig erhaltene Skelette äußerst selten. Daraus wird geschlossen, dass es im Habitat von ''Ardipithecus ramidus'' einen vergleichbaren Wettbewerb um [[Leiche|Kadaver]] gab wie heute im [[Ngorongoro|Ngorongoro-Krater]]. Insgesamt dominieren jedoch die [[Pflanzenfresser]] unter den identifizierten Arten, speziell solche, die sich überwiegend von Blättern und Früchten ernähren.<ref name="White2">Tim D. White et al.: ''Macrovertebrate Paleontology and the Pliocene Habitat of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 67, 87–93, [[doi:10.1126/science.1175822]].</ref>

Auch die Pflanzenreste ließen bereits aufgrund der 2005 publizierten Daten auf eine abwechslungsreiche Landschaft aus Wäldern, Gebüschen, Feuchtgebieten und [[Savanne]]n-ähnlichen Bereichen schließen, wie sie auch aus den [[Begleitfund]]en von ''[[Sahelanthropus]]'' abgeleitet worden war. 2009 wurde ergänzend mitgeteilt, dass man versteinertes Holz von [[Zürgelbäume]]n (''Celtis sp.''), [[Feigen]] (''Ficoxylon'') und [[Palmengewächse|Palmen]] nachgewiesen habe, die allerdings das Biotop nicht dominiert hätten, sondern bekanntermaßen besonders gut fossilisieren. Der Nachweis von [[Pollen]] gelang u.&nbsp;a. für diverse [[Gras|Gräser]] (darunter sowohl [[Süßgräser]] als auch [[Sauergrasgewächse]]) sowie für Vertreter der Gattung ''[[Myrica]]''. Aus dem Verhältnis der Pollen von einerseits Gräsern, andererseits Palmen und [[zweikeimblättrige]]n Bäumen wurde abgeleitet, dass maximal 40 bis 65 Prozent der Fläche von Bäumen bedeckt war.<ref name="WoldeGabriel65e1–65e5" /> Da das Gelände zu Lebzeiten von ''Ardipithecus ramidus'' zeitweise von dem benachbarten Flusssystem überflutet wurde, fand man auch einige Fische (am häufigsten [[Raubwelse]] und Vertreter der Gattung ''[[Barbus]]'') sowie zahlreiche Krokodilzähne. Den Autoren zufolge fanden sich weder Anzeichen für eine [[Tropischer Regenwald|Regenwald]]-Vegetation noch für eine [[steppe]]nartige Trockenvegetation oder für reines Grasland.

Als Ergebnis der Zusammenschau ihrer geologischen und botanischen Analysen schrieben die Forscher, „dass ''Ardipithecus ramidus'' nicht in einer offenen [[Savanne]] lebte, die man einstmals als das vorherrschende Habitat der frühesten Hominini angesehen hatte, sondern in einer Umwelt, die feuchter und kühler war als heute [im heutigen Afar-Dreieck] und Habitate aus geschlossenem Waldland und aufgelockertem Baumbestand umfasste.“<ref name="WoldeGabriel65e1–65e5" /> Zu gleichartigen Schlussfolgerungen kamen jene Studien, in denen die Vögel sowie die kleinen und die großen Wirbeltiere untersucht worden waren.

Die 2009 publizierten Befunde, aber auch schon die 2005 veröffentlichten Analysen trugen dazu bei, dass die sogenannte [[Savannen-Hypothese]] – ein Versuch, das Entstehen des aufrechten Ganges bei den Hominini aus dem Leben in einer Savannen-Landschaft zu erklären – als widerlegt gilt.

== Nahrung ==
Schon aus der äußerlich erkennbaren Beschaffenheit der Zähne und aus der Dicke ihrer [[Zahnschmelz]]-Schicht konnte abgeleitet werden, dass ''Ardipithecus ramidus'' weder an besonders harte, abrasive noch an besonders weiche, vorwiegend aus Früchten bestehende Kost angepasst war und somit am wahrscheinlichsten als [[Allesfresser|omnivor]] gelten kann. Zusätzlich wurde mit Hilfe einer [[Isotopenuntersuchung#Kohlenstoff-Isotope|Isotopenuntersuchung]] das Verhältnis der beiden stabilen Kohlenstoff-[[Isotop]]e <sup>12</sup>C und <sup>13</sup>C im Zahnschmelz von fünf Individuen analysiert, aus dessen Differenz (δ<sup>13</sup>C-Wert) – ebenso wie aus dem Verhältnis der beiden stabilen Sauerstoff-Isotope <sup>18</sup>O/<sup>16</sup>O (δ<sup>18</sup>O-Wert) – auf die Ernährungsgewohnheiten zurückgeschlossen werden kann: [[C3-Pflanze|C<sub>3</sub>-Pflanzen]] (zum Beispiel Gräser) nehmen weniger <sup>13</sup>C auf als [[C4-Pflanze|C<sub>4</sub>-Pflanzen]], und aus dem δ<sup>18</sup>O-Wert sind zusätzlich Rückschlüsse auf Temperatur und Feuchtigkeit eines Biotops möglich. Die Messergebnisse von ''Ardipithecus ramidus'' wurden anschließend verglichen mit den Befunden aus gleichartigen Untersuchungen des Zahnschmelzes anderer fossiler Tierarten aus der gleichen Fundschicht, deren Lebens- und Ernährungsgewohnheiten als unzweifelhaft bekannt gelten: u.&nbsp;a. [[Otter]] (''Enhydriodon''), [[Bären|Bär]] (''Agriotherium''), [[Giraffe]]n (''Giraffa'' und ''Sivatherium'') und [[Pferde|Pferd]] (''Eurygnathohippus'').<ref>Tim D. White et al.: ''Macrovertebrate Paleontology and the Pliocene Habitat of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 90.</ref> Im Ergebnis bestätigten diese Messungen und Vergleiche, dass ''Ardipithecus ramidus'' sich seine Nahrung regelmäßig in Laubwäldern suchte und nur zu einem weit geringeren Teil in Grasland; dies unterscheidet ihn deutlich sowohl von ''[[Australopithecus africanus]]'' und ''[[Australopithecus robustus]]'' als auch von den frühesten Vertretern der Gattung ''Homo''.

== Wissenschaftliche Bedeutung ==
[[Datei:Ardipithecus (Metatarsus)-01.jpg|mini|[[Mittelfußknochen]] vom Großen Zeh des Fossils [[Ardi]] (Abguss)]]

Seit der Entdeckung von „[[Lucy]]“ im Jahr 1974 war bekannt, dass die Individuen von ''Australopithecus afarensis'' vor rund 3,2 Millionen Jahren zwar nur ein Gehirn besaßen, das ungefähr so groß war wie das eines Schimpansen, aber „bereits aufrecht wie wir gehen“ konnten.<ref name="Gibbons1598–1599">Ann Gibbons: ''Breakthrough of the Year: Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 1598–1599, [[doi:10.1126/science.326.5960.1598-a]].</ref> Über welche Zwischenstufen sich der aufrechte Gang entwickelt hatte, blieb mangels aussagekräftiger fossiler Belege jedoch mehr als 30 Jahre lang rätselhaft. Erst die 2009 publizierten Analysen der Fossilien von ''Ardipithecus ramidus'' erbrachten solide Erkenntnisse über die Entwicklung der Hominini im Übergang vom vierfüßigen Baumbewohner zum zweifüßigen Bewohner offener Savannen.

Als „größte Überraschung“ gilt die Erkenntnis, dass ''Ardipithecus'' „keine [[Mosaikform|Übergangsform]] zwischen ''[[Australopithecus]]'' und einem Vorfahren ist, der den heute lebenden Schimpansen und Gorillas ähnelte.“<ref name="Gibbons1598–1599" /> Es fanden sich weder Anhaltspunkte für den [[Knöchelgang]] der Schimpansen und Gorillas noch für deren vorspringende [[Schnauze]]n und für ihre dolchartig verlängerten Eckzähne. Auch das relativ unbewegliche Handgelenk der Schimpansen und Gorillas erwies sich als Folge einer speziellen [[Evolutionäre Anpassung|evolutionären Anpassung]] in den zu diesen beiden Arten führenden Entwicklungslinien, das heißt als „[[Apomorphie|abgeleitetes]]“ („fortschrittliches“) Merkmal. Umgekehrt können nunmehr die relativ kleinen Eckzähne des Menschen sowie seine hochgradig beweglichen Hände als [[Stammesgeschichte des Menschen|stammesgeschichtlich]] ursprünglichere („primitivere“) [[Merkmal]]e im Vergleich zu den entsprechenden Anpassungen der Schimpansen und Gorillas bezeichnet werden. Zuvor hatten viele [[Paläoanthropologie|Paläoanthropologen]] den Körperbau der beiden afrikanischen Menschenaffen-Arten als Modell für den letzten gemeinsamen Vorfahren des Menschen und der Schimpansen – auch in Bezug auf [[agonistisches Verhalten]] – herangezogen.<ref name="ancestors" />

Der Bau der Füße, deren große Zehen weit abgespreizt und daher zum Umklammern von Ästen eingesetzt werden konnten, widerlegte nicht bloß die [[Savannen-Hypothese]]; die Anordnung der Fußknochen unterstützt zugleich die [[Hominisation#Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf Bäumen|Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf Bäumen]] als Anpassung an den Nahrungserwerb.<ref>S. K. S. Thorpe et al.: ''Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches.'' In: ''Science.'' Band 316, 2007, S. 1328–1331, [[doi:10.1126/science.1140799]]; vergl. dazu: [https://www.sueddeutsche.de/wissen/evolution-des-menschen-aufrecht-auf-dem-ast-1.832960 ''Aufrecht auf dem Ast.''] Aus: ''Süddeutsche Zeitung'' vom 1. Juni 2007.</ref>

Einer der Hauptautoren der im Oktober 2009 in ''Science'' veröffentlichten Studien, [[C. Owen Lovejoy]], der schon an der Rekonstruktion des Skeletts von ''Lucy'' mitgewirkt hatte, fasste die Ergebnisse dieser Studien wie folgt zusammen:

: „Seit der Zeit Darwins standen zumeist die heute lebenden afrikanischen Menschenaffen Pate, wenn die frühe Evolution des Menschen rekonstruiert wurde. Diese Modelle veranschaulichen grundlegende menschliche Verhaltensweisen als Steigerung von Verhaltensweisen, die man bei Schimpansen und/oder Gorillas beobachten kann (zum Beispiel aufrechte Haltung bei der Nahrungsaufnahme, männliches Dominanzverhalten, Werkzeuggebrauch, Kultur, Jagd und Kriegsführung). ''Ardipithecus'' [[Falsifikation|falsifiziert]] im wesentlichen solche Modelle, denn die heute lebenden afrikanischen Menschenaffen sind hochgradig [[Apomorphie|abgeleitete]] Verwandte unseres letzten gemeinsamen Vorfahren.“<ref>C. Owen Lovejoy: ''Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 326, 2009, S. 74, 74e1–74e8, [[doi:10.1126/science.1175834]]<br />Im Original: „Referential models based on extant African apes have dominated reconstructions of early human evolution since Darwin’s time. These models visualize fundamental human behaviors as intensifications of behaviors observed in living chimpanzees and/or gorillas (for instance, upright feeding, male dominance displays, tool use, culture, hunting, and warfare). Ardipithecus essentially falsifies such models, because extant apes are highly derived relative to our last common ancestors.“</ref>

An anderer Stelle sagte C. Owen Lovejoy über die Konsequenzen aus den Analysen von ''Ardipithecus'':

: „Die Leute denken oft, dass wir von Menschenaffen abstammen, aber dem ist nicht so; die Menschaffen stammen in mancherlei Hinsicht von uns ab.“<ref>[https://www.eurekalert.org/news-releases/872890 ''Kent State University Professor C. Owen Lovejoy helps unveil oldest hominid skeleton.''] Auf: ''eurekalert.org'' vom 1. Oktober 2009.</ref>

== Verwandte Arten ==
Nachdem 2001 in der äthiopischen [[Afar (Region)|Afar-Senke]] mehrere ähnlich alte Fossilien gefunden worden waren, wurden diese zunächst als Unterart ''Ardipithecus ramidus kadabba'' und ''Ardipithecus ramidus'' als ''Ardipithecus ramidus ramidus'' bezeichnet.<ref>[[Yohannes Haile-Selassie]]: ''Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia.'' In: ''Nature.'' Band 412, Nr. 6843, 2001, S. 178–181, [[doi:10.1038/35084015]].</ref> Bereits 2004 wurde ''Ardipithecus ramidus kadabba'' jedoch als eigene Art (''[[Ardipithecus kadabba]]'') neben ''Ardipithecus ramidus'' gestellt.<ref>Yohannes Haile-Selassie, Gen Suwa, Tim White: ''Late Miocene Teeth from Middle Awash, Ethopia, and early hominid dental evolution.'' In: ''Science.'' Band 303, Nr. 5663, 2004, S. 1503–1505; [[doi:10.1126/science.1092978]].</ref> Zugleich wurde allerdings angemerkt, dass ''[[Sahelanthropus]]'' und ''[[Orrorin]]'' zum gleichen Formenkreis wie ''Ardipithecus'' gehören und – nach dem Auffinden weiterer Fundstücke – möglicherweise einer einzigen Gattung zugeordnet werden könnten.

Im Februar 2005 hatten österreichische Forscher um [[Horst Seidler]] in der südäthiopischen Steinwüste von Galili zudem das gut erhaltene Oberteil eines homininen Oberschenkelknochens entdeckt, dessen Kopf und Hals auf ein aufrechtgehendes Individuum schließen lassen. Das Alter dieses Fossils wurde auf 4,38 bis 3,92 Millionen Jahre datiert; ob es zu ''Ardipithecus ramidus'' gehört oder zu einer verwandten Art, ist unklar.<ref>Elizabeth Culotta: ''Two legs good.'' In: ''Science.'' Band 322, 2008, S. 670–671<br /> [https://sciencev1.orf.at/science/news/133366 ''Knochenfund soll Rätsel um aufrechten Gang klären.''] Auf: ''orf.at'' vom 10. März 2005.</ref>

== Kontroversen ==
[[Datei:Stammbaum der Entwicklung des Menschen.png|mini|430px|[[Hypothese]] zur Evolution der [[Australopithecina|Australopithecinen]], wie sie aufgrund der gegenwärtigen Fundlage beispielsweise von [[Friedemann Schrenk]] vertreten wird.]]

Bereits unmittelbar nach der Fundbeschreibung war „diese seltsame Art des Ganges“ von Ardi als „verblüffend“ bezeichnet worden: „die Konstruktion dieses Fußes, mit dem Ardi auf Baumästen herumstolziert sein soll – da ist mir noch nicht ganz klar, wie das gehen soll“, wurde beispielsweise der deutsche Paläoanthropologe [[Friedemann Schrenk]] zitiert.<ref>[https://www.faz.net/aktuell/wissen/erde-klima/palaeontologie-der-mensch-erschien-im-pliozaen-1865587.html ''Der Mensch erschien im Pliozän.''] Auf: ''faz.net'' vom 5. Oktober 2009 und in ''Frankfurter Allgemeine Sonntagszeitung'' vom 4. Oktober 2009.</ref> Zuvor hatte bereits Teamchef Tim White darauf hingewiesen, „dass man schon in die Weltraumbar von [[Star Wars]] gehen müsse, wenn man ein Wesen finden wolle, das sich ähnlich eigenwillig bewege wie Ardi es getan hat“.<ref>Unter anderem so zitiert in: [https://www.sueddeutsche.de/wissen/die-aelteste-vorfahrin-des-menschen-unsere-neue-nummer-eins-1.44175 ''Die älteste Vorfahrin des Menschen: Unsere neue Nummer eins.''] Auf: ''sueddeutsche.de'' vom 1. Oktober 2009.</ref> Allerdings hatte auch der wesentlich ältere ''[[Oreopithecus bambolii]]'' eine ähnlich markant abstehende Große Zehe.

Im Mai 2010 publizierte ''Science'' dann zwei als ''Technische Kommentare'' ausgewiesene kurze Stellungnahmen, die Zweifel an der Korrektheit der Interpretation der fossilen Knochen und der Fundumstände anmeldeten. So argumentierte der Anatom und Primatologe Esteban Sarmiento, die den ''Ardipithecus-''Fossilien zugeschriebenen Merkmale seien nicht geeignet, sie eindeutig als direkte Vorfahren der späteren Hominini auszuweisen; vielmehr legten die anatomischen Merkmale sowie genetische Berechnungen anhand der [[Molekulare Uhr|molekularen Uhr]] seiner Meinung nach nahe, dass ''Ardipithecus ramidus'' vor 4,4 Millionen Jahren bereits ''vor'' der Trennung der beiden Entwicklungslinien lebte, die einerseits zu den afrikanischen Menschenaffen und andererseits zu den Menschen führte.<ref>Esteban E. Sarmiento: ''Comment on the Paleobiology and Classification of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 328, Nr. 5982, 2010, S. 1105, [[doi:10.1126/science.1184148]].</ref> Falls ''Ardipithecus'' nach der Trennung beider Entwicklungslinien lebte, sei er möglicherweise an die Basis der afrikanischen Menschenaffen zu stellen. Tim White wies die Kritik umgehend zurück und verwies insbesondere darauf, dass die Trennung der Entwicklungslinien von Schimpansen und Hominini nach überwiegender Meinung der Paläoanthropologen wesentlich früher (vor 7 bis 5 Millionen Jahren) erfolgte.<ref>Tim D. White, Gen Suwa, C. Owen Lovejoy: ''Response to Comment on the Paleobiology and Classification of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 328, Nr. 5982, 2010, S. 1105, [[doi:10.1126/science.1185462]].</ref> Zudem wiesen die Merkmale des Beckens, der Bezahnung und des Unterkiefers ''Ardipithecus'' als engen Verwandten von ''Australopithecus'' aus, da sie nur mit ihm diese Merkmale teilten und es unwahrscheinlich sei, dass diese Merkmalskombination sich mehrfach unabhängig voneinander entwickelt habe.

Im zweiten ''technischen Kommentar'' argumentierte eine Gruppe von Forschern mehrerer US-amerikanischer Universitäten, dass Ardis Habitat keineswegs so waldreich gewesen sei, wie von White und Mitarbeitern behauptet.<ref>Thure E. Cerling, Naomi E. Levin, Jay Quade, Jonathan G. Wynn, David L. Fox, John D. Kingston, Richard G. Klein, Francis H. Brown: ''Comment on the Paleoenvironment of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 328, Nr. 5982, 2010, S. 1105, [[doi:10.1126/science.1185274]].</ref> Aus den Begleitfunden könne man vielmehr ableiten, dass es sich um eine typische, offene Savannenlandschaft (Baum- oder Buschsavanne) mit 25 Prozent oder weniger [[Schirm (Forstwirtschaft)|Fläche unter Baumkronen]] sowie vereinzelten [[Auwald|Auwäldern]] und bewaldeten Flussufern handelte. Zu diesem Ergebnis kamen die Kritiker zum einen aufgrund des Überwiegens von C<sub>4</sub>-Pflanzen im Vergleich zu C<sub>3</sub>-Pflanzen in Bodenproben der Fundregion, was ihrer Meinung nach für ein Überwiegen offener Graslandschaften spricht. Zum anderen verwiesen sie darauf, dass – anders als von White und Mitarbeitern behauptet – mehr Fossilien von grasfressenden [[Huftiere]]n als von blätter- und früchtefressenden Arten entdeckt worden seien. Insbesondere das völlige Fehlen von [[Ducker]]n wurde als Indiz für eine waldarme Umgebung gewertet; die Vielzahl baumbewohnender Affen sowie der Nachweis einer fossilen [[Großer Kudu|Kudu]]-Art (''Tragelaphus cf. moroitu'')<ref name="White2" /> könne hingegen durch die Existenz von [[Galeriewald|Galeriewäldern]] erklärt werden. Auch diese Kritik wurde umgehend zurückgewiesen.<ref>Tim D. White, Stanley H. Ambrose, Gen Suwa, Giday WoldeGabriel: ''Response to Comment on the Paleoenvironment of Ardipithecus ramidus.'' In: ''Science.'' Band 328, Nr. 5982, 2010, S. 1105, [[doi:10.1126/science.1185466]].</ref> So sei die Vielzahl der entdeckten Fossilien von baumlebenden Affen nicht allein durch die Existenz schmaler Zonen von bewaldeten Ufern zu erklären. Zudem habe man zwar tatsächlich viele grasfressende Tierarten nachgewiesen; die Anzahl der nachgewiesenen Individuen dieser Arten sei jedoch wesentlich geringer als die Anzahl der Individuen jener Arten, deren Bezahnung an Laub und Früchte als Nahrung angepasst gewesen sei.

Im Februar 2011 kritisierten auch [[Bernard Wood]] und [[Terry Harrison]] in einem [[Systematische Übersichtsarbeit|Review-Artikel]] die Zuordnung von ''Ardipithecus ramidus'' sowie von ''Orrorin tugenensis'' und ''Sahelanthropus tchadensis'' zum [[Taxon]] Hominini als voreilig.<ref>[[Bernard Wood]], [[Terry Harrison]]: ''The evolutionary context of the first hominins.'' In: ''Nature.'' Band 470, 2011, S. 347–352, [[doi:10.1038/nature09709]].</ref> Zwar seien insbesondere die relativ kleinen Schneide- und oberen Eckzähne, das Fehlen des Diastemas, die Position des [[Foramen magnum]], die relativ kurze Schnauze und der Bau des Beckens ein Hinweis auf eine mögliche Zugehörigkeit zu den frühen Hominini; jedoch seien diese Merkmale keineswegs ausschließliche Merkmale der Hominini, sondern beispielsweise auch für ''[[Oreopithecus bambolii]]'' belegt, der – wie auch ''[[Ramapithecus punjabicus]]'' – zunächst an die Basis der Hominini gestellt, später aber aufgrund anderer Merkmale zweifelsfrei abseits der Hominini eingeordnet wurde. Nicht auszuschließen sei daher, dass die Ähnlichkeit der Merkmale von ''Ardipithecus'', ''Orrorin'' und ''Sahelanthropus'' mit denen der ältesten als unzweifelhaft hominin geltenden Art ''[[Australopithecus anamensis]]'' als [[Apomorphie#Unterbegriffe|Synapomorphie]] zu bewerten ist und auf [[Konvergenz (Biologie)|konvergente Entwicklungen]] verweise. Diese Möglichkeit war allerdings auch von der Arbeitsgruppe um Tim White als „Hypothese 3“ offengelassen worden; sie wurde jedoch – nach Gegenüberstellung mit der Hypothese, dass ''Ardipithecus ramidus'' ein direkter Vorfahre von ''Australopithecus anamensis'' / ''Australopithecus afarensis'' sei – als weniger wahrscheinlich ausgewiesen.<ref name="White 75ff" /><ref>Wörtlich heißt es in der Legende zu Abbildung 5 von Tim D. White et al., ''Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids'': „Hypothesis 1 interprets all known evidence to represent a species lineage evolving phyletically across its entire range. Hypothesis 2 depicts the same evidence in an Ardipithecus-to-Australopithecus transition (speciation) occurring between ~4.5 and ~4.2 Ma in a regional (or local) group of populations that might have included either or both the Afar and Turkana rifts. Hypothesis 3 accommodates the same evidence to an alternative, much earlier peripheral allopatric “rectangular” speciation model (cladogenesis through microevolution accumulated in a peripheral isolate population, becoming reproductively separated). Other possibilities exist, but at the present time, none of these hypotheses can be falsified based on the available evidence. […] Therefore, at one end of a spectrum of phylogenetic possibilities, Ar. ramidus may have been directly ancestral to the more derived chronospecies pair Au. anamensis → Au. afarensis.“</ref> 2019 wurde ''Ardipithecus ramidus'' erneut lediglich als „Schwester-Taxon“ aller späteren Hominini interpretiert.<ref>Carrie S. Mongle, David S. Strait und Frederick E. Grine: ''Expanded character sampling underscores phylogenetic stability of Ardipithecus ramidus as a basal hominin.'' In: ''Journal of Human Evolution.'' Band 131, 2019, S. 28–39, [[doi:10.1016/j.jhevol.2019.03.006]].</ref>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Ardipithecus ramidus|''Ardipithecus ramidus''}}
{{Wiktionary}}
* {{Webarchiv | url=http://www.archaeologyinfo.com/ardipithecusramidus.htm | wayback=20110205052212| text=Fachliche Beschreibung der ersten Funde von 1994/95.}} Im Original veröffentlicht auf ''archaeologyinfo.com'' (englisch).
* [https://www.zeit.de/wissen/2009-10/Ardipithecus-Hominid-Mensch Roland Knauer: ''Ardi, unsere älteste bekannte Vorfahrin.''] Auf: ''zeit.de'' vom 1. Oktober 2009.

== Belege ==
<references responsive />

[[Kategorie:Menschenaffen]]
[[Kategorie:Hominidae]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Menschenaffe]]
[[Kategorie:Paläoanthropologie]]

{{Exzellent|13. November 2012|110305006}}