Quelltext der Seite Archaeopteryx

{{Begriffsklärungshinweis}}
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{{Taxobox
| Modus            = Paläobox
| Rangunterdrückung = ja
| Taxon_Name       = 
| Taxon_WissName   = Archaeopteryx
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Hermann von Meyer|von Meyer]], 1861
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| Taxon2_Autor     = [[Thomas Henry Huxley|Huxley]], 1871
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| Bild             = Archaeopteryx lithographica paris.JPG
| Bildbeschreibung = ''Archaeopteryx lithographica'', Kopie des Londoner Exemplars im [[Muséum national d’histoire naturelle|Naturhistorischen Museum Paris]] mit farblicher Hervorhebung von Knochen und Federn
| ErdzeitalterVon  = [[Oberjura]] ([[Tithonium]])
| ErdzeitalterBis  = 
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| Fundorte         = * [[Deutschland]] ([[Bayern]])
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| Subtaxa_Rang     = Art
| Subtaxa          = * ''Archaeopteryx lithographica'' (Typus-Art)
* ''Archaeopteryx siemensii''
* ''Archaeopteryx albersdoerferi''
}}

'''''Archaeopteryx''''' (aus {{grcS|ἀρχαῖος}} ''{{lang|grc-Latn|archaîos}}'' „uralt“ und {{lang|grc|πτέρυξ}} ''{{lang|grc-Latn|ptéryx}}'' „Flügel, Schwingen, Feder“) ist eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] der [[Avialae]] (Vögel im weiteren Sinne), deren [[Fossil]]ien in der [[Fränkische Alb|Fränkischen Alb]] in den [[Solnhofener Plattenkalk]]en aus dem [[Oberjura]] entdeckt wurden. ''Archaeopteryx'' gilt als [[Mosaikform|Übergangsform]], die zwischen frühen [[Theropoda|theropoden Dinosauriern]] und den [[Vögel]]n vermittelt. Da der etwa rabengroße ''Archaeopteryx'' in der Regel den Vögeln als ursprungsnahe Form zugerechnet wird, bezeichnet man die Gattungsmitglieder auch als '''Urvögel'''.

''Archaeopteryx'' wurde im Jahr 1861 von [[Hermann von Meyer]] auf der Grundlage eines isolierten [[Feder]]<nowiki />abdrucks [[Erstbeschreibung|erstmals beschrieben]]. Das erste [[Skelett]]<nowiki />exemplar (das sogenannte Londoner Exemplar) wurde schon im selben Jahr entdeckt und ist in der Erstveröffentlichung erwähnt. Bis heute folgten 13 weitere, unterschiedlich vollständige Skelettfunde.

== Merkmale ==
[[Datei:Archaeopteryx-modern bird tails.png|mini|links|Anatomische Darstellung mit Vergleich des Wedel&shy;schwanzes von ''Archaeopteryx'' mit dem Fächer&shy;schwanz eines modernen Vogels]]

Die Gattung ''Archaeopteryx'' zeigt ein Mosaik aus (für Vögel) [[Plesiomorphie|urtümlichen]], das heißt reptilienhaften Merkmalen, die später von den modernen Vögeln ([[Neornithes]]) abgelegt wurden, und [[Apomorphie|abgeleiteten]], das heißt vogeltypischen Merkmalen (die jedoch nach gegenwärtigem Kenntnisstand nur noch zum Teil als [[Autapomorphie|allein charakteristisch]] für Vögel gelten).

Urtümlich sind unter anderem das Vorhandensein von Zähnen und [[Bauchrippe]]n (Gastralia), eine lange Schwanzwirbelsäule, eine relativ geringe Zahl unverschmolzener Beckenwirbel (Sakralia), unverschmolzene [[Mittelhandknochen|Mittelhand-]], [[Mittelfuß]]- und [[Fußwurzel]]- und [[Beckengürtel|Beckenknochen]], die drei Fingerklauen sowie das Fehlen eines knöchernen [[Brustbein]]s.

Zu den vogeltypischen Merkmalen kann man die modern anmutenden asymmetrischen [[Schwungfeder]]n zählen, außerdem die zu einem [[Vogelskelett#Schultergürtel|Gabelbein]] verschmolzenen [[Schlüsselbein]]e und die rückwärts oder seitlich-rückwärts orientierte erste Zehe ([[Hallux]]) des Fußes ([[Vogelfuß|anisodactyler Vogelfuß]]).

''Archaeopteryx'' erreichte etwa die Größe von Raben (ca. 50 cm Körperlänge) und ein Gewicht von 0,8 bis 1 kg.

== Bedeutung ==
=== Für das Verständnis der Stammesgeschichte der Vögel ===
Die Vogel-Charakteristika des Urvogels sind auch für manche [[Gefiederte Dinosaurier|gefiederten Nichtvogeldinosaurier]] belegt oder, wie im Fall der revertierten ersten Zehe des ''Archaeopteryx'', nicht unangefochten.<ref name="mayr2005">{{Literatur |Autor=Gerald Mayr, Burkhard Pohl, D. Stefan Peters |Titel=A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features |Sammelwerk=Science |Band=310 |Nummer=5753 |Datum=2005-12-02 |ISSN=0036-8075 |DOI=10.1126/science.1120331 |Seiten=1483–1486}}</ref> Deshalb sehen manche [[Paläontologie|Paläontologen]] den Urvogel nicht als wesentlich vogelähnlicher an als manche theropoden Dinosaurier, die nicht den Vögeln zugerechnet werden (z.&nbsp;B. ''[[Microraptor]]'').

Seit den 2000er Jahren sind eine Vielzahl von Fossilien urtümlicher Vögel und früher vogelähnlicher Dinosaurier entdeckt worden, besonders in [[Sedimentgestein]]en der [[Unterkreide]] von Nordostchina (der [[Jehol-Gruppe]]). Somit steht ''Archaeopteryx'' als Mosaikform nicht allein, sondern lässt sich in eine ([[Morphologie (Biologie)|morphologische]], nicht zeitliche) Abfolge von Dinosauriern einordnen, die den Vögeln sukzessive ähnlicher werden. 2025 wurde ''[[Baminornis zhenghensis]]'' aus dem späten Jura Chinas beschrieben, der etwa zur gleichen Zeit lebte, aber bereits deutlich fortschrittlichere vogeltypische Merkmale als dieser aufweist.<ref name="Chen et al. 2025">R. Chen et al. 2025. ''Earliest short-tailed bird from the Late Jurassic of China.'' Nature 638, 441–448; [[doi: 10.1038/s41586-024-08410-z]].</ref>

Vertreter der Hypothese, der Schlagflug der Vögel sei aus dem Gleitflug von einem erhöhten Punkt herab entstanden, interpretieren die Krallen des ''Archaeopteryx'' als die eines Baumkletterers, der von den Ästen herabglitt.<ref>Derek W. Yalden: ''Climbing Archaeopteryx.'' In: ''Archaeopteryx.'' Band 15, 1997, {{ISSN|0933-288X}}, S.&nbsp;107–108.</ref> Bei [[Palökologie|palökologischen]] Untersuchungen der Fundhorizonte kamen manche Forscher jedoch zu dem Schluss, dass am Bildungsort der Solnhofener Plattenkalke ein heißes und trockenes Klima geherrscht haben muss und wahrscheinlich keine Bäume vorkamen.<ref>Günter Viohl: ''Geology of the Solnhofen Lithographic Limestone and the habitat of Archaeopteryx.'' In: Max K. Hecht, [[John H. Ostrom]], Günter Viohl, [[Peter Wellnhofer]] (Hrsg.): ''The Beginnings of Birds.'' Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt 1984. Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt 1985, ISBN 3-9801178-0-4, S. 31–44, S.&nbsp;33–34.</ref><ref>Karl Werner Barthel, Nicola H. Swinburne: ''Solnhofen. A study in Mesozoic palaeontology.'' Edited by [[Simon Conway Morris]]. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1990, ISBN 0-521-33344-X.</ref> Im Gegenzug wiesen sie aber auf hohe Klippen an der Küste des Jurameeres hin, die als Startpunkt für erste Flugversuche in Frage kommen. Burgers und Chiappe zeigten, dass ''Archaeopteryx'' möglicherweise auch vom Boden starten konnte.<ref>{{Literatur |Autor=Phillip Burgers, Luis M. Chiappe |Titel=The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator |Sammelwerk=Nature |Band=399 |Nummer=6731 |Datum=1999-05 |ISSN=0028-0836 |DOI=10.1038/19967 |Seiten=60–62}}</ref>

Forschungen, die das elfte bisher bekannte Fossil mit dem bislang besterhaltenen Federkleid untersuchten, zeigen, dass ''Archaeopteryx'' vermutlich am ganzen Körper befiedert war. Lange Federn an den Beinen waren reihig angeordnet, sie hatten ihrer Gestalt nach vermutlich keine Funktion beim Fliegen (wie beim entfernt verwandten ''[[Microraptor]]'' vermutet), sie könnten aber, ähnlich wie die Federhosen der rezenten Greifvögel, beim Landen hilfreich gewesen sein. Das Federkleid diente wohl, ähnlich wie bei den verwandten Gruppen, nicht nur zum Fliegen, sondern auch zur Wärmeisolation, vermutlich hatte es auch Funktionen als Signalgeber an Artgenossen oder zur Tarnung. Besonderheit der zum Fliegen eingesetzten Schwungfedern ist ihre asymmetrische Fahne.<ref>{{Literatur |Autor=Christian Foth, Helmut Tischlinger, Oliver W. M. Rauhut |Titel=New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers |Sammelwerk=Nature |Band=511 |Nummer=7507 |Datum=2014-07-03 |ISSN=0028-0836 |DOI=10.1038/nature13467 |Seiten=79–82}}</ref>

=== Für die Durchsetzung der Evolutionstheorie ===
[[Charles Darwin]] hatte in der von ihm entwickelten [[Synthetische Evolutionstheorie|Evolutionstheorie]] 1859 vorhergesagt, dass es bei der Entwicklung neuer Arten Übergangsformen geben sollte, die noch Merkmale der alten, aber auch schon Merkmale der neuen Gruppe besitzen müssten. Als Darwin seine Theorie veröffentlichte, waren noch keine solchen Fossilien bekannt, sie wurden deshalb als [[Missing Link|fehlende Glieder]] (''missing links'') bezeichnet. Nur zwei Jahre später wurde das erste Skelettexemplar des ''Archaeopteryx'' gefunden.

Die ''Archaeopteryx''-Funde waren der erdgeschichtlich früheste Beleg für Federn eines Wirbeltiers. Dass sie bereits deutliche Merkmale von Vögeln, aber auch noch solche von Reptilien bzw. Sauriern besaßen, machte ''Archaeopteryx'' zu einem wichtigen Indiz für die Richtigkeit der [[Darwinismus|Darwin’schen Evolutionstheorie]].
Der Streit über die Evolutionstheorie wurde damit auch zu einer Auseinandersetzung um ''Archaeopteryx''.

[[Richard Owen]] verfasste die erste Beschreibung des Londoner Exemplars (siehe Abbildung oben). Er lehnte die Evolutionstheorie ab und vermied peinlich genau jeden Hinweis auf die mögliche Deutung als vermittelndes [[Mosaikform|Bindeglied]] zwischen Reptilien und Vögeln.

== Fossilfunde ==
=== Allgemeines ===
In der Typusregion, der südlichen [[Fränkische Alb|Fränkischen Alb]], wurden seit 1855 zwölf mehr oder weniger vollständig erhaltene Skelette der Gattung ''Archaeopteryx'' sowie eine einzelne Feder gefunden. Alle Exemplare stammen aus [[Plattenkalk]]en des oberen [[Weißer Jura|Weißen Jura]], die in den Steinbrüchen bei [[Eichstätt]], [[Solnhofen]], [[Langenaltheim]], [[Riedenburg|Jachenhausen bei Riedenburg]] und [[Schamhaupten]] [[Aufschluss (Bergbau)|aufgeschlossen]] sind.

Die meisten der entsprechend vollständigen Skelett-Exemplare zeigen eine typische Rückwärtskrümmung der Halswirbelsäule ([[Opisthotonus|opisthotonische]] Stellung).<ref name="wellnhofer2008">Peter Wellnhofer: ''Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen.'' 2008.</ref> In Gegensatz zu einer älteren Hypothese, die von einem Phänomen ausgehen, das unmittelbar mit dem Tod der Tiere zusammenhängt, haben Experimente ergeben, dass sich die Krümmung erst nach dem Tode der Tiere im Wassergrab herausbildete.<ref name="reisdorf2012">{{Literatur |Autor=Achim G. Reisdorf, Michael Wuttke |Titel=Re-evaluating Moodie’s Opisthotonic-Posture Hypothesis in Fossil Vertebrates Part I: Reptiles—the taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany) |Sammelwerk=Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments |Band=92 |Nummer=1 |Datum=2012 |DOI=10.1007/s12549-011-0068-y |Seiten=119–168}}</ref>

Im Einzelnen handelt es sich um folgende Stücke (aufsteigend geordnet nach dem Zeitpunkt, an dem der jeweilige Fund erstmals als ''Archaeopteryx'' erkannt wurde):

=== Die (isolierte) Feder ===
{{Galerie
| Name = Der erste Fund: die [[Konturfeder]], für die 1861<br>der Name ''Archaeopteryx'' geprägt wurde
| Größe = 330
| align = right
| captionalign = left|Datei:Archaeopteryx isolated feather MB.Av.100 Kaye et al 2019 SciRep 9-1182 fig 1 - rotated.png|Das besser erhaltene Stück aus der Sammlung des MfN Berlin (Exemplar-Nummer MB.Av.100). A.&nbsp;Aufnahme unter normalem Licht (mit faktisch nicht erkennbarem [[Federkiel|Calamus]]; Länge des Maßstabsbalkens: 1&nbsp;cm). B.&nbsp;Von Meyers Original-Zeichnung aus dem Jahr 1862<ref name="vonMeyer1862">Hermann von Meyer: Archaeopteryx lithographica'' aus dem lithographischen Schiefer von Solenhofen.'' Palaeontographica. Bd.&nbsp;10, Nr.&nbsp;2, 1862, S.&nbsp;53–56 ([https://catalog.lindahall.org/discovery/delivery/01LINDAHALL_INST:LHL/1288707770005961 catalog.lindahall.org]), Tafel&nbsp;VIII, Abb.&nbsp;3</ref> C.&nbsp;Durch [[Laserinduzierte Fluoreszenz]] (LIF) wird der Calamus schattenartig sichtbar (Bild-Negativ).|Datei:Archaeopteryx (Feather).jpg|Gegenplatte aus der [[Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie|BSPG]] (BSP 1869 VIII 1)
}}

Entdeckt 1860 im Gemeindesteinbruch Solnhofen und 1861 beschrieben von dem Frankfurter Wirbeltier-Paläontologen Hermann von Meyer (1801–1869), war die Feder der erste dokumentierte Fund. Die Mitteilung, die von Meyer 1861 in diesem Zusammenhang veröffentlichte, gilt zugleich auch als die offizielle [[Erstbeschreibung]] der Gattung ''Archaeopteryx'' und der Art ''Archaeopteryx lithographica''.<ref name="vonmeyer1861">{{Literatur |Autor=Hermann von Meyer |Titel= [Eine der] Mittheilungen an Herrn Professor Bronn gerichtet |Sammelwerk=Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde |Band=1861 |Datum=1861 |Seiten=678–679 |Online=https://www.digitale-sammlungen.de/view/bsb10283872?page=700}}</ref> Der eine Teil des Abdrucks befindet sich im [[Museum für Naturkunde (Berlin)|Museum für Naturkunde]] in Berlin, sein schlechter erhaltenes Gegenstück (Gegenplatte) im [[Paläontologisches Museum München|Paläontologischen Museum München]].

Eine Anfang 2019 publizierte Neuuntersuchung der Feder ergab, dass sie möglicherweise nicht von ''Archaeopteryx'' stammt, sondern von einem anderen Urvogel oder von einem kleinen, befiederten Nichtvogel-Dinosaurier.<ref>Thomas G. Kaye, Michael Pittman, Gerald Mayr, Daniela Schwarz, Xing Xu: ''Detection of lost calamus challenges identity of isolated ''Archaeopteryx'' feather.'' Scientific Reports, Band 9, 2019, Artikel-Nummer: 1182, [[doi: 10.1038/s41598-018-37343-7]]; siehe auch {{Internetquelle |autor=Nadja Podbregar |url=https://www.scinexx.de/news/geowissen/archaeopteryx-feder-ist-gar-keine/ |titel=Archaeopteryx-Feder ist gar keine |datum=2019-02-05 |sprache=de-DE |abruf=2024-01-30}}</ref> Dem wurde im September 2020 widersprochen. Durch den Vergleich der Feder mit den Federabdrücken des [[#Londoner Exemplar|Londoner]], [[#Berliner Exemplar|Berliner]] und [[#Elftes Exemplar|Elften]] Exemplars wurde aufgezeigt, dass es sich um eine dorsale große Handdecke (upper major primary covert) von ''Archaeopteryx'' handelt. Zudem ergab eine Ähnlichkeitsanalyse der auf den Mikrostrukturen der Feder fossil erhaltenen [[Melanozyt|Pigmentkörperchen (Melanosome)]] mit den Melanosomen rezenter Vögel, dass die Feder mit hoher Wahrscheinlichkeit ursprünglich mattschwarz war.<ref>Ryan M. Carney, Helmut Tischlinger, Matthew D. Shawkey: ''Evidence corroborates identity of isolated fossil feather as a wing covert of'' Archaeopteryx. Scientific Reports, Band 10, 2020, Artikel-Nummer: 15593, [[doi: 10.1038/s41598-020-65336-y]]</ref> Damit wurden jeweils die Ergebnisse einer bereits 2012 veröffentlichten Arbeit<ref>Ryan M. Carney, Jakob Vinther, Matthew D. Shawkey, Liliana D'Alba, Jörg Ackermann: ''New evidence on the colour and nature of the isolated ''Archaeopteryx'' feather.'' Nature Communications. Bd.&nbsp;3, 2012, S.&nbsp;637, [[doi:10.1038/ncomms1642]]</ref> bestätigt.

Jedoch schon vor 2019 war umstritten, ob die Feder tatsächlich von ''Archaeopteryx'' stammt. Da es sich bei dem Federabdruck um den [[Typus (Nomenklatur)|Holotypus]] von ''Archaeopteryx litographica'' handelt, war die Stabilität dieses bekannten Namens gefährdet. Um dieses Problem zu lösen und die Art ''Archaeopteryx litographica'' eindeutig zu definieren, hat die [[International Commission on Zoological Nomenclature|Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur]] 2011 das [[#Londoner Exemplar|Londoner Exemplar]] zum neuen Typusexemplar (Neotypus) erklärt.<ref name="iczn_2011">''Opinion 2283 (Case 3390) ''Archaeopteryx lithographica'' von Meyer, 1861 (Aves): conservation of usage by designation of a neotype.'' Bulletin of Zoological Nomenclature. Bd.&nbsp;68, Nr.&nbsp;3, 2011, S.&nbsp;230–233, [[doi:10.21805/bzn.v68i3.a16]] (alternativer Volltextzugriff: [https://www.biodiversitylibrary.org/part/377937 BHL])</ref>

=== Londoner Exemplar ===
[[Datei:London Archaeopteryx.jpg|links|mini|Das Londoner Exemplar (Original), Neotypus der Art ''Archaeopteryx lithographica'']]

Gefunden 1861 auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen, gehört das Londoner Exemplar zu den bedeutendsten Exemplaren. Es war der erste vollständige Fund eines Skeletts und ist seit 2011 der [[Neotypus]] der Art ''Archaeopteryx lithographica''.<ref name="iczn_2011" /> Wenige Monate nach dem Fund erwarb das Londoner [[Natural History Museum]] (damals noch zum [[British Museum]] gehörend) das Exemplar von seinem Besitzer, dem Pappenheimer Kreisarzt Carl Friedrich Häberlein (1787–1871). Treibende Kraft des Ankaufs war dabei der britische Naturforscher [[Richard Owen]], damals Leiter der naturhistorischen Sammlung des Britischen Museums und erklärter Gegner von Darwins Theorien.
<!-- Hier fehlt noch Griphosaurus Wagner 1861? und dessen Unterdrückung durch die ICZN -->

=== Berliner Exemplar ===
[[Datei:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|mini|Das Berliner Exemplar]]

Gefunden zwischen 1874 und 1876 auf dem [[Blumenberg (Eichstätt)|Blumenberg]] bei [[Eichstätt]], ist das Berliner Exemplar mit seinen deutlichen Federabdrücken und einem erhaltenen Schädel eines der vollständigsten Stücke. Der Finder Jakob Niemeyer tauschte den Fund für eine Kuh im Wert von 150 bis 180 [[Mark (1871)|Mark]] ein. Der neue Besitzer Johann Dörr, ein Steinbruchbesitzer, veräußerte es für 2.000 Mark an Ernst Otto Häberlein (1819–1886) aus [[Pappenheim]], den Sohn des Verkäufers des Londoner Exemplars, der den Fund auch präparierte. Zunächst interessierten sich die [[Bayrische Staatssammlung]] und die [[Yale-Universität]] für das Fundstück, doch konnten beide den hohen Kaufpreis nicht aufbringen. Selbst eine Bitte deutscher Zoologen an [[Wilhelm I. (Deutsches Reich)|Kaiser Wilhelm I.]] war erfolglos.<ref>Ludger Bollen: ''Der Flug des Archaeopteryx.'' 2008, S. 54.</ref> Schließlich und auf Anfrage durch [[Wilhelm Dames]] erwarb [[Werner von Siemens]] das Exemplar 1879 für 20.000 Mark und übergab es als [[Dauerleihgabe]] dem Mineralogischen Museum der [[Humboldt-Universität zu Berlin]]. Zwei Jahre später erstattete die Universität dem Leihgeber Siemens den Kaufpreis. Das Exemplar gehört seitdem dem [[Museum für Naturkunde (Berlin)|Museum für Naturkunde]] in Berlin und ist dort seit 2007 dauerhaft ausgestellt.

=== Maxberger Exemplar ===
Gefunden 1956 auf der [[Langenaltheimer Haardt]] bei Solnhofen, war das Maxberger Exemplar ein [[Torso]] mit einigen Federabdrücken. Es befand sich bis zum Tod seines Entdeckers [[Eduard Opitsch]] 1991 in dessen Privatbesitz und gilt seitdem als verschollen.

=== Haarlemer Exemplar ===
Dieses relativ unvollständige Skelett, das ausschließlich postcraniale Elemente, insbesondere der Gliedmaßen, umfasst, stammt aus Jachenhausen bei [[Riedenburg]] und befindet sich seit 1860 im Besitz des [[Teylers Museum]] in [[Haarlem]]. Es wurde bereits 1855, also fünf Jahre vor [[#Die (isolierte) Feder|der Feder]] gefunden, aber erst 1970 durch [[John Ostrom]] ''Archaeopteryx'' zugeordnet. Ursprünglich was das Stück durch Hermann von Meyer 1857 als [[Flugsaurier]] fehlgedeutet und unter dem Namen ''Pterodactylus crassipes'' erstbeschrieben worden.<ref>Herrmann von Meyer: ''Beiträge zur näheren Kenntniss fossiler Reptilien.'' S.&nbsp;532–543 ([https://www.biodiversitylibrary.org/page/36415768 BHL]) [https://www.biodiversitylibrary.org/page/36415771 S.&nbsp;535&nbsp;ff.]</ref> Daher hätte der spezifische Namensbestandteil ''crassipes'' gemäß den Prioritätsregeln der Benennung von Arten den Namen ''lithographica'' ersetzen müssen. Die Priorität von ''A. crassipes'' über ''A. lithographica'' wurde jedoch 1977 auf einen Antrag von Ostrom hin durch einen Beschluss der [[International Commission on Zoological Nomenclature|Internationalen Kommission für Zoologische Nomenklatur]] unterdrückt.<ref>''Opinion 1070: Conservation of ''Archaeopteryx lithographica'' von Meyer 1861 (Aves).'' Bulletin of Zoological Nomenclature. Bd.&nbsp;33, Nr.&nbsp;33/34, 1977, S.&nbsp;165–166 ([https://www.biodiversitylibrary.org/part/27887 BHL])</ref>

Eine Ende 2017 publizierte Neuuntersuchung des Fossils ergab, dass es sich weder um ''Archaeopteryx'' noch um einen Flugsaurier handelt, sondern um einen Theropoden, der nah mit ''[[Anchiornis]]'' verwandt ist, einem kleinen, vogelähnlichen, aber nicht flugfähigen Dinosaurier. Für diesen wurde die neue Gattung ''[[Ostromia]]'' errichtet.<ref>Christian Foth, Oliver W. M. Rauhut. ''Re-evaluation of the Haarlem ''Archaeopteryx'' and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs.'' BMC Evolutionary Biology. Bd.&nbsp;17, 2017, Artikel-Nr.&nbsp;236, [[doi:10.1186/s12862-017-1076-y]]; siehe dazu auch {{Internetquelle |url=https://www.scinexx.de/news/geowissen/erster-archaeopteryx-ist-gar-keiner/ |titel=Erster Archaeopteryx ist gar keiner |datum=2017-12-04 |sprache=de-DE |abruf=2024-01-30}}</ref>

=== Eichstätter Exemplar ===
[[Datei:Archaeopteryx (1).jpg|links|mini|Kopie des Eichstätter Exemplars (mit Gegenplatte)]]

Gefunden 1951 in [[Workerszell]] bei Eichstätt, wurde das Eichstätter Exemplar vom Naturwissenschafts-Professor und Fossiliensammler [[Franz Xaver Mayr (Naturwissenschaftler)|Franz Xaver Mayr]] als Vertreter der kleinen Raubdinosauriergattung ''[[Compsognathus]]'' identifiziert. Aufgrund der problematischen Umstände seines Erwerbs wurde der Fund von Mayr jedoch nicht publiziert. Erst 1972 zeigte Mayr das Stück [[Peter Wellnhofer]] von der [[Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie|Bayerischen Staatssammlung Paläontologie und Geologie]], der es als zu ''Archaeopteryx'' gehörig erkannte und 1974 in einer Monographie detailliert beschrieb.<ref>Peter Wellnhofer: ''Das fünfte Skelettexemplar von'' Archaeopteryx. Palaeontographica Abteilung A (Paläozoologie – Stratigraphie). Band&nbsp;A147, Nr.&nbsp;4–6, 1974, S.&nbsp;168–216</ref> Das Stück befindet sich aktuell im Besitz des [[Jura-Museum]]s in Eichstätt.

Unter anderem weil es das kleinste aller (nicht nur bis dahin) entdeckten ''Archaeopteryx''-Exemplare ist, wurde es Mitte der 1980er Jahre in eine eigene Art und sogar Gattung, ''Jurapteryx recurva'', gestellt.<ref>Michael E. Howgate: ''The teeth of ''Archaeopteryx'' and a reinterpretation of the Eichstätt specimen.'' Zoological Journal of the Linnean Society. Bd.&nbsp;82, Nr.&nbsp;1–2, 1984, S.&nbsp;159–175, [[doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00540.x]]</ref><ref>Michael E. Howgate: ''Problems of the osteology of ''Archaeopteryx'': Is the Eichstatt specimen a distinct genus?'' S.&nbsp;105–112 in Max K. Hecht, John H. Ostrom, Günter Viohl, Peter Wellnhofer (Hrsg.): ''The beginnings of birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference.'' Freunde des Jura-Museums, Eichstätt 1985, ISBN 978-3-980-11780-7.</ref> Diese Neuzuweisung fand jedoch keine weitreichende Akzeptanz.

=== Solnhofener Exemplar ===
[[Datei:Archaeopteryx lithographica (Solenhofener Specimen).jpg|mini|Das Solnhofener Exemplar, Holotyp von ''Wellnhoferia grandis'']]

Dieses Stück wurde vom Fossiliensammler und zeitweiligen Solnhofener Bürgermeister Friedrich Müller zunächst ebenfalls als ''Compsognathus''  [[Bestimmung (Biologie)|fehlbestimmt]], nach seiner Zugänglichmachung für die wissenschaftliche Bearbeitung aber von Peter Wellnhofer 1988 ''Archaeopteryx lithographica'' zugeordnet.<ref>Peter Wellnhofer: ''A New Specimen of'' Archaeopteryx. Science. Bd.&nbsp;240, Nr.&nbsp;4860, 1988, S.&nbsp;1790–1792, [[doi:10.1126/science.240.4860.1790]], {{JSTOR|1701652}}</ref> Von wem und wann und wo genau es entdeckt wurde, ist nicht überliefert. Es befindet sich heute im [[Bürgermeister-Müller-Museum]] zu Solnhofen. Dazu entschied 2003 der Bundesgerichtshof, dass das Fossil nicht an einen Steinbruchbesitzer herausgegeben werden muss, der wiederholt behauptet hatte, es sei 1985 von einem seiner Mitarbeiter gefunden und unterschlagen worden. Die Herkunft des Stücks aus dem Steinbruch des Klägers konnte auch anhand von Gesteinsproben nicht eindeutig belegt werden.<ref>[https://www.stern.de/panorama/wissen/natur/gerichtsurteil-urvogel--archaeopteryx--bleibt-im-museum-3342896.html ''Urvogel Archäopteryx bleibt im Museum.''] stern.de, 17. Februar 2003, abgerufen am 27. Dezember 2024</ref>

Es handelt sich um das größte bekannte Exemplar von ''A. lithographica''. Aufgrund seiner Größe und vermeintlich taxonomisch bedeutender anatomischer Besonderheiten wurde auf Grundlage dieses Stücks 2001 die neue Gattung und Art ''[[Wellnhoferia|Wellnhoferia grandis]]'' errichtet.<ref name="elzanowski_2001">Andrzej Elżanowski: ''A new genus and species for the largest specimen of'' Archaeopteryx. Acta Palaeontologica Polonica. Bd.&nbsp;46, Nr.&nbsp;4, 2001, S.&nbsp;519–532 ([https://www.app.pan.pl/article/item/app46-519.html Digitalisat auf app.pan.pl]).</ref> Diese Neuzuweisung fand jedoch keine weitreichende Akzeptanz.

=== Münchner Exemplar ===
[[Datei:Archaeopteryx bavarica Detail.jpg|links|mini|''A. bavarica'' im Münchner Paläontologischen Museum]]

Das auch als ''Exemplar des Solnhofener Aktienvereins'' bezeichnete Stück wurde im Sommer 1992 in einem Steinbruch der ''Solnhofer Aktien-Verein AG'' auf der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen gefunden und kann im [[Paläontologisches Museum München|Paläontologischen Museum]] in München besichtigt werden. 1993 wurde der Fund von Peter Wellnhofer als neue Art ''Archaeopteryx bavarica'' in die Wissenschaft eingeführt. Die detaillierten Federabdrücke und das sehr gut erhaltene Skelett ermöglichten zahlreiche neue Erkenntnisse. Die von Wellnhofer als [[Brustbein]] beschriebene Struktur hat sich allerdings nach neueren Untersuchungen als Teil des [[Coracoid|Rabenbeins]] erwiesen.<ref>Peter Wellnhofer, Helmut Tischlinger: ''Das Brustbein von ''Archaeopteryx bavarica'' Wellnhofer 1993.'' In: ''Archaeopteryx.'' Band&nbsp;22, 2004, S.&nbsp;3–15.</ref> Aktive Flugfähigkeit wird jedoch nach wie vor als gegeben betrachtet, da das Brustbein wohl als knorpelige Struktur vorhanden war. Auch die detaillierte Überlieferung des Schädels, des Kiefers und des Schwanzes des elstergroßen Urvogels öffneten neue Blickwinkel auf die frühe Evolution der Vögel. Dadurch gehört dieses Exemplar zweifellos zu den bedeutendsten.

=== Daitinger Exemplar ===
[[Datei:Archaeopteryx (Daiting Specimen).jpg|mini|Das achte Exemplar (''Archaeopteryx albersdoerferi'') auf den Münchner Mineralientagen 2009]]

Das auch als achtes Exemplar bezeichnete Stück (weil es sich um das 8. Exemplar mit Skelettelementen handelt) ist ähnlich fragmentarisch wie das Haarlemer Exemplar, umfasst jedoch auch einen Schädel. Um 1990 in einem Plattenkalksteinnruch bei [[Daiting]] gefunden, wurde es 1997 erstmals als Abguss publiziert. Lange Zeit waren Besitzer und Aufbewahrungsort des Originals unbekannt, weshalb das Stück den Beinamen ''das Phantom'' erhielt. 2009 präsentierte der Geologe und Fossilienhändler Raimund Albersdörfer das von ihm erworbene Exemplar auf den [[Münchner Mineralientage]]n erstmals der Öffentlichkeit.<ref>Helmut Tischlinger: ''Der achte ''Archaeopteryx'' – das Daitinger Exemplar.'' Archaeopteryx. Bd.&nbsp;27, 2009, S.&nbsp;1–20 ([https://www.researchgate.net/profile/Helmut-Tischlinger/publication/341622707 Digitalisat auf ResearchGate])</ref>

Besonders an diesem Exemplar ist, dass es nicht aus dem eigentlichen Solnhofener Plattenkalk stammt, sondern aus den auflagernden Mörnsheimer Schichten. Es handelt sich somit um das geochronologisch jüngste Exemplar. 2018 wurde es zum Typusexemplar der Art ''A. albersdoerferi''.<ref name="kundrat_et_al_2018" />

=== Neuntes Exemplar ===
[[Datei:Archaeopteryx (Chicken Wing).jpg|links|mini|Das neunte Exemplar (Chicken Wing)]]

Im Jahr 2004 wurde über einen weiteren, ebenfalls fragmentarischen Fund berichtet, der sich derzeit im [[Bürgermeister-Müller-Museum]] Solnhofen befindet. Bei dem auch als ''Exemplar der Familien Ottmann und Steil'' bezeichneten Stück handelt sich um einen isolierten, bis auf ein einzelnes Finger-Endglied vollständigen rechten Flügel, weshalb das Stück auch Chicken Wing genannt wird.

=== Thermopolis-Exemplar ===
Dieses wurde 2005 vom Besitzer des [[Wyoming Dinosaur Center]] in [[Thermopolis]] gekauft und unter anderem von Gerald Mayr untersucht, die Ergebnisse wurden in der [[Science]]-Ausgabe vom Dezember 2005 veröffentlicht.<ref name="mayr2005" /> Besonders an diesem Exemplar ist neben seinem äußerst guten Erhaltungszustand die Tatsache, dass erstmals der Kopf von oben zu sehen ist und der [[Mittelfußknochen]] einen nach oben gerichteten Fortsatz aufweist.

=== Elftes Exemplar ===
[[Datei:Archaeopteryx Nummer 11.jpg|mini|Das elfte Exemplar aus dem Senckenberg-Museum]]

Im Jahr 2011 wurde erstmals das 11. Skelett-Exemplar der Öffentlichkeit präsentiert, das bereits vor mehreren Jahrzehnten im Raum Eichstätt entdeckt worden war. Es zeichnet sich durch eine besonders gute Federerhaltung – ähnlich dem Berliner Exemplar – aus. Ein Münchner Paläontologen-Team der Ludwig-Maximilians-Universität/Bayer. Staatssammlung für Paläontologie und Geologie stellte die weitreichenden Ergebnisse in der Nature-Ausgabe vom Juli 2014 vor (mit Archaeopteryx als Titelbild).<ref>{{Internetquelle |url=http://www.palmuc.de/bspg/index.php?option=com_content&view=article&id=306&Itemid=392 |titel=Urvogel Archaeopteryx |autor=Martine Focke |werk=palmuc.de |datum=2014-07-03 |zugriff=2015-05-02 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20150317055720/http://www.palmuc.de/bspg/index.php?option=com_content&view=article&id=306&Itemid=392 |archiv-datum=2015-03-17 |offline=ja }}</ref><ref name="PMID24990749">{{Literatur |Autor=Christian Foth, Helmut Tischlinger, Oliver W. M. Rauhut |Titel=New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers |Sammelwerk=Nature |Band=511 |Nummer=7507 |Datum=2014-07-03 |ISSN=0028-0836 |DOI=10.1038/nature13467 |Seiten=79–82}}</ref>

=== Zwölftes Exemplar ===
[[Datei:Das 12. Exemplar des Archaeopteryx.jpg|links|mini|Das 12. Exemplar des ''Archaeopteryx'' aus den Plattenkalken des Oberjura bei Schamhaupten.]]

Das zwölfte Skelett-Exemplar wurde 2010 von einem Finder, dessen Name geheim gehalten wird, in einem Erlebnissteinbruch in Schamhaupten im Landkreis Eichstätt am Ostrand des [[Köschinger Forst]]es entdeckt. Mit einem Alter von 153 Millionen Jahren ist es vermutlich das bisher älteste Archaeopteryx-Exemplar. Noch im Besitz des Finders, wird das Fossil von den Eigentümern des Steinbruchs beansprucht, um es musealen Zwecken zuzuführen. Es wird im Museum des im August 2016 eröffneten [[Dinosaurier-Park Altmühltal]],<ref>{{Internetquelle |url=https://dinosauriermuseum.de/ |titel=Dinosaurier Museum Altmühltal (Dinopark Bayern) {{!}} Urzeit in Lebensgröße! |sprache=de-DE |abruf=2024-01-30}}</ref> etwa 10&nbsp;km vom Fundort entfernt, ausgestellt.<ref>{{Internetquelle |url=http://www.mittelbayerische.de/region/kelheim-nachrichten/alle-augen-auf-den-archaeopteryx-21029-art1422082.html |titel=Alle Augen auf den Archaeopteryx - Region Kelheim - Mittelbayerische |datum=2016-08-26 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20160826194726/http://www.mittelbayerische.de/region/kelheim-nachrichten/alle-augen-auf-den-archaeopteryx-21029-art1422082.html |abruf=2024-01-30}}</ref><ref>{{Internetquelle|url=https://www.augsburger-allgemeine.de/neuburg/Eine-fette-Taube-id29035702.html |titel=Eine fette Taube |autor=Stefan Küpper |werk=augsburger-allgemeine.de |datum=2014-03-02 |zugriff=2016-08-28}}</ref><ref>{{Internetquelle|url=https://www.n-tv.de/wissen/Spektakulaerer-Fund-kommt-in-Ausstellung-article18492966.html |titel=Ältestes Archaeopteryx-Fossil – Spektakulärer Fund kommt in Ausstellung |autor= |werk=n-zv.de Wissen |datum=2016-08-24 |zugriff=2016-08-28}}</ref><ref>{{Internetquelle|url=https://www.sueddeutsche.de/wissen/dinosaurier-fossiliensammler-findet-bei-ingolstadt-bislang-aeltestes-archaeopteryx-skelett-1.3842054 |titel="Fossiliensammler findet bei Ingolstadt bislang ältestes Archäopteryx-Skelett" |autor=Sebastian Herrmann |werk=Süddeutsche Zeitung online |datum=2018-01-26 |zugriff=2018-01-29}}</ref>

=== Dreizehntes Exemplar ===
Das dreizehnte Exemplar ist nicht gut erhalten. Es umfasst den Schultergürtel, den rechten Flügel, Fragmente des linken Flügels und die Hinterbeine.<ref name="Foth et al 2025" />

=== Chicagoer Exemplar ===
[[Datei:Das 14. Exemplar des Archaeopteryx - Chicagoer Exemplar.jpg|mini|Das 14. Exemplar des Archaeopteryx - Chicagoer Exemplar]]

Eine wissenschaftliche Beschreibung des vierzehnten Exemplars wurde im Mai 2025 veröffentlicht. Es befand sich über Jahrzehnte im Privatbesitz und war unpräpariert. Im Jahr 2022 erwarb das [[Field Museum of Natural History]] in Chicago das gut erhaltene, fast vollständige Fossil. Daraufhin wurde es mit modernsten Methoden präpariert und wissenschaftlich untersucht. Dabei konnten erstmals [[Humeralfeder]]n und Zehenpolster an den Füßen nachgewiesen werden. Der Schädel zeigt den Übergang zum kinetisch beweglicheren Schädel der Vögel gegenüber dem der [[Nichtvogeltheropoden]].<ref name="O’Connor et al 2025" />

== Äußere Systematik ==
=== Einordnung als Vogel ===
{{Kladogramm
|        Titel = Äußere Systematik des Archaeopteryx
| Beschreibung = Nach Benton liegen innerhalb der Paraves diese Verwandtschafts&shy;verhältnisse vor.
|       Quelle = Benton (2005)<ref name="benton2005" />
|   Kladogramm =
{{Klade
|label1=[[Paraves]]
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  |label1=[[Deinonychosauria|Deinony&shy;chosauria]]
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     |1=[[Troodontidae]]
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     }}
  |label2=[[Vögel|Aves]]
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     |1='''''Archaeopteryx'''''
     |2={{Klade
        |1=''[[Rahonavis]]''
        |2=''[[Jeholornis]]''
        |3=[[Pygostylia]]
         }}
      }}
   }}
}}
}}

''Archaeopteryx'' wird in der Regel als der urtümlichste Vogel definiert, das heißt, alle Arten, die mit den Modernen Vögeln ([[Neornithes]]) entfernter verwandt sind als ''Archaeopteryx'', gelten als den Vögeln (Aves) nicht zugehörig.<ref name="padian2004">{{Literatur |Autor=Kevin Padian |Titel=Basal Avialae |Sammelwerk=The Dinosauria |Verlag=University of California Press |Datum=2004-06-12 |ISBN=978-0-520-24209-8 |DOI=10.1525/california/9780520242098.003.0013 |Seiten=210–231}}</ref> Unter den mesozoischen Vögeln gibt es manche, die nur wenig näher mit den heutigen Vögeln verwandt sind als ''Archaeopteryx'':<ref>Luis Chiappe: ''Basal bird phylogeny, problems and solutions.'' In: Luis M. Chiappe, [[Lawrence M. Witmer]] (Hrsg.): ''Mesozoic Birds. Above the Heads of the Dinosaurs.'' University of California Press, Berkeley CA u. a. 2002, ISBN 0-520-20094-2, S. 448–472.</ref><ref>{{Literatur |Autor=Zhonghe Zhou |Titel=The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence |Sammelwerk=Naturwissenschaften |Band=91 |Nummer=10 |Datum=2004-10 |ISSN=0028-1042 |DOI=10.1007/s00114-004-0570-4 |Seiten=455–471}}</ref> ''[[Rahonavis]]'' und ''[[Jeholornis]]'' haben mit ''Archaeopteryx'' unter anderem den langen knöchernen Schwanz gemein, den höher entwickelte Vögel ([[Pygostylia]]) abgelegt haben.

Innerhalb der [[Theropoda|theropoden Dinosaurier]] gelten die [[Deinonychosauria|Deinonychosaurier]] als nahe Verwandte der Vögel – beide Gruppen werden in der übergeordneten Gruppe [[Paraves]] (bzw. [[Eumaniraptora]]) zusammengefasst.<ref name="padian2004" /><ref name="benton2005">[[Michael J. Benton]]: ''Vertebrate Palaeontology.'' 3. Auflage. Blackwell, Malden MA 2005, ISBN 0-632-05637-1.</ref> Ein Merkmal, das die Deinonychosaurier mit ''Archaeopteryx'' und ''Rahonavis'' verbindet, ist die überdehnbare (hyperextensible) zweite Klaue des Fußes.<ref name="mayr2007">{{Literatur |Autor=Gerald Mayr, Burkhard Pohl, Scott Hartman, D. Stefan Peters |Titel=The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx |Sammelwerk=Zoological Journal of the Linnean Society |Band=149 |Nummer=1 |Datum=2007-01 |ISSN=1096-3642 |DOI=10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x |Seiten=97–116}}</ref> Federn mit einer geschlossenen Federfahne waren vermutlich bereits bei den Vorfahren der Paraves ausgeprägt.<ref>{{Literatur |Autor=Xing Xu |Titel=Scales, feathers and dinosaurs |Sammelwerk=Nature |Band=440 |Nummer=7082 |Datum=2006-03 |ISSN=0028-0836 |DOI=10.1038/440287a |Seiten=287–288}}</ref>

Es gibt eine Anzahl [[Kladistik|stammesgeschichtlicher Analysen]], die zu abweichenden Ergebnissen bezüglich der Verwandtschaftsverhältnisse vogelähnlicher Deinonychosaurier und urtümlicher Vögel gelangen. Nach der Hypothese von Mayr u.&nbsp;a. waren manche gefiederten Dromaeosauriden wie ''[[Microraptor]]'' näher mit den Pygostylia verwandt als ''Archaeopteryx''; in der Gruppe der Vögel wäre demnach der Vogelflug womöglich mehrfach unabhängig voneinander entstanden.<ref name="mayr2005" />

Kritiker der Dinosaurier-Abstammung der Vögel meinen, die Ähnlichkeit der Urvögel zu theropoden Dinosauriern sei auf massive [[konvergente Evolution]] zurückzuführen. Nach Feduccia u.&nbsp;a. (2005) seien die Vögel aus einer noch zu bestimmenden Gruppe urtümlicher [[Archosaurier]] hervorgegangen, während ''Microraptor'' und andere gefiederte Dinosaurier in Wirklichkeit keine Dinosaurier, sondern frühe Formen flugunfähiger Vögel darstellten.<ref>{{Literatur |Autor=Alan Feduccia, Theagarten Lingham‐Soliar, J. Richard Hinchliffe |Titel=Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence |Sammelwerk=Journal of Morphology |Band=266 |Nummer=2 |Datum=2005-11 |ISSN=0362-2525 |DOI=10.1002/jmor.10382 |Seiten=125–166}}</ref>

=== ''Archaeopteryx'' und ''Xiaotingia'' ===
{{Kladogramm
|        Titel = Alternative äußere Systematik
| Beschreibung = Äußere Systematik nach Xing Xu (2011)
|       Quelle = <ref name="XingXu" />
|   Kladogramm =
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     |label2=Archaeopterygidae
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     }}
  |2={{Klade
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        |2=''[[Jeholornis]]''
        |3=[[Pygostylia]]
         }}
     }}
}}
}}

Der Einbezug eines 2011 aufgrund neuer Fossilfunde benannten ''Archaeopteryx''-ähnlichen Dinosauriers der spätjurazeitlichen [[Tiaojishan-Formation]] ([[Liaoning]], China) in eine [[Kladistik|stammesgeschichtliche Analyse]] führte dazu, dass die bisher angenommenen Verwandtschaftsverhältnisse von ''Archaeopteryx'' angezweifelt wurden. Die Analyse ergab, dass ''Archaeopteryx'' zusammen mit der neuen Gattung ''[[Xiaotingia]]'', die in manchen Merkmalen Deinonychosauriern gleicht, näher mit den Deinonychosauriern als mit späteren Vögeln verwandt gewesen sein könnte.<ref name="XingXu">Xing Xu, Hailu You, Kai Du, Fenglu Han: ''An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of the Avialae.'' In: ''Nature.'' Band 475, Nr. 7357, 2011, S. 465–470, [[doi:10.1038/nature10288]].<br /> [https://www.nature.com/articles/475458a ''An icon knocked from its perch.''] Auf: ''nature.com'' vom 27. Juli 2011.</ref> Dieser Hypothese zufolge wäre ''Archaeopteryx'', je nach Definition der Gruppe der Vögel, entweder nicht den Vögeln zugehörig, oder die Vögel schlössen auch die Deinonychosaurier mit ein.

{{Kladogramm
|Titel= Verortung von Archaeopteryx (nach Godefroit et al. 2013)
|Beschreibung=Äußere Systematik nach Godefroit et al. (2013)<ref name="godefroit-et-al-2013" /> mit Archaeopteryx innerhalb der Avialae.
|Kladogramm=
{{Klade
    |label1=&nbsp;[[Eumaniraptora]]&nbsp;
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                         |1=&nbsp;''[[Aurornis]]''
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                                |1=&nbsp;''[[Anchiornis]]''
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                                       |1=&nbsp;'''''Archaeopteryx'''''
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                                              |1=&nbsp;''[[Xiaotingia]]''
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                                                            |1=&nbsp;''[[Rahonavis]]''
                                                            |2=&nbsp;''[[Shenzhouraptor]]''
                                                        }}
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                                                            |1=&nbsp;''[[Balaur]]''
                                                            |2=&nbsp;[[Pygostylia]]
                                                        }}
                                                 }}
                                          }}
                                   }}
                            }}
                     }}
                |2=&nbsp;[[Troodontidae]]&nbsp;
              }}
           |2=&nbsp;[[Dromaeosauridae]]
       }}
}}
}}

Nach einer im Jahr 2013 folgenden phylogenetischen Analyse von [[Pascal Godefroit]] et altera, die 101 [[Taxon|Taxa]] auf Basis von 992 [[Osteologie|osteologischen]] Merkmalen untersuchten, steht Archaeopteryx innerhalb der Avialae, ebenso wie Xiaotingia.<ref name="godefroit-et-al-2013">{{Literatur |Autor=Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao, Gareth Dyke |Titel={{lang|en|A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds}} |Sammelwerk={{lang|en|Nature}} |Band=498 |Nummer=7454 |Datum=2013 |Seiten=359–362 |DOI=10.1038/nature12168}}</ref>

== Innere Systematik ==
[[Datei:Archaeopteryx NT.jpg|mini|Eine moderne zeichnerische Lebendrekonstruktion (2012) berücksichtigt die in jüngeren Studien gezogene Schlussfolgerung, dass mindestens ein Teil des Gefieders mit hoher Wahrscheinlichkeit schwarz war.]]
[[Datei:Archaeopteryx-Modell.jpg|mini|Lebendrekonstruktion im [[Naturhistorisches Museum Basel|Naturhistorischen Museum Basel]] (2022)]]
[[Datei:Archaeopteryx reconstruction model by Sebastian Brandt and Marco Fischer.jpg|mini|Paläontologische Lebendrekonstruktion von ''Archaeopteryx'' im [[Senckenberg Naturmuseum|Senckenberg Naturmuseum Frankfurt]]. Modell: [[Sebastian Brandt]] und Marco Fischer]]

Ob die ''Archaeopteryx''-Funde einer oder mehreren Arten angehören, ist seit der Erstbeschreibung des Berliner Exemplars kontrovers diskutiert worden, was sich in der Häufung synonymer Gattungs- und Artnamen, die für dieselben Exemplare vergeben und wieder revidiert wurden, widerspiegelt.<ref>Burkhard Stephan: ''Urvögel. Archaeopterygiformes'' (= ''Die neue Brehm-Bücherei.'' Band 465). 3., überarbeitete Auflage. Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt 1987, ISBN 3-7403-0004-3.</ref><ref>{{Literatur |Autor=Paul Bühler, Walter J. Bock |Titel=Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung |Sammelwerk=Journal für Ornithologie |Band=143 |Nummer=3 |Datum=2002-07 |DOI=10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x |Seiten=269–286}}</ref>

Elzanowski ordnete in seinen Revisionen die damals bekannten Exemplare vier verschiedenen Arten zu, wobei er für das Solnhofener Exemplar, das seiner Ansicht nach anatomisch besonders deutlich von den anderen abweicht, die Zugehörigkeit zu einer eigenen Gattung vorschlug:<ref name="elzanowski_2001" /><ref>Andrzej Elżanowski: ''Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany).'' In: Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer (Hrsg.): ''Mesozoic Birds. Above the Heads of the Dinosaurs.'' University of California Press, Berkeley CA u. a. 2002, ISBN 0-520-20094-2, S. 129–159.</ref>
* ''Archaeopteryx lithographica'', [[Neotypus]]: Londoner Exemplar;
* ''Archaeopteryx siemensii'', [[Holotypus]]: Berliner Exemplar;
* ''Archaeopteryx bavarica'', Holotypus: Münchener Exemplar;
* ''[[Wellnhoferia]] grandis'', Holotypus: Solnhofener Exemplar.

Der Befund, dass die bisher bekannten ''Archaeopteryx''-Exemplare nicht einer einzigen Art angehören, wird von Mayr u.&nbsp;a. (2007) bestätigt.<ref name="mayr2007" /> In ihrer Beschreibung des Thermopolis-Exemplars vergleichen sie den bislang letzten Fund mit vormals bekanntem Fossilmaterial von ''Archaeopteryx''. Entgegen der Analyse von Elzanowski kommen sie zu der Schlussfolgerung, dass die bestehenden Unterschiede der zehn Skelettfunde nicht mehr als zwei Arten rechtfertigen:
* ''Archaeopteryx lithographica'', Neotypus: Londoner Exemplar, ebenfalls zugehörig: Solnhofener Exemplar;
* ''Archaeopteryx siemensii'', Holotypus: Berliner Exemplar, ebenfalls zugehörig: Münchener Exemplar, Thermopolis-Exemplar.

2018 wurde auf Grundlage des Daitinger Exemplars, des geologisch jüngsten ''Archaeopteryx''-Exemplars, die neue Art ''Archaeopteryx albersdoerferi'' errichtet.<ref name="kundrat_et_al_2018"> {{Literatur |Autor=Martin Kundrát, John Nudds, Benjamin P. Kear, Junchang Lü, Per Ahlberg |Titel=The first specimen of Archaeopteryx from the Upper Jurassic Mörnsheim Formation of Germany |Sammelwerk=Historical Biology |Band=31 |Nummer=1 |Datum=2019-01-02 |ISSN=0891-2963 |DOI=10.1080/08912963.2018.1518443 |Seiten=3–63}}</ref>

== Literatur ==
* Patricio Domínguez Alonso, Angela C. Milner, Richard A. Ketcham, M. John Cookson, Timothy B. Rowe: ''The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx.'' In: ''[[Nature]].'' Band 430, Nr. 7000, 2004, S.&nbsp;666–669, [[doi:10.1038/nature02706]].
* Gerold Bielohlawek-Hübel: ''Wer fand den Urvogel? (Die Geschichte des Archaeopteryx aus dem Altmühljura).'' Forumverlag, Riedstadt 2004, ISBN 3-937316-08-6.
* Ludger Bollen: ''Der Flug des Archaeopteryx. Auf der Suche nach dem Ursprung der Vögel.'' Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2008, ISBN 978-3-494-01421-0.
* Paul Chambers: ''Die Archaeopteryx-Saga. Das Rätsel des Urvogels.'' Rogner & Bernhard bei Zweitausendeins, Frankfurt am Main 2003, ISBN 3-8077-0139-7.
* Eva Gebauer: ''10 × Archaeopteryx. Was uns die einzelnen Funde erzählen!'' (= ''Museumspädagogische Reihe der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft.'' Band 1). Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Frankfurt am Main 2007, ISBN 978-3-929907-77-3.
* Manfred Meckl: ''Archaeopteryx. Ein befiederter Dinosaurier wird als Stammvater der Vögel entlarvt. (Eine paläontologische Detektivgeschichte).'' Braun, Fürstenfeldbruck 1995, ISBN 3-00-000444-0.
* [[Lawrence M. Witmer]]: ''Palaeontology: Inside the oldest bird brain.'' In: ''Nature.'' Band 430, Nr. 7000, 2004, S.&nbsp;619–620, [[doi:10.1038/430619a]].
* [[Peter Wellnhofer]]: ''Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen.'' Pfeil, München 2008, ISBN 978-3-89937-076-8.
* [[Ernst Probst]]: ''Raubdinosaurier in Bayern. Von Archaeopteryx bis zu Sciurumimus.'' Leipzig 2019, ISBN 978-1-698-05588-6.

== Weblinks ==
{{Commons}}
{{Wiktionary}}
* [https://www.fossilien-solnhofen.de/archfunde.html ''Der Archaeopteryx – Funde – Wissenschaftler – Vogelevolution…'']
* [http://www.dradio.de/dlf/sendungen/forschak/293384/ ''Das Hirn zum Fliegen'']
* Mathias Orgeldinger: [https://www.zeit.de/1997/26/Akte_Alte_Feder ''Akte „Alte Feder“''] In: ''[[Die Zeit]].'' 26/1997.
* {{Webarchiv | url=http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Galaxy/8152/germanarchaeopteryx.html | wayback=20060305161659 | text=''Die Geschichte von Archaeopteryx''}}
* [https://www.britannica.com/animal/Archaeopteryx Archaeopteryx] bei der [[Encyclopædia Britannica]]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Foth et al 2025">
Christian Foth, Thomas van de Kamp, Helmut Tischlinger, Theron Kantelis, Ryan M. Carney, Marcus Zuber, Elias Hamann, Jonathan J. W. Wallaard, Norbert Lenz, Oliver W. M. Rauhut, Eberhard Frey: ''A new Archaeopteryx from the lower Tithonian Mörnsheim Formation at Mühlheim (Late Jurassic).'' Fossil Record. Bd.&nbsp;28, Nr.&nbsp;1, 2025, S.&nbsp;17–43, [[doi:10.3897/fr.28.e131671]]</ref>
<ref name="O’Connor et al 2025">
Jingmai O’Connor, Alexander Clark, Pei-Chen Kuo, Yosef Kiat, Matteo Fabbri, Akiko Shinya, Constance Van Beek, Jing Lu, Min Wang & Han Hu: ''Chicago Archaeopteryx informs on the early evolution of the avian bauplan.'' Nature. 2025, [[doi:10.1038/s41586-025-08912-4]]<!-- "Online-first"-Publikation, Band-/Heftnummer und Seitenzahlen sollten nach Erscheinen der Druckversion nachgetragen werden --></ref>
</references>

[[Kategorie:Vögel im weiteren Sinne]]
[[Kategorie:Avialae]]
[[Kategorie:Tier als Namensgeber für einen Asteroiden]]