Quelltext der Seite Apomorphie

'''Apomorphie''' (von {{grcS|από|apo}} „ab, weg“ und {{lang|grc|μορφή|morphē}} „Form, Gestalt“) ist ein grundlegendes Konzept der [[Kladistik]] (Methode der [[Systematik (Biologie)|biologischen Systematik]]). Es beinhaltet ein im Zuge der [[Phylogenese]] eines [[Taxon]]s neu entstandenes („fortschrittliches“, „abgeleitetes“) [[Merkmal#Biologie|Merkmal]]. Das entsprechende Adjektiv für ein solches Merkmal lautet '''apomorph'''. Im Gegensatz dazu steht die [[Plesiomorphie]], das ursprüngliche („primitive“) Merkmal. Alle diese Konzepte und Bezeichnungen gehen auf den deutschen [[Insektenkunde|Entomologen]] und Begründer der Kladistik [[Willi Hennig]] zurück.<ref>Stefan Richter, Rudolf Meier: ''The development of phylogenetic concepts in Hennig’s early theoretical publications (1947–1966).'' Systematic Biology. Bd.&nbsp;43, Nr.&nbsp;2, 1994, S.&nbsp;212–221, [[doi:10.2307/2413462]] (alternativer Volltextzugriff: [https://www.researchgate.net/publication/261178112 ResearchGate])</ref>

== Unterbegriffe ==
[[Datei:Apomorphies.svg|mini|hochkant=1.2|Einfaches Beispielkladogramm mit Verzeichnung der Merkmale. Die Merkmale 3 bis 6 sind jeweils Autapomorphien der vier terminalen Taxa A bis D. Merkmale 1 und 2 sind jeweils Autapomorphien der Kladen A+B und C+D und zugleich Synapomorphien der terminalen Taxa A und B bzw. C und D. Man beachte, dass für die Topologie (die Gestalt der Verzweigungen) nur die beiden Synapomorphien ausschlaggebend sind. Die vier Autapomorphien der terminalen Taxa sind in dieser Hinsicht ''uninformativ''.<br />Für den Fall, dass die terminalen Taxa A und B jeweils noch eine Schwestergruppe hätten (A′ und B′), die ebenfalls jeweils Merkmal 1 aufwiese, wäre für die vier terminalen Taxa A bis B′ dieses Merkmal plesiomorph.]]

Je nachdem, ob die Merkmale eines einzelnen [[Taxon]]s in Abgrenzung zu anderen Taxa oder die gemeinsamen Merkmale der Subtaxa eines Taxons vergleichend betrachtet werden, spricht man entweder von ''Autapomorphien'' oder von ''Synapomorphien'':

* Eine ''[[Autapomorphie]]'' ist ein apomorphes Merkmal, das neu im Grundmuster einer [[Art (Biologie)|Art]]{{FN|*}} oder eines (inklusiveren) [[monophyletisch]]en Taxons vorkommt und dieses Taxon von anderen Taxa unterscheidet. Autapomorphien sind folglich essenziell für die Identifizierung und Beschreibung neu entdeckter Taxa.

* Eine ''Synapomorphie'' ist das gemeinsame Auftreten eines apomorphen Merkmals bei unmittelbar verwandten Taxa, das diese von ihrem [[Most recent common ancestor|jüngsten gemeinsamen Vorfahren]] ererbt haben. Der Begriff der Synapomorphie bildet damit zumindest eine [[Schnittmenge]] mit dem Begriff der [[Homologie (Biologie)|Homologie]].<ref>Mario G. G. de Pinna: ''Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm.'' Cladistics. Bd.&nbsp;7, Nr.&nbsp;6, 1991, S.&nbsp;367–394, [[doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x]] (alternativer Volltextzugriff: [http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.487.2259 CiteSeer<sup>X</sup>]), S.&nbsp;369&nbsp;ff.</ref><ref name="rieppel_1999">Olivier Rieppel: ''Einführung in die computergestützte Kladistik.'' Pfeil, München 1999, ISBN 3-931516-57-1, S.&nbsp;30&nbsp;f.</ref> Synapomorphien begründen mithin ein [[Schwestergruppe]]nverhältnis und sind damit essenziell für die Ermittlung phylogenetischer Hypothesen (zumeist visualisiert durch [[Kladogramm]]e) in der Kladistik.

Welche der beiden Bezeichnungen im konkreten Fall für ein Merkmal zu verwenden ist, ''Autapomorphie'' oder ''Synapomorphie'', ist also davon abhängig, ob der abgrenzende Charakter des Merkmals eines einzelnen Taxons oder der vereinigende Charakter dieses Merkmals auf der nächstexklusiveren Hierarchieebene betont werden soll: [[Haar]]e sind eine Autapomorphie des Taxons [[Säugetiere]], aber im Vergleich der beiden Hauptlinien der Säugetiere sind Haare eine Synapomorphie der Taxa [[Kloakentiere]] und [[Theria]] ([[Beuteltiere]] + [[Plazentatiere]]).

In ähnlichem Maße relativ ist der Apomorphiebegriff insgesamt, denn die Autapomorphie an der Basis einer Klade hat innerhalb der in ihr enthaltenen weniger inklusiven Kladen den Charakter einer (Sym-)Plesiomorphie,<ref>John S. Wilkins: ''Species: A History of the Idea.'' University of California Press, 2009, ISBN 978-0-520-26085-6, S.&nbsp;206</ref> d.&nbsp;h. die Haare, die an der Basis der Säugetiere autapomorph sind, sind bei den Untergruppen der Theria (sym-)plesiomorph. Dies bedeutet ferner, dass auch Symplesiomorphien homolog sind,<ref name="rieppel_1999" /> wenngleich sie nicht auf den ''jüngsten'' gemeinsamen Vorfahren zurückgehen.

{{FNBox|
  {{FNZ|*|In der Kladistik wird bisweilen aufgrund des Konzeptes der (zwangsläufig [[paraphyletisch]]en) [[Stammart]] zwischen Arten und monophyletischen Taxa unterschieden.<ref name="rieppel_1999" />}}
}}

== Beispiele ==
Man beachte, dass insbesondere höherrangige Taxa oft nach ihrer Apomorphie oder einer ihrer auffälligsten Apomorphien benannt sind.
* Der Besitz von Milchdrüsen im Bereich von Brust und Bauch stellt ein gemeinsames Merkmal aller [[Säugetier]]e dar, das sie von den übrigen [[Landwirbeltiere]]n ([[Amphibien]], [[Reptilien]] und [[Vögel]]) abgrenzt.
* Die [[Bedecktsamer|Blütenpflanzen]] (Bedecktsamer) unterscheiden sich von den übrigen [[Samenpflanzen]] durch die Umbildung der weiblichen Fortpflanzungsorgane zu einem [[Fruchtblatt]] (Karpell), das die Samenanlagen enthält und die [[Pollen]] zur Befruchtung aufnimmt.
* Das apomorphe Merkmale der [[Fluginsekten]] (Pterygota) besteht in der Präsenz von [[Flügel (Insekt)|adrigen Flügeln]], die an den [[Thorax (Gliederfüßer)|Thoraxsegmenten]] ansitzen.
* Auch der Verlust von Strukturen („negatives Merkmal“) kann eine Apomorphie darstellen: So ist bei den [[Nacktschnecke]]n das Gehäuse vollständig zurückgebildet. Allerdings sind allein negative Merkmale ungeeignet, Taxa zu begründen, da es wahrscheinlicher ist, dass Reduktionen unabhängig voneinander in verschiedenen Entwicklungslinien auftreten, als dass identische komplexe Strukturen unabhängig voneinander ([[Konvergenz (Biologie)|konvergent]]) in verschiedenen Entwicklungslinien entstehen. Tatsächlich zeigt sich durch den Vergleich weiterer und „positiver“ Merkmale, dass die Reduktion des Gehäuses der Nacktschnecken keine Synapomorphie einer monophyletischen Gruppierung sein kann, sondern sich mehrfach in verschiedenen Linien der Schnecken vollzogen hat.

== Siehe auch ==
* [[Innovation (Evolution)]]

== Weblinks ==
{{Wiktionary}}
* [http://www.wissenschaft-online.de/abo/lexikon/bio/4475 Apomorphie] im Spektrum Online-Lexikon der Biologie

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Evolution]]