Quelltext der Seite Andrias scheuchzeri

{{DISPLAYTITLE:''Andrias scheuchzeri''}}
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{{Taxobox
| Modus            = Paläobox
| Taxon_WissName   = Andrias scheuchzeri
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = ([[Friedrich Holl|Holl]], 1829)
| Taxon2_Name      = Asiatische Riesensalamander
| Taxon2_WissName  = Andrias
| Taxon2_Rang      = Gattung
| Taxon3_Name      = Riesensalamander
| Taxon3_WissName  = Cryptobranchidae
| Taxon3_Rang      = Familie
| Taxon4_WissName  = Cryptobranchoidea
| Taxon4_Rang      = Überfamilie
| Taxon5_Name      = Schwanzlurche
| Taxon5_WissName  = Caudata
| Taxon5_Rang      = Ordnung
| Taxon6_Name      = Amphibien
| Taxon6_WissName  = Lissamphibia
| Taxon6_Rang      = ohne Rang
| Bild             = Andrias schleuchzeri.jpg
| Bildbeschreibung = [[Fossil]] von ''Andrias scheuchzeri'' im Berliner [[Museum für Naturkunde (Berlin)]].
| ErdzeitalterVon  = [[Oligozän]] (oberstes [[Chattium]])<ref name="Böhme, 2008" />
| ErdzeitalterBis  = [[Pliozän]] ([[Zancleum]])<ref name="Westphal, 1967" />
| MioVon           = {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|chattium}}
| MioBis           = {{Erdzeitalter/Ende|fmt=1|zancleum}}
| Fundorte         = * [[Europa]] ([[Deutschland]], [[Österreich]], [[Tschechien]], [[Ukraine]])
}}

''' ''Andrias scheuchzeri'' ''' ist ein ausgestorbener [[Riesensalamander]], der vom obersten [[Oligozän]] bis zum [[Pliozän]] in Mitteleuropa vorkam. Ein erstes, nahezu vollständiges [[Fossil]] dieser [[Art (Biologie)|Art]] wurde 1725 in den [[Fossillagerstätte Öhningen|Öhninger Kalk]]en bei [[Öhningen]] am Südhang des [[Schiener Berg]]es gefunden und 1726 vom Zürcher Stadtarzt und Naturforscher [[Johann Jacob Scheuchzer]] als „[[Liste der Homo-Epitheta#Paläoanthropologische Curiosa|Homo diluvii testis]]“ ({{laS}}, „der die [[Sintflut]] bezeugende Mensch“) beschrieben.

== Forschungsgeschichte ==
Die Art wurde erstmals durch den Schweizer Arzt und Naturforscher Johann Jacob Scheuchzer im Jahre 1726 als „Homo diluvii testis“ beschrieben.<ref>J. J. Scheuchzer: ''Homo [[Diluvium|diluvii]] testis''. Zürich 1726 [http://lhldigital.lindahall.org/cdm/compoundobject/collection/earththeory/id/16091/rec/3 (Digitalisat)].</ref> Er glaubte, das Skelett eines sündigen Menschen aus der Zeit vor der Sintflut vor sich zu haben und bezeichnete es als „Beingerüst eines verruchten Menschenkindes, um dessen Sünde willen das Unglück über die Welt hereingebrochen sei“.

An der Scheuchzer’schen Deutung gab es jedoch schon recht bald Zweifel. [[Johannes Gessner]] vermutete 1758 in Scheuchzers „homo diluvii testis“ die fossilen Überreste eines [[Europäischer Wels|Welses]] (''Silurus glanis'') und [[Peter Camper|Camper]] sah darin einen Vertreter der [[Lacerta]], also der Eidechsen.<ref name="Westphal, 1958" />

1802 erwarb [[Martinus van Marum]] das Original-Fossil für das [[Teylers Museum]] in [[Haarlem]] (Niederlande).<ref name="Winkler Prins, 2000">Cor F. Winkler Prins: ''Das paläontologische Erbe in den Niederlanden.'' In: ''Berichte der Geologischen Bundesanstalt'', Band 52, 2000, S. 75–82 ({{ZOBODAT |pfad=pdf/BerichteGeolBundesanstalt_52_0075-0082.pdf}}).</ref> Einige Jahre später besuchte [[Georges Cuvier]] das Museum in Haarlem und erhielt von van Marum die Erlaubnis, das Fossil genauer zu untersuchen. Dabei gelang es ihm, die noch im Gestein verborgenen Knochen der vorderen [[Gliedmaße]]n freizulegen und den vermeintlichen „menschlichen Zeugen der Sintflut“ zutreffend als Vertreter der [[Amphibien]] zu identifizieren.<ref name="Cuvier, 1812">G. Cuvier: ''Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes.'' Band I, 1812, S. 83 [https://archive.org/stream/recherchessurles11812cuvi#page/n103/mode/2up (Digitalisat)].</ref>

Als wissenschaftlicher [[Autor (Zoologie)|Erstbearbeiter]] gilt heute der Dresdner Botaniker und Pharmazeut [[Friedrich Holl]], der die Art 1829 als ''Salamandra scheuchzeri'' wissenschaftlich gültig [[Erstbeschreibung|beschrieb]].<ref>Friedrich Holl: ''Handbuch der Petrefactenkunde, Erstes Bändchen'', Hilscher, Dresden 1829, S. 95 ([https://www.digitale-sammlungen.de/de/view/bsb10283821?q=&page=102,103 Digitalisat])</ref> Etwa zur selben Zeit wurden durch [[Philipp Franz von Siebold|Siebold]] in Europa die ersten Exemplare des [[Japanischer Riesensalamander|Japanischen Riesensalamanders]] bekannt. Die Ähnlichkeit der [[rezent]]en Art aus Ostasien mit den europäischen Fossilien war sofort offensichtlich und [[Johann Jakob von Tschudi]] führte 1837 die Gattung ''[[Andrias (Gattung)|Andrias]]'' ein<ref name="Tschudi, 1837" /> (nach altgriech. ᾰ̓νδρῐᾱ́ς: „Statue“, „Bildnis eines Mannes/Menschen“; „Andrias scheuchzeri“ dementsprechend etwa „Scheuchzers Menschenbild“).

Das ursprünglich von Scheuchzer beschriebene Exemplar befindet sich noch heute unter der Inventarnummer 8432 als [[Lectotypus]] im Teylers Museum in Haarlem.

[[Datei:Andrias Scheuchzeri Oeningen.jpg|mini|Fossilien von ''Andrias scheuchzeri'' im [[Teylers Museum]] in [[Haarlem]] (Niederlande). Das Exemplar in der Bildmitte mit der Inventarnummer 8432 ist der ursprünglich von Scheuchzer beschriebene „homo diluvii testis“.<ref name="Westphal, 1958" />]]

== Merkmale und Problematik der Taxonomie ==
Sofern nicht anders angegeben, Beschreibung in Anlehnung an Böttcher, 1987.<ref name="Böttcher, 1987">R. Böttcher: ''Neue Funde von Andrias scheuchzeri (Cryptobranchidae, Amphibia) aus der süddeutschen Molasse (Miozän).'' In: ''Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde – Serie B (Geologie und Paläontologie)'', Nr. 131, 1987, 38 Seiten [https://archive.org/stream/cbarchive_53387_neuefundevonandriasscheuchzeri1972/neuefundevonandriasscheuchzeri1972#page/n1/mode/1up (Digitalisat)].</ref>

''Andrias scheuchzeri'' war ein großwüchsiger Vertreter der [[Schwanzlurche]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Riesensalamander]] (Cryptobranchidae), der [[Kopf-Rumpf-Länge]]n von bis zu über 1&nbsp;m erreichen konnte. Der Schädel ist breit und abgeflacht und nimmt etwa 20–25 % der Kopf-Rumpf-Länge ein.<ref name="Browne et al., 2012">R. K. Browne, H. Li, Z. Wang, P. M. Hime, A. McMillan, M. Wu, R. Diaz, Z. Hongxing, D. McGinnity, & J. T. Briggler: ''The giant salamanders (Cryptobranchidae): Part A. palaeontology, phylogeny, genetics, and morphology.'' In: ''Amphibian and Reptile Conservation'', Volume 5, No. 4, 2012, S. 17–29 {{Webarchiv|url=https://ag.purdue.edu/fnr/discover/HerpetologyLab/Documents/Browne_GiantSalamanders.pdf |wayback=20170503140522 |text=(Digitalisat) |archiv-bot=2023-06-09 13:16:46 InternetArchiveBot }}.</ref> Die Form der Augenhöhlen ([[Orbita|Orbitae]]) scheint variabel, rundlich bis oval.

Im Gegensatz zu den verwandten nordamerikanischen [[Schlammteufel]]n steht das Wangenstück (Pars facialis) des Oberkieferknochens ([[Oberkiefer|Maxilla]]) in Kontakt mit dem Stirnbein ([[Stirnbein|Os frontale]]), dem Os praefrontale und dem Nasenbein ([[Nasenbein|Os nasale]]). Ein [[Tränenbein]] (Os lacrimae) fehlt.

Der [[Oberkiefer]] trägt 60–110 Zähne, der [[Unterkiefer]] 65–101. Die Zähne selbst sind bicuspid („zweihöckrig“), mit einer dominierenden, zungenförmigen, zur Mundhöhle gekrümmten Hauptspitze und einer sehr schwach ausgeprägten Nebenspitze, durch eine Ringnaht in Sockel und Krone geteilt und [[pleurodont]] (nicht innerhalb des Kieferknochens verwurzelt, sondern seitlich aufsitzend) am Innenrand des Kiefers befestigt.

Die Rippen sind abgeflacht.<ref name="Westphal, 1958" /><ref name="Miklas, 2002">P. M. Miklas: ''Die Amphibienfauna (Amphibia: Caudata, Anura) der obermiozänen Fundstelle Götzendorf an der Leitha (südliches Wiener Becken, Niederösterreich).'' In: ''Annalen des Naturhistorischen Museums Wien,'' Band 103 A, 2002, S. 161–211 [http://verlag.nhm-wien.ac.at/pdfs/103A_161211_Miklas.pdf (Digitalisat)].</ref> Die [[Wirbel (Anatomie)|Wirbel]] sind tief amphicoel, d. h. mit trichterförmigen Einbuchtungen an beiden Enden, und zeigen in seitlicher Ansicht einen rechteckigen Umriss. Die Einbuchtungen sind asymmetrisch, mit ihren Enden [[Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen|dorsalwärts]] (zum Rücken hin) verschoben. Die Enden der Einbuchtungen berühren sich fast und sind nur durch eine dünne Knochenwand getrennt.<ref name="Westphal, 1970">Frank Westphal: ''Neue Riesensalamander-Funde (Andrias, Amphibia) aus der Oberen Süßwassermolasse von Wartenberg in Bayern.'' In: ''Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie.'' Volume 10, 1970, S. 253–260 ({{ZOBODAT|pfad=pdf/Mitt-Bayer-Staatsslg-Pal-hist-Geol_10_0253-0260.pdf}}).</ref>

Die Gliedmaßen sind kurz mit vier Zehen an den Vorderbeinen und fünf Zehen an den Hinterbeinen. Hand- ([[Hand#Knochen|Carpus]]) und Fußwurzel ([[Fuß#Fußskelett|Tarsus]]) waren, wie bereits Tschudi 1837 bemerkte,<ref name="Tschudi, 1837">Johann Jakob Tschudi: ''Über den Homo diluvii testis, Andrias Scheuchzeri.'' In: ''Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde'', Volume 5, 1837, S. 545–547 [https://books.google.at/books?id=4xkFAAAAQAAJ&pg=PA545&lpg=PA545&dq=Homo+diluviis+testis+Tschudi&source=bl&ots=o66MLzWNHQ&sig=_I7NppyCOM2GJQXq80bIeH5F0T4&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwjTtt7EkqrVAhXKEVAKHcmMAzMQ6AEIPDAE#v=onepage&q=Tschudi&f=false (Digitalisat)].</ref> offenbar nur [[knorpel]]ig ausgebildet. Da Knorpel nur schlecht fossil erhaltungsfähig ist, erscheinen selbst bei gut erhaltenen, artikulierten (d. h. im Verbund erhaltenen) Skeletten die Finger- bzw. Zehenknochen eigentümlich abgesetzt von den übrigen Knochen der Gliedmaßen („Carpus“- bzw. „Tarsuslücke“).

Bis zum Ende des 19. Jhd. waren aus verschiedenen Fundstellen und Fundhorizonten Mitteleuropas insgesamt drei fossile Arten der Gattung ''Andrias'' beschrieben worden:
* ''Andrias scheuchzeri'', (Holl, 1831)
* ''Andrias tschudii'',  V. Meyer, 1859
* ''Andrias bohemicus'',  Laube, 1897
Eine vergleichende Analyse des vorhandenen Belegmaterials durch Westphal<ref name="Westphal, 1958" /><ref name="Westphal, 1959" /> zeigte jedoch, dass die einzelnen Arten keinerlei artspezifischen Skelettmerkmale aufwiesen, die eine Abgrenzung von den anderen Arten gerechtfertigt hätten und die Arten ''Andrias tschudii'' und ''Andrias bohemicus'' wurden gemäß der [[Prioritätsregel (Biologie)|Prioritätsregel]] als [[Synonym (Taxonomie)|Synonyme]] in das Taxon ''Andrias scheuchzeri'' übernommen.

Wie zudem bereits Westphal 1958<ref name="Westphal, 1958">Frank Westphal: ''Die Tertiären und rezenten Eurasiatischen Riesensalamander.'' In: ''Palaeontolographica'', Abteilung A, Band 110, 1958, S. 20–92.</ref> bzw. 1959<ref name="Westphal, 1959">Frank Westphal: ''Die Tertiären und rezenten Eurasiatischen Riesensalamander (Genus Andrias, Urodela, Amphibia).'' In: ''Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft'', Band 111, 1959, S. 739–781 {{Toter Link |datum=2023-06 |url=https://www.schweizerbart.de/papers/zdgg_alt/detail/111/50939/Die_tertiaren_und_rezenten_eurasiatischen_Riesensalamander_Genus_Andrias_Urodela_Amphibia |text=(Abstract) |archivebot=2023-06-09 13:16:46 InternetArchiveBot}}.</ref> feststellte, weist keines der bislang gefundenen Exemplare von ''Andrias scheuchzeri'' Skelettmerkmale auf, die eine eindeutige Unterscheidung zu den rezenten Formen des [[Chinesischer Riesensalamander|Chinesischen Riesensalamanders]] (''Andrias davidianus'') oder des [[Japanischer Riesensalamander|Japanischen Riesensalamanders]] (''Andrias japonicus'') ermöglichen würden. Auch die rezenten Arten ''Andrias davidianus'' und ''Andrias japonicus'' lassen sich anhand allein [[Osteologie|osteologischer]] Merkmale nicht voneinander unterscheiden. Die arttypischen Merkmale liegen hier im Detail der Weichteilanatomie, nicht im Skelettbau. Zudem wurde festgestellt, dass ''Andrias davidianus'' und ''Andrias japonicus'' zwar nahe genug miteinander verwandt sind, dass sie sich kreuzen lassen, die [[Hybrid]]en jedoch nicht fortpflanzungsfähig sind.

Westphal<ref name="Westphal, 1958" /><ref name="Westphal, 1959" /> schlug vor, die rezenten Formen Ostasiens und die fossilen Vertreter Europas zu einer Art ''Andrias scheuchzeri'' zusammenzufassen und die rezenten, ostasiatischen Formen jeweils als Unterarten ''Andrias scheuchzeri davidianus'' bzw. ''Andrias scheuchzeri japonicus'' zu werten und sie einer fossilen, europäischen Unterart ''Andrias scheuchzeri scheuchzeri'' gegenüber zu stellen. Dieser Vorschlag, obwohl streng [[Taxonomie|taxonomisch]] betrachtet korrekt, stieß in der Fachwelt nur auf eher mäßiges Interesse und es hat sich eingebürgert, die rezenten Formen als eigenständige Arten, ''Andrias davidianus'' und ''Andrias japonicus'', einer fossilen europäischen Art ''Andrias scheuchzeri'' gegenüber zu stellen, obwohl diese aufgrund ihrer Skelettmerkmale nicht zu unterscheiden sind.<ref name="Böttcher, 1987" />

== Fossilbericht und stratigraphische Verbreitung ==
[[Datei:Andrias.jpg|mini|Lebend[[rekonstruktion]] von ''A. scheuchzeri'']]
Bekannte Fundorte sind nach [[Madelaine Böhme|Böhme]] et al., 2012:<ref name="Böhme et al., 2012" />
* Deutschland
** Willershausen, ([[Zancleum]])<ref name="Westphal, 1967" />
** Mörgen, ([[Tortonium]])
** Tiefenried, ([[Tortonium]])<ref name="Böhme et al., 2012" />
** Derndorf, ([[Tortonium]])
** Eppishausen, ([[Tortonium]])
** Zeilarn, ([[Serravallium]])<ref name="Böhme et al., 2012" />
** Öhningen oberer Bruch, ([[Serravallium]]) ([[Typlokalität]])<ref name="Westphal, 1958" />
** Kirchheim in Schwaben, ([[Serravallium]])<ref name="Böttcher, 1987" />
** Hambach 6C, ([[Langhium]])
** Illerkirchberg 1, ([[Burdigalium]])
** Illerkirchberg hor. 3a, ([[Burdigalium]])<ref name="Böttcher, 1987" />
** Ringingen-Frontal 2, ([[Burdigalium]])
** Langenau 1, ([[Burdigalium]])<ref name="Böttcher, 1987" />
** Ringingen-Frontal 1, ([[Burdigalium]])
** Eggingen-Mittelhart, ([[Burdigalium]])
** [[Fossillagerstätte Rott|Rott bei Hennef]], ([[Chattium]])<ref name="Westphal, 1958" /> (=''Andrias tschudii'', V. Meyer, 1859)
** Oberleichtersbach, ([[Chattium]])<ref name="Böhme, 2008" />
Viele Funde aus dem süddeutschen Raum stammen unmittelbar aus bzw. aus dem Nahbereich der [[Graupensandrinne]]<ref name="Böttcher, 1987" />
* Österreich
** Götzendorf, ([[Tortonium]])<ref name="Miklas, 2002" />
** Vösendorf-Brunn, ([[Tortonium]])
** Mataschen, ([[Tortonium]])<ref name="Tempfer 2004" />
* Tschechien
** Břešťany bei Bilina, ([[Burdigalium]]) (=''Andrias bohemicus'', Laube 1897)
* Ukraine
** Gritsev, ([[Tortonium]])<ref name="Böhme et al., 2012" />

Der älteste fossile Nachweis von ''Andrias scheuchzeri'' stammt aus dem obersten [[Chattium]] (Mammal Paleogene Zone MP30) von [[Oberleichtersbach]] in Bayern.<ref name="Böhme, 2008">M. Böhme: ''Ectothermic vertebrates (Teleostei, Allocaudata, Urodela, Anura, Testudines, Choristodera, Crocodylia, Squamata) from the Upper Oligocene of Oberleichtersbach (Northern Bavaria, Germany).'' In: ''Courier Forschungsinstitut Senckenberg'', Band 260, 2008, S. 161–183 [http://www.wahre-staerke.com/~madelaine/CFS_260_161-183Boehme_wm.pdf (Digitalisat)].</ref> Der bislang jüngste Fund, sofern man die beiden rezenten Formen [[Chinesischer Riesensalamander|''Andrias davidianus'']] und [[Japanischer Riesensalamander|''Andrias japonicus'']] als eigenständige Arten und nicht als Unterarten von ''Andrias scheuchzeri'' wertet, stammt aus dem unteren Pliozän ([[Zancleum]]) von Willershausen im westlichen Vorland des Harzes.<ref name="Westphal, 1967">Frank Westphal: ''Erster Nachweis des Riesensalamanders (Andrias, Urodela, Amphibia) im europäischen Jungpliozän.'' In: ''Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie'', Monatshefte, 1967, S. 67–73.</ref><ref name="Böhme et al., 2012">M. Böhme, D. Vasilyan & M. Winklhofer: ''Habitat tracking, range dynamics and palaeoclimatic significance of Eurasian giant salamanders (Cryptobranchidae) — indications for elevated Central Asian humidity during Cenozoic global warm periods.'' In: ''Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology'', Volume 342–343, 2012, S. 64–72 [https://www.researchgate.net/publication/236199488_Habitat_tracking_range_dynamics_and_palaeoclimatic_significance_of_Eurasian_giant_salamanders_Cryptobranchidae_-_indications_for_elevated_Central_Asian_humidity_during_Cenozoic_global_warm_periods (Digitalisat)].</ref>

== Paläoökologie ==
Auf Grund der weitgehenden Übereinstimmungen in den Skelettmerkmalen kann darauf geschlossen werden, dass ''Andrias scheuchzeri'', ebenso wie die [[rezent]]en ostasiatischen Vertreter der [[Riesensalamander]], zeitlebens eine fast rein [[aquatisch]]e Lebensweise pflegte. Auch die Ernährungsweise darf als weitgehend gleichartig vermutet werden.

Die Tatsache, dass viele (wenn auch nicht alle) Fossilreste von ''Andrias scheuchzeri'' in den Ablagerungen von [[Stillgewässer|Stillgewässern]] gefunden wurden, lässt sich auf unterschiedliche Weise interpretieren:
* ''Andrias scheuchzeri'' lebte, ebenso wie seine rezenten Verwandten Ostasiens, bevorzugt in rasch fließenden, sauerstoffreichen Flüssen und Bächen und die Kadaver der relativ großen Tiere wurden in nahe gelegene Stillgewässer geschwemmt, wo die Möglichkeiten zur Fossilerhaltung wesentlich günstiger waren als im eigentlich bevorzugten Lebensraum.<ref name="Böttcher, 1987" />
* Im Gegensatz zu seinen rezenten, ostasiatischen Verwandten lebte ''Andrias scheuchzeri'' nicht nur in schnell fließenden Bergbächen, sondern auch in größeren, ruhenden Gewässern und ist dort fossil erhalten geblieben. Sauerstoffreiche Bäche und Flüsse wurden nur zur Fortpflanzung aufgesucht.<ref name="Tempfer 2004" />

''Andrias scheuchzeri'' war vermutlich von [[Habitat]]en mit frostfreien Wintern abhängig.<ref name="Tempfer 2004" /> In der [[Paläoklimatologie]] werden Fossilien von ''Andrias scheuchzeri'' als [[Proxy (Klimaforschung)|Proxy]] (indirekter Klimazeiger) für erhöhte Werte der durchschnittlichen jährlichen Niederschlagsmenge (>900 mm) gewertet.<ref name="Böhme et al., 2012" />

== Sonstiges ==
In [[Karel Čapek]]s [[Science-Fiction]]-Roman ''[[Der Krieg mit den Molchen]]'' (1936) befindet sich die Menschheit im Krieg mit fiktiven Nachfahren dieser ausgestorbenen Amphibie.

== Siehe auch ==
* [[Fossillagerstätte Öhningen]]

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Tempfer 2004">Petra Maria Tempfer: ''Andrias scheuchzeri (Caudata: Cryptobranchidae) aus der obermiozänen (MN7/8) Fundstelle Mataschen/Steiermark.'' In: ''Joannea. Geologie und Paläontologie.'' Band 5, 2004, S. 257–268 ({{ZOBODAT|pfad=pdf/JoanGeo_005_0257-0268.pdf}}).</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat}}

[[Kategorie:Schwanzlurche]]
[[Kategorie:Caudata]]
[[Kategorie:Ausgestorbene Amphibie]]