Nestwurzen

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Die Nestwurzen bilden die Pflanzengattung Neottia in der Familie der Orchideen (Orchidaceae). Wie anhand der Blütenmorphologie schon lange vermutet und durch genetische Untersuchungen 2003 bestätigt, umfasst die Gattung auch die Arten der früheren Gattungen Listera (Zweiblatt) und Holopogon.

Beschreibung und Ökologie

Datei:Neottia convallarioides USDA-FS1.jpg

Neottia convallarioides

Vegetative Merkmale

Neottia-Arten<ref name="GeneraOrchidacearum2005" /> sind relativ kleine, ausdauernde krautige Pflanzen. Diese Rhizom-Geophyten bilden unverzweigte, kurze, dünne, horizontal kriechende Rhizome. Der Stängel ist entweder mit nur zwei gegenständigen oder fast gegenständigen Laubblättern beblättert oder völlig blattlos, diese Arten ernähren sich parasitisch von Pilzen (holomykotroph, früher oft auch Saprophyten genannt). Die beblätterten Arten wurden früher zur Gattung Listera und nur die unbeblätterten zur Gattung Neottia gerechnet. Zusätzlich befinden sich an der Stängelbasis mehrere zu Blattscheiden reduzierte Niederblätter. Die Laubblätter sind, wenn vorhanden, etwa in der Mitte des Stängels sitzend und eiförmig, dreieckig-eiförmig bis herzförmig.

Generative Merkmale

Die meist relativ kleinen Blüten sitzen in einem endständigen, traubigen Blütenstand, ausnahmsweise kann dieser zu einer einzigen Blüte reduziert sein. Die haltbaren, häutigen Tragblätter sind kürzer als der gewöhnlich gedrehte (resupinate) Fruchtknoten.

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und dreizählig. Die Blütenhüllblätter sind gelbbraun, purpurfarben, rötlich oder grün. Die Sepalen sind frei, ausgebreitet und untereinander gleich gestaltet. Die Petalen sind meist etwas kleiner und kürzer als diese. Die Lippe ist deutlich länger und an der Spitze ausgerandet bis tief zweigespalten. Sie besitzt keinen Sporn, an ihrer Basis kann sich aber eine nektarführende Einsenkung befinden. Die Griffelsäule ist gerade oder schwach gebogen. Die Anthere sitzt auf einem extrem kurzen, unauffälligen Staubfaden am Hinterrand eines eingesenkten Antherenfachs (Clinandrium). Die beiden Pollinien sind längs gefurcht.

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Neottia wurde 1754 durch Jean Étienne Guettard in Histoire de l'Academie Royale des Sciences. Avec les Mémoires de Mathematique & de Physique "1750", Seite 374 aufgestellt. Typusart ist Neottia nidus-avis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Rich.{{#if:| {{{5}}}|}}, Basionym Ophrys nidus-avis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}. Da der Gattungsname Neottia früher publiziert wurde als Listera (1813 durch Robert Brown in W.T.Aiton), wurde bei der Vereinigung beider Gattungen dieser Name verwendet, obwohl die frühere Gattung Neottia in die frühere Gattung Listera eingeschachtelt ist und diese auch deutlich mehr Arten umfasst. Eine Festschreibung des Gattungsnamens Listera war durch die Arbeitsgruppe um den britischen Botaniker Richard M. Bateman erwogen worden, wurde aber verworfen, da unabhängig von ihnen bereits 12 Jahre vorher Dariusz L. Szlachetko die Gattungen aufgrund rein morphologischer Argumente unter Neottia vereinigt hatte.<ref name="Bateman2009" /> Beide Gattungen waren vorher als Subtribus Listerinae vereinigt worden. Bereits 1990 hatte Robert Louis Dressler festgestellt, dass beide auch als saprophytische und autotrophe Formen einer einzigen Gattung behandelt werden könnten<ref name="Dressler1990" />, hatte aber vor der formalen Synonymisierung noch zurückgeschreckt.

Neottia bildet mit den Gattungen Aphyllorchis, Cephalanthera, Epipactis, Limodorum und Palmorchis die Tribus Neottieae innerhalb der Unterfamilie Epidendroideae<ref name="GeneraOrchidacearum2005" /> (die früher ebenfalls dazugerechnete monotypische ostasiatische Gattung Thaia mit der einzigen Art Thaia saprophytica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Seidenf.{{#if:| {{{5}}}|}} erwies sich in späteren Analysen als nicht dazugehörig<ref name="Xiang2012" />), die knapp 200 Arten umfasst. Die Neottieae sind ein basaler Abzweig der Unterfamilie, deren Arten zahlreiche plesiomorphe Merkmale aufweisen. Innerhalb der Neottieae sind mixotrophe Arten, die neben der Ernährung durch Photosynthese Nährstoffe von Pilzen erhalten, weit verbreitet, es haben sich mehrfach konvergent daraus „saprophytische“ (mykotrophe, auch mykoheterotrophe oder holomykotrophe) Arten entwickelt, die die autotrophe Ernährung über grüne Blätter komplett aufgegeben haben.<ref name="Roy2003" />

Nach den genetischen Daten<ref name="Zhou2018" /> bildet die Gattung Neottia (unter Einschluss von Listera und Holopogon) eine klar abgegrenzte und deutlich durch die Daten unterstützte monophyletische Klade. Die mykotrophen Arten der ehemaligen Gattung Neottia s. str. (und Holopogon) bilden darin vermutlich eine monophyletische, in die frühere Gattung Listera eingeschachtelte Unterklade.

Datei:Listera cordata 130506.jpg

Kleines Zweiblatt (Neottia cordata)

Datei:Neottia nipponica 4.JPG

Neottia nipponica

Datei:Neottia smallii - Flickr 003.jpg

Neottia smallii

Es gibt etwa 60 Neottia-Arten, davon 14 mykotrophe ohne Blattgrün. Hier eine Auswahl:<ref name="WCSP" />

Neottia acuminata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schltr.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Neottia asiatica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ohwi{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist vom Himalaya bis ins gemäßigte Ostasien verbreitet.<ref name="WCSP" />
Neottia alternifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(King & Pantl.) Szlach.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Listera alternifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}King & Pantl.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt von Sikkim bis Yunnan vor.<ref name="WCSP" />
Neottia camtschatea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Rchb. f.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Sibirien bis ins nördliche China vor.<ref name="WCSP" />
Neottia convallarioides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Sw.) Rich.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von den Kommandeurinseln bis Kanada und den westlichen und nordöstlichen Vereinigten Staaten vor.<ref name="WCSP" />
Kleines Zweiblatt (Neottia cordata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Rich.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Listera cordata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie gedeiht in den subarktischen bis gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel.<ref name="WCSP" />
Neottia gaudissartii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hand.- Mazz.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Shanxi, Henan und Liaoning vor.<ref name="WCSP" />
Neottia inayatii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Duthie) Schltr.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Pakistan bis zum westlichen Himalaja vor.<ref name="WCSP" />
Neottia kiusiana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}T.Hashim. & S.Hatus.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Neottia hypocastanoptica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Y.N.Lee{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Japan und in Korea vor.<ref name="WCSP" />
Neottia listeroides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lindl.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Pakistan bis China vor.<ref name="WCSP" />
Neottia mackinnonii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Deva & H.B.Naithani{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt im westlichen Himalaja vor.<ref name="WCSP" />
Neottia megalochila <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}S.C.Chen{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in den chinesischen Provinzen Sichuan und Yunnan vor.<ref name="WCSP" />
Neottia microglottis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Duthie) Schltr.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt im westlichen und zentralen Himalaja vor.<ref name="WCSP" />
Vogel-Nestwurz (Neottia nidus-avis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Rich.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt von Europa bis zum Iran und in Nordwestafrika vor.<ref name="WCSP" />
Neottia nipponica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Makino) Szlach.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Listera nipponica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Makino{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Russlands fernem Osten, in Korea und Japan vor.<ref name="WCSP" />
Großes Zweiblatt (Neottia ovata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Bluff & Fingerh.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Listera ovata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt von Europa bis zum Himalaja vor.<ref name="WCSP" />
Neottia pantlingii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(W.W.Sm.) Tang & F.T.Wang{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt im östlichen Himalaja vor.<ref name="WCSP" />
Neottia papilligera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schltr.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Sibirien bis Japan vor.<ref name="WCSP" />
Neottia smallii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Wiegand) Szlach.{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Endemit kommt nur in den Appalachen vor.<ref name="WCSP" />
Neottia smithiana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schltr.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Neottia kungii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tang & F.T.Wang{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in den chinesischen Provinzen Sichuan und Shaanxi vor.<ref name="WCSP" />
Neottia tenii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schltr.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur im nördlichen Yunnan vor.<ref name="WCSP" />
Neottia ussuriensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Kom. & Nevski) Soó{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Endemit kommt nur im südlichen Teil der Region Primorje vor.<ref name="WCSP" />

Quellen

Einzelnachweise

<references> <ref name="WCSP"> Rafaël Govaerts, 2003: World Checklist of Monocotyledons Database in ACCESS: 1-71827. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Vorlage:WCSP </ref> <ref name="Dressler1990"> Robert R. Dressler: The Neottieae in Orchid Classification. In: Lindleyana, Volume 5, Issue 2, 1990, S. 102–109. </ref> <ref name="Roy2003"> M. Roy, C. Gonneau, A. Rocheteau, D. Berveiller, J.-C. Thomas, C. Damesin, M.-A. Selosse: Why do mixotrophic plants stay green? A comparison between green and achlorophyllous orchid individuals in situ. In: Ecological Monographs, Volume 83, Issue 1, 2003, S. 95–117. doi:10.1890/11-2120.1 (open access) </ref> <ref name="GeneraOrchidacearum2005"> Alec M. Pridgeon, Phillip Cribb, Mark W. Chase, Finn N. Rasmussen: Genera Orchidacearum. Volume 4: Epidendroideae (Part 1). Oxford University Press, 2005. ISBN 9780198507123. 389. Gattung Neottia, S. 508–512. </ref> <ref name="Bateman2009"> Richard M. Bateman: Evolutionary classification of European orchids: the crucial importance of maximising explicit evidence and minimising authoritarian speculation. In: Journal Europäischer Orchideen, Volume 41, Issue 2, 2009, S. 243–318. </ref> <ref name="Xiang2012"> Xiao-Guo Xiang, De-Zhu Li, Wei-Tao Jin, Hai-Lang Zhou, Jian-Wu Li, Xiao-Hua Jin: Phylogenetic placement of the enigmatic orchid genera Thaia and Tangtsinia: Evidence from molecular and morphological characters. In: Taxon, Volume 61, Issue 1, 2012, S. 45–54. </ref> <ref name="Zhou2018"> Ting Zhou, Xiao-Hua Jin: Molecular systematics and the evolution of mycoheterotrophy of tribe Neottieae (Orchidaceae, Epidendroideae). In: PhytoKeys, Volume 94, 2018, S. 39–49. doi:10.3897/phytokeys.94.21346 </ref> </references>

Weblinks

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