Gabelblattgewächse

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Die Gabelblattgewächse (Psilotaceae), auch Urfarne genannt, sind eine Familie der Klasse Psilotopsida, die zu den Farnen gehört. Durch das Fehlen von Wurzeln, ihre reduzierten Blätter und die gabelige Verzweigung wirken sie sehr urtümlich.

Merkmale

Die Gabelblattgewächse (Psilotaceae) sind unter den rezenten Landpflanzen die am wenigsten komplex aufgebauten Gefäßpflanzen. Der Sporophyt ist ausdauernd und besitzt keine Wurzel. Er bildet Rhizome, an denen Rhizoide sitzen. Auch der Embryo besitzt keine Wurzelanlage. Die Sprossachse ist niedrig und dichotom (gabelig) verzweigt. Dabei liegt keine echte Dichotomie vor, sondern neben der alten Scheitelzelle wird eine benachbarte Zelle zur zweiten Scheitelzelle bestimmt. Die Achse trägt reduzierte Blätter ohne oder mit einem Leitbündel. Die oberirdischen Achsen besitzen eine Aktinostele oder annähernd eine Siphonostele, wobei das Mark verholzt ist.

Datei:Psilotum nudum Rhizome.jpg

Rhizome von Psilotum

Datei:Psilotum.jpg

Achsen von Psilotum mit Sporangien

Die Sporangien sind groß, ihre Wand ist zwei Zellschichten dick (eusporangiat). Ein Anulus als Öffnungsmechanismus fehlt. Zwei bis drei Sporangien sind zu einem Synangium verschmolzen und stehen scheinbar an der adaxialen (zur Sprossachse weisenden) Seite eines Gabelblattes. Ein Tapetum fehlt. Die Sporen werden von sterilen Archesporzellen ernährt.

Die Sporen sind alle gleich groß (homospor), nierenförmig, monolet (besitzen eine Narbe). Sie werden zu vielen (über 1000) pro Sporangium gebildet.

Bei Psilotum wächst der Gametophyt unterirdisch, ist nicht photosynthetisch aktiv und ernährt sich durch die Mykorrhiza. Die Gametophyten werden einige Zentimeter groß und sind walzenförmig und verzweigt. Die Antheridien sitzen an der Oberfläche und sind vielkammerig, die Spermatozoiden sind vielgeißelig. Die Archegonien sind klein und eingesenkt. Kräftig entwickelte Gametophyten besitzen Leitbündel mit verholzten Ringtracheiden sowie eine Endodermis.

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 52.

Datei:Starr 030210-0007 Psilotum nudum.jpg

Psilotum nudum auf Hawaii

Datei:Tmesipteris parva Mount Dromedary southern New South Wales.JPG

Tmesipteris parva

Verbreitung

Die Gabelblattgewächse kommen vorwiegend in den Tropen vor und leben terrestrisch oder epiphytisch.

Systematik

Die systematische Stellung der Gabelblattgewächse war lange Zeit umstritten. Teilweise wurden sie sogar mit den Urfarnen als die basale Gruppe der Gefäßpflanzen angesehen. Molekularbiologische Untersuchungen haben sie jedoch eindeutig zu den Farnen gestellt, wo sie die Schwestergruppe der Natternzungengewächse bilden.<ref name="PryerAmJBot" />

Die Familie enthält die zwei Gattungen mit ca. 12 Arten:<ref name="Smith+al" />

Psilotum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sw.{{#if:| {{{5}}}|}} mit zwei Arten. Sie kommen bevorzugt in Symbiose mit Pilzen vor (Mykorrhiza). Die Pflanzen haben keine Blätter; die Photosynthese geschieht in den Sprossen.
Tmesipteris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bernh.{{#if:| {{{5}}}|}} mit mindestens 10 Arten. Die Arten sind oft Epiphyten auf Baumfarnen der Gattung Dicksonia. Der Spross ist von bis zu 2 cm langen blattähnlichen Schuppen umgeben. Die Gattung wird nicht mehr als eigene Familie Tmesipteridaceae geführt. Folgende Arten gehören dazu (Auswahl):
- Tmesipteris parva <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}N.A.Wakef.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie wurde aus Australien erstbeschrieben.
- Tmesipteris tannensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Spreng.) Bernh.{{#if:| {{{5}}}|}}, Vorkommen: Australien, Tasmanien, Neuseeland.
- Tmesipteris vieillardii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}P.A. Dang.{{#if:| {{{5}}}|}}, Vorkommen: Neukaledonien.

Von den Gabelblattgewächsen sind keine Fossilien bekannt. Aufgrund von molekularen Uhren wurde errechnet, dass sie sich bereits im Karbon von ihrer Schwestergruppe, den Natternzungengewächsen, getrennt haben.<ref name="PryerAmJBot" />

Belege

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Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0040-0262|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}}, S. 705–731, Abstract, PDF-Datei.

John W. Thieret: Psilotaceae. In {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|0195082427}}

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Einzelnachweise

<references> <ref name="PryerAmJBot"> Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. In: American Journal of Botany. Band 91, Nr. 10, 2004, S. 1582–1598, doi:10.3732/ajb.91.10.1582. </ref> <ref name="Smith+al"> Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0040-0262|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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         | {{#if: PDF-Datei | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF-Datei}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20130108003230}} im Internet Archive{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
      }}
  }}
      | {{#if:
          | {{#iferror: {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}}
    | {{#switch: {{#invoke:Str|len|{{{webciteID}}}}}
       | 16= {{#if: PDF-Datei | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF-Datei}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{{webciteID}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | 9 = {{#if: PDF-Datei | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF-Datei}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: PDF-Datei | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF-Datei}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
          | {{#if: 
              | Vorlage:Webarchiv/Today
              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: PDF-Datei | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|PDF-Datei}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
     |errNS    = 0
     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20130108003230|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: PDF-Datei
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|PDF-Datei}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/smith-et-al-taxon-2006.original.pdf }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}.

</ref> </references>

Weblinks

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|X|x= |0|-= |S|s= – Sammlung von Bildern |1|= – Sammlung von Bildern{{#if:

    | {{#switch: {{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}/{{#invoke:TemplUtl|faculty|1}}
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