Becherjungfern

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Die Becherjungfern (Enallagma) sind eine Gattung der Schlanklibellen (Coenagrionidae) innerhalb der Kleinlibellen (Zygoptera). Becherjungfern haben ihren Verbreitungsschwerpunkt auf dem amerikanischen Doppelkontinent und sind dort überwiegend in den gemäßigten Zonen Nordamerikas und Kanadas anzutreffen<ref name="Paulson"/>, wo sie die artenreichste Gattung der Kleinlibellen stellen.<ref name="Abbot"/> In Europa wird die Gattung nur von der Gemeinen Becherjungfer (Enallagma cyathigerum) vertreten. In Afrika, nördlich der Sahara, lebt die sehr ähnliche Enallagma deserti.<ref name="Dijkstra"/>

Merkmale

Becherjungfern sind sehr schlank, fast nadelförmig gebaut, wobei die Weibchen etwas kräftiger erscheinen. Es handelt sich um meist kleine Libellen mit Flügelspannweiten und Körperlängen um fünf Zentimeter. Eine relativ junge evolutionäre Aufsplittung hat in Nordamerika zu einer großen Zahl teilweise sehr ähnlicher und nur schwer unterscheidbarer Arten geführt.<ref name="Paulson"/> Eine Gruppe der Becherjungfern ist blau gefärbt, mit einer für die Art charakteristischen schwarzen Zeichnung auf den blauen Hinterleibssegmenten. Eine weitere Gruppe besitzt ein überwiegend schwarzes Abdomen mit einem meist auffällig farbigen Bereich auf den hinteren Abdominalsegmenten. Weiterhin gibt es eine Gruppe von kräftig gelb bis rot gefärbten Libellen, sowie solche, die violett gefärbt sind.

Die meisten Arten besitzen artspezifische helle Postokularflecken auf der dem Körper zugewandten Seite der Facettenaugen. Diese können in der Größe von kleinen und isolierten oder über eine feine Linie verbundenen Flecken bis hin zu, die ganze hintere Breite der Augen einnehmenden, farbigen Bereichen variieren. Typisch für die Weibchen ist ein farblich abgesetzter, horizontaler Streifen in der Mitte der Augen.

Die Zeichnung des Vorderkörpers (Thorax) wird von mehreren längs verlaufenden schwarzen Linien geprägt, dabei ist der dorsal liegende Mittelstreifen typischerweise breiter, die seitlichen Humeralstreifen eher schmaler. Der dazwischenliegende helle Bereich (Antehumeralstreifen) ist meistens breiter als der darunter liegende Humeralstreifen. Der Mittelstreifen wird – bei den Männchen selten, bei Weibchen häufiger – von der meist feinen hellen Mediannaht mittig geteilt, teilweise ist diese schmale Teilung artspezifisch.<ref name="Paulson"/> Auf den Thoraxseiten befinden sich zwei kürzere schwarze Striche, wobei der obere der beiden bei Enallagma-Arten nur sehr rudimentär ausgebildet ist, bei vielen Schlanklibellenarten befinden sich hier zwei deutliche Streifen.

Eine blassbraun gefärbte Kleinlibelle auf einem Blatt sitzend.

Ein junges und noch nicht ausgefärbtes Weibchen der Gemeinen Becherjungfer.

Bei den Becherjungfern mit blauen Abdomen befindet sich jeweils am caudalen Ende der Abdominalsegmente eine schwarze Zeichnung, bei den Weibchen meist ausgedehnter als bei den Männchen. Häufig wird diese als „torpedoförmig“ beschrieben; spitz am vorderen Ende, dann parallel laufend und sich kurz vor dem Ausbeulen zum hinteren Ende noch einmal verjüngend.<ref name="Paulson"/>

Wie in der Unterfamilie der Ischnurinae nicht ungewöhnlich, treten die Weibchen in verschiedenen Farbvarianten auf.<ref name="Silsby" /> Androchrome Weibchen sind wie Männchen gefärbt, häufiger ist jedoch die bräunliche oder grünliche heterochrome Form mit schwarzer Zeichnung.<ref name="Paulson"/> Vor dem Legebohrer auf dem achten Hinterleibssegment befindet sich ein abstehender Dorn, auch dies ein Charakteristikum der Ischnurinae. Zusätzlich zu den verschiedenen Farbformen der Weibchen entwickelt sich die endgültige Farbgebung der Imagines erst mit Einsetzen der Geschlechtsreife. So sind die frisch geschlüpften Libellen noch ohne Zeichnung, die Jugendfarbe der blauen Becherjungfern ist ein blasses Graubraun, die der später kräftig gelb gefärbten Libellen ein blasses Blau. Zudem sind mindestens einige Arten in der Lage, bei kalten Außentemperaturen ihren Körper durch einen physiologischen Farbwechsel bräunlich zu verdunkeln.<ref name="Thermoregulation"/>

Lebensweise

Die Becherjungfern haben so unterschiedliche ökologische Ansprüche, wie sie morphologisch unterschiedlich sind.<ref name="Paulson"/> Die Gruppe der blau gefärbten Becherjungfern besiedelt überwiegend Stillgewässer, während die Becherjungfern mit schwarzen Abdomen eher an Fließgewässern anzutreffen sind.<ref name="Paulson"/> Manche Arten leben in Brackwasserzonen, während andere alkalische Wüstenschlenken zur Fortpflanzung bevorzugen. Die Imagines verlassen das Gewässer rund 30 Minuten nach dem Schlupf, wahrscheinlich um dem Prädationsrisiko durch ausgewachsene Libellen zu entgehen. Die Ausreifung fernab der Schlupfgewässer dauert in der Regel ein bis drei Wochen, die geschlechtsreifen männlichen Becherjungfern versammeln sich dann an den Fortpflanzungsgewässern, während die Weibchen diese nur zur Paarung und Eiablage aufsuchen. Die Hauptaktivität liegt normalerweise um die Mittagszeit, häufig fliegen die Becherjungfern dabei kurz über der Wasseroberfläche. Beide Geschlechter sind am späten Abend in der Regel nicht mehr anzutreffen. Die Paarung findet meist um die Mittagszeit statt, die Eiablage erfolgt – häufig mit angekoppeltem Männchen – in Submersvegetation, verrottendes Holz oder Algenmatten. Dabei tauchen die Weibchen unter und können bis zu einer Stunde unter Wasser verbringen, meist erfolgt die Eiablage jedoch nahe der Wasseroberfläche.<ref name="Abbot"/> Becherjungfern ruhen gerne auf ufernahen Ästen oder Blättern und richten sich dabei mit dem Vorderkörper zum Wasser aus. In Nordamerika werden relativ selten gleichzeitig zwei Arten der blau gefärbten Becherjungfern in einem Gebiet angetroffen. Präferenzen für verschiedene, auf den ersten Blick sehr ähnlich erscheinende, Habitattypen scheinen sie zu trennen, wenn auch diese Mechanismen noch nicht vollständig verstanden sind.<ref name="Paulson"/>

Namensgebung

Eine kräftig orange gefärbte Kleinlibelle vor einem dunklen Hintergrund

Enallagma signatum, Männchen.

Der deutsche Name leitet sich von der charakteristischen Zeichnung auf dem zweiten Hinterleibssegment der männlichen Gemeinen Becherjungfern ab, die an einen gestielten Becher erinnert. „Enallagma“ (griech. Vertauschung) wurde von Toussaint von Charpentier als wissenschaftlicher Gattungsname gewählt und sollte ursprünglich für alle Schlanklibellen gelten, deren männliche Imagines ein blaues Abdomen mit schwarzer Zeichnung besitzen, also auch für die Azurjungfern (Coenagrion) und die Pokaljungfer (Erythromma lindenii). Durch die Namenswahl sollte die Möglichkeit der Verwechselung der betreffenden Arten unterstrichen werden.<ref name="Namensgebung" /> Im Englischen wird schon durch den Namen American Bluets – im Unterschied zu den Eurasian Bluets, wie die Azurjungfern genannt werden – der Verbreitungsschwerpunkt bezeichnet.

Arten

Zwei hellblaue Kleinlibellen einer kanadischen Becherjungferart im Parungstandem.

Paarungstandem einer kanadischen Enallagma-Art – das Weibchen ist androchrom, also wie ein Männchen gefärbt.

Nach Schorr et al. 2013 werden folgende 46 Arten den Becherjungfern zugerechnet:<ref name="Schorr et all"/>

Enallagma ambiguum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Navás{{#if:| {{{5}}}|}}, 1936
Enallagma anna <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Williamson{{#if:| {{{5}}}|}}, 1900
Enallagma annexum (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hagen{{#if:| {{{5}}}|}}, 1861)
Enallagma antennatum (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Say{{#if:| {{{5}}}|}}, 1840)
Enallagma aspersum (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hagen{{#if:| {{{5}}}|}}, 1861)
Enallagma basidens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Calvert{{#if:| {{{5}}}|}}, 1902
Enallagma boreale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Selys{{#if:| {{{5}}}|}}, 1875
Enallagma carunculatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Morse{{#if:| {{{5}}}|}}, 1895
Enallagma circulatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Selys{{#if:| {{{5}}}|}}, 1883
Enallagma civile (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hagen{{#if:| {{{5}}}|}}, 1861)
Datei:Enallagma civile 197672998.jpg
Enallagma civile
Enallagma clausum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Morse{{#if:| {{{5}}}|}}, 1895
Enallagma coecum (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hagen{{#if:| {{{5}}}|}}, 1861)
Enallagma concisum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Williamson{{#if:| {{{5}}}|}}, 1922
Enallagma cyathigerum (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Charpentier{{#if:| {{{5}}}|}}, 1840) – Gemeine Becherjungfer
Enallagma daeckii (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Calvert{{#if:| {{{5}}}|}}, 1903)
Enallagma davisi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Westfall{{#if:| {{{5}}}|}}, 1943
Enallagma deserti <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Selys{{#if:| {{{5}}}|}}, 1871
Enallagma divagans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Selys{{#if:| {{{5}}}|}}, 1876
Enallagma doubledayi (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Selys{{#if:| {{{5}}}|}}, 1850)
Enallagma dubium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Root{{#if:| {{{5}}}|}}, 1924
Enallagma durum (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hagen{{#if:| {{{5}}}|}}, 1861)
Enallagma ebrium (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hagen{{#if:| {{{5}}}|}}, 1861)
Enallagma eiseni <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Calvert{{#if:| {{{5}}}|}}, 1895
Enallagma exsulans (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hagen{{#if:| {{{5}}}|}}, 1861)
Enallagma geminatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kellicott{{#if:| {{{5}}}|}}, 1895
Enallagma hageni (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walsh{{#if:| {{{5}}}|}}, 1863)
Enallagma insula <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fraser{{#if:| {{{5}}}|}}, 1920
Enallagma laterale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Morse{{#if:| {{{5}}}|}}, 1895
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Enallagma minusculum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Morse{{#if:| {{{5}}}|}}, 1895
Enallagma novaehispaniae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Calvert{{#if:| {{{5}}}|}}, 1907
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Quellen

Literatur

John C. Abbott: Damselflies of Texas: a field guide, University of Texas Press, Austin 2011, ISBN 978-0-292-71449-6.
Klaas-Douwe B. Dijkstra: Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe. British Wildlife Publishing, Gillingham 2006, ISBN 0-9531399-4-8.
Dennis Paulson: Dragonflies and Damselflies of the East, Princeton Field Guides, Princeton University Press, New Jersey 2011, ISBN 978-0-691-12283-0.
Dennis Paulson: Dragonflies and Damselflies of the West, Princeton Field Guides, Princeton University Press, New Jersey 2000, ISBN 978-0-691-12281-6.
Jill Silsby: Dragonflies of the World. Smithsonian, Washington 2001, ISBN 1-56098-959-9.
Klaus Sternberg, Rainer Buchwald (Hrsg.): Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1: Allgemeiner Teil, Kleinlibellen (Zygoptera). Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1999, ISBN 3-8001-3508-6.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Abbot">John C. Abbott: Bluets, Genus Enallagma. In Damselflies of Texas, S. 105–106.</ref> <ref name="Paulson">Dennis Paulson: American Bluets. In Dragonflies and Damselflies of the East, S. 85.</ref> <ref name="Dijkstra">Reinhard Jödicke: Enallagma ‘American Bluets‘. In Dijkstra: Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe, S. 101 ff.</ref> <ref name="Silsby">Jill Silsby: Subfamily Ischnurinae (Blue-tailed Damselflies). In Dragonflies of the World. Smithsonian, Washington 2001, ISBN 1-56098-959-9, S. 110–112.</ref> <ref name="Schorr et all">Martin Schorr, Dennis Paulson: World Odonata List. Update vom 5. Februar 2013 (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20101028100057

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                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
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     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
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     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20101028100057|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
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          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.pugetsound.edu/academics/academic-resources/slater-museum/biodiversity-resources/dragonflies/world-odonata-list/}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Download
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Download}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.pugetsound.edu/academics/academic-resources/slater-museum/biodiversity-resources/dragonflies/world-odonata-list/%7Carchiv}} |-1
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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}).</ref>

<ref name="Namensgebung">Dr. Heinrich Fliedner: Die wissenschaftlichen Namen der Libellen in Burmeisters ‘Handbuch der Entomologie’. In Virgo, Mitteilungsblatt des entomologischen Vereins Mecklenburg 9/2006 (Download; PDF; 227 kB).</ref> <ref name="Thermoregulation">K. Sternberg: Thermoregulation. In Sternberg, Buchwald: Die Libellen Baden-Württembergs. Band 1, S. 133 ff.</ref> </references>

Weblinks

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