Bulinus

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	O. F. Müller, 1781}}
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Merkmale

Morphologie

Die Gehäuse messen bei Adulttieren zwischen ca. 4 und 25 mm, sind spiralig aufgewunden und mehr oder weniger länglich geformt, zwischen den Arten aber recht variabel. Teilweise wirkt die Mündung stark vergrößert (z. B. bei B. welwitschi), teilweise ist sie eher unauffällig (z. B. bei B. nasutus). Die Arten der Gattung können äußerlich außer mit anderen Planorbidae unter Umständen auch mit Vertretern der Blasenschnecken verwechselt werden.

Karyologie

Während die Grundzahl des haploiden Chromosomensatzes bei Bulinus-Arten n=18 ist, vervielfacht sich diese Zahl bei einigen Arten: So findet man bei manchen Arten Tetraploidie (also n=36), teilweise sogar Hexaploidie (n=54) und Oktoploidie (n=72).<ref>C.M. Patterson, J.B. Burch: Chromosomes of pulmonate molluscs. S. 171–217, in: V. Fretter, J. Peake, Pulmonates. Vol. 2A, Academic Press, London (1978).</ref> Oktoploide Formen scheinen u. a. in größerer Meereshöhe vermehrt aufzutreten.

Molekulare Merkmale

Um die einzelnen Arten und genetischen Linien (Strains) zu erkennen, die jeweils für bestimmte Parasitenarten Zwischenwirte darstellen können und damit humanmedizinisch bedeutsam sein können, reichen die Methoden der Morphologie und Karyologie nicht aus, sondern werden durch molekulargenetische Merkmale erweitert.<ref>D. Rollinson, J Russell Stothard, C.S. Jones, A.E. Lockyer, C. Pereira de Souza, L.R. Noble: Molecular characterisation of intermediate snail hosts and the search for resistance genes. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 93, Suppl. I: 111-116 (1998).</ref> Als geeignete Methode für die Zukunft wird das DNA Barcoding diskutiert.<ref>R.A. Kane, J.R. Stothard, A.M. Emery, D. Rollinson: Molecular characterization of freshwater snails in the genus Bulinus: a role for barcodes? Parasit Vectors 2008: 1:15. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>

Fortpflanzungsbiologie

Bulinus ist wie alle Wasserlungenschnecken zwittrig. Bei der auch in Europa vorkommenden Bulinus truncatus sind allerdings zwei Sexualausprägungen (Sexualmorphen) festgestellt worden, nämlich Individuen mit normaler Ausbildung ihrer zwittrigen Fortpflanzungsorgane (euphallische Individuen) und Individuen, denen das männliche Kopulationsorgan fehlt (aphallische Individuen) und die daher bei der Kopulation nur als Weibchen fungieren können. Die beiden Sexualformen können gemeinsam in der gleichen Population auftreten. Beide Formen können sich außer durch bisexuelle Fortpflanzung auch durch Selbstbefruchtung fortpflanzen.<ref>C. Doums, P. Jarne: The evolution of phally polymorphism in Bulinus truncatus (Gastropoda, Planorbidae): the cost of male function analysed through life-history traits and sex allocation. Oecologia 106: 464-469 (1996).</ref> Die Bedeutung dieser unterschiedlichen Ausprägung der Geschlechtsorgane ist nicht geklärt; das Phänomen tritt allerdings auch bei anderen Arten der Familie der Tellerschnecken auf.

Medizinische Bedeutung

Die Schnecken dienen Arten des Pärchenegels (Gattung Schistosoma aus der Klasse der Saugwürmer (Trematoden)), die für Mensch oder Haustier krankheitserregend sind, als Zwischenwirte. In Afrika sind es insbesondere die für den Menschen gefährlichen Arten Schistosoma haematobium und Schistosoma intercalatum, im östlichen Mittelmeergebiet ist es die Art Schistosoma haematobium.

Verbreitung und Lebensraum

Die Arten der Gattung Bulinus sind in Afrika und im Nahen Osten weit verbreitet. Sie können einen weiten Toleranzbereich der Temperatur zwischen etwa 10 und 35 °C ertragen; salziges und saures Wasser meiden sie aber. Sie entwickeln sich auch in temporären Wasserreservoirs der Trockengebiete, z. B. der Sahelzone. Je nach Niederschlags- und Wasserstandshöhe der Gewässer können die Populationsdichten und auch die Übertragbarkeit der Parasiten stark schwanken. Die manchmal in Trockenperioden nur wenigen überlebenden Individuen können nach Regen rasch eine starke Populationsdichte erreichen. Da die Schnecken vielfach als Zwischenwirte von Parasiten dienen, werden sie bekämpft. Hierzu werden einerseits Molluskizide eingesetzt; daneben wird auch versucht, über Austrocknungen oder die Entfernung der Vegetation, die zum Laichen benötigt wird, die Schneckenpopulationen zu reduzieren oder vernichten.

Systematik

Äußere Systematik

Innerhalb der Planorbidae werden die Bulinus-Arten in eine eigene Unterfamilie Bulininae und/oder in eine eigene Tribus Bulinini gestellt<ref>Christian Albrecht, Kerstin Kuhn & Bruno Streit: A molecular phylogeny of Planorboidea (Gastropoda, Pulmonata): insights from enhanced taxon sampling. Zoologica Scripta, 36: 27–39, Oxford, 2007. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>.

Innere Systematik

Derzeit werden 36 bis 37 rezente Arten unterschieden, doch ist die Auftrennung in monophyletische Taxa schwierig und bislang nicht befriedigend gelöst. Wissenschaftlich beschrieben wurden insgesamt erheblich mehr (rund 1000) nominelle Arten und Unterarten, die inzwischen aber zum großen Teil als Varietäten oder genetische Linien von Arten oder von schwer auftrennbaren Artengruppen aufgefasst werden.<ref>memorias.ioc.fiocruz.br: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20070328120717

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            }} 
       }}
  }} (englisch)</ref>

Man unterscheidet derzeit vier Artengruppen, die alle auch Arten enthalten, die als Zwischenwirte für Arten des Pärchenegels fungieren können. Diese vier Artengruppen sind:

B. forskalii-Gruppe: 11 Arten, schlanke und hohe Schalen, Verbreitung in ganz Afrika, einschließlich Arabischer Halbinsel
B. africanus-Gruppe: 10 Arten, Verbreitung tropisches Afrika
B. truncatus/tropicus-Komplex: 14 Arten, teilweise polyploide Arten und Linien, Verbreitung ganz Afrika bis Naher Osten, südwestliches Europa und Mittelmeerinseln
B. reticulatus-Gruppe: 2 Arten mit eingeschränkter Verbreitung: B. reticulatus und B. wrighty

Artenauswahl in alphabetischer Reihenfolge:

Bulinus africanus C.F. Krauss, 1848
Bulinus angolensis P.A. Morelet, 1866; Angola und Namibia, Schale bis 14 mm
Bulinus bavayi Dautzenberg, 1894; endemisch auf Madagaskar, Schale bis 12,5 mm
Bulinus camerunensis Mandahl-Barth, 1957; endemisch in Kamerun, gilt als bedroht („vulnerable“)<ref>[{{

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Bulinus cernicus Morelet, 1867; auf Maritius und Réunion, gilt als gefährdet („lower risk near threatened“)<ref>[{{

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}} Bulinus cernicus]. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. </ref>

Bulinus crystallinus P.A. Morelet 1868; in Angola und Gabun, gilt als bedroht („vulnerable“)<ref>[{{

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}} Bulinus crystallinus]. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. </ref>

Bulinus forskalii, Afrika, auf Madagaskar wahrscheinlich eingeschleppt
Bulinus globosus P.A. Morelet, 1866
Bulinus liratus Tristram, 1863; endemisch auf Madagaskar
Bulinus nasutus Martens, 1879; Kenia, Tansania, Uganda, Schale bis 25 mm
Bulinus nyassanus Smith, 1877; endemisch in Malawi, gilt als bedroht („vulnerable“)<ref>[{{

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}} Bulinus nyassanus]. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. </ref>

Bulinus obtusispira, Smith, 1882; endemisch auf Madagaskar
Bulinus reticulatus Mandahl-Barth, 1954; östliches und südliches Afrika, Schale bis 7 mm
Bulinus scalaris R.W. Dunker, 1845
Bulinus senegalensis O. F. Müller, 1780 oder 1781
Bulinus transversalis E. v. Martens, 1897; Kenia und Uganda, gilt als bedroht („vulnerable“)<ref>[{{

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| Abgerufen am Vorlage:FormatDateSimple. }}}}{{

}} Bulinus transversalis]. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. </ref>

Bulinus tropicus C.F. Krauss, 1848
Bulinus truncatus, J.V. Audouin, 1927; kommt außer in Afrika auch in Europa vor (Iberische Halbinsel, Balearen, Frankreich, Korsika, Sardinien, Sizilien, Kreta)
Bulinus ugandae Mandahl-Barth, 1954
Bulinus umbilicatus Mandahl-Barth, 1973
Bulinus welwitschi; Angola, Schale bis 15 mm
Bulinus wrighti Mandahl-Barth, 1965; Arabische Halbinsel, Schale bis 7 mm

Weblinks

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Einzelnachweise