Amerikanische Lanzenottern

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Die Amerikanischen Lanzenottern (Bothrops) sind eine Schlangengattung aus der Unterfamilie der Grubenottern. Die Gattung kommt mit fast 50 Arten in Süd- und Mittelamerika vor. Alle Arten sind giftig, die häufigeren Arten mit größerem Verbreitungsgebiet zählen zu den medizinisch relevantesten Giftschlangen. Todesfälle sind je nach Art selten bis häufig.

Merkmale

Körperbau

Datei:Jararaca.jpg

Jararaca-Lanzenotter (Bothrops jararaca)

Amerikanische Lanzenottern sind mittelgroße bis sehr große, relativ schlanke Grubenottern, der breite Kopf ist deutlich vom Hals abgesetzt. Die meisten Arten haben einen scharfkantigen Canthus und eine nicht verlängerte Maulspitze. Die drei Ausnahmen sind zum einen B. lojanus und B. barnetti, bei denen die Maulspitze leicht nach oben gebogen ist und B. ammodytoides, die einen Nasenanhang hat. Die kleinsten Arten erreichen Gesamtlängen von 50–70 cm, die größten über 2 m. Weibchen werden deutlich größer und schwerer als Männchen.

Beschuppung

Die Arten zeigen fünf bis zwölf schwach gekielte Supraocularia. Die Anzahl der Supralabialia beträgt meist sieben bis neun, die Zahl der Infralabialia meist neun bis elf. Die Anzahl der Bauchschuppen (Ventralschilde) variiert zwischen 139 und 240, die Zahl der Subcaudalia zwischen 30 und 86 und die Anzahl der dorsalen Schuppenreihen in der Körpermitte zwischen 21 und 29.

Färbung

Die Grundfarbe der Oberseite ist meist braun oder grau. Die meisten Arten zeigen auf beiden Seiten des Rückens hell umrandete, dunkelbraune, trapez- oder triangelförmige Zeichnungen, deren breite und nach unten offene Basis zum Bauch zeigt. Die Zeichnungen können auf der Rückenmitte mit den Spitzen aufeinanderstoßen, so dass der Rücken eine sehr auffallende X-Zeichnung zeigt, oder teilweise oder völlig gegeneinander versetzt sein. Auf dem Schwanz wird diese Zeichnung meist immer enger und besteht meist nur noch aus hellgrauen Strichen auf dunklem Grund. Einige Arten im südlichen Südamerika sind hiervon abweichend intensiver und kontrastreicher gezeichnet und zeigen auch eine kräftige Streifenzeichnung des Kopfes.

Verbreitung und Lebensraum

Amerikanischen Lanzenottern sind weitgehend auf Südamerika beschränkt, nur zwei der fast 50 Arten erreichen auch Mittelamerika (Bothrops asper, B. punctatus und B. lanceolatus). Die meisten Arten sind auf Niederungen beschränkt und kommen in Höhen bis 1500 m vor, eine Reihe von Arten ist jedoch sehr anpassungsfähig und bewohnt ein Lebensraumspektrum, das von wüstenartigen Küstenebenen bis zu Bergregenwäldern in 2500 m Höhe erreicht. Einige Arten sind auch in dicht bewohnten Gebieten häufig.

Systematik

Datei:Cobra-papagaio - Bothrops bilineatus - Ilhéus - Bahia.jpg

Bothrops bilineatus

Die Anzahl der Arten und Unterarten wird seit langer Zeit kontrovers diskutiert, Campbell und Lamar erkennen 36 Arten an und zusätzlich eine bisher nicht beschriebene Art. Insgesamt sind laut Reptile Database 48 Arten der Gattung Bothrops bekannt:<ref>{{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}

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Halbmond-Lanzenotter (Bothrops alternatus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Duméril{{#if:| {{{5}}}|}}, <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bibron{{#if:| {{{5}}}|}} & <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Duméril{{#if:| {{{5}}}|}}, 1854)
Patagonien-Lanzenotter (Bothrops ammodytoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Leybold{{#if:| {{{5}}}|}}, 1873)
Terciopelo-Lanzenotter (Bothrops asper (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Garman{{#if:| {{{5}}}|}}, 1883))
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Barnetts Lanzenotter (Bothrops barnetti <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Parker{{#if:| {{{5}}}|}}, 1938)
Grüne Jararaca (Bothrops bilineatus (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wied-Neuwied{{#if:| {{{5}}}|}}, 1821))
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Castelnauds Lanzenotter (Bothrops taeniatus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wagler{{#if:| {{{5}}}|}}, 1824)
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Die größten Probleme bezüglich der Artsystematik treten beim sogenannten Bothrops neuwiedi-Komplex auf, einer Gruppe von Bothrops-Populationen im östlichen und zentralen Südamerika. Diese Populationen wurden bis in die jüngste Vergangenheit alle der Art B. neuwiedi zugeordnet, für diese Art wurden daher bis zu 12 Unterarten anerkannt. Xavier da Silva führte eine Revision dieses Komplexes anhand von morphologischen Merkmalen durch und spaltete den Komplex in 7 Arten auf<ref>V. Xavier da Silva: The Bothrops neuwiedi Complex. In: Jonathan A. Campbell, William W. Lamar: The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Comstock, Ithaca/London 2004, S. 410–422.</ref><ref>Silva, V. X. da; Rodrigues, M. T.: Taxonomic revision of the Bothrops neuwiedi complex (Serpentes, Viperidae) with description of a new species. In: Phyllomedusa. Band 7, Nr. 1, 2008, S. 45–90 ([{{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|ja}}

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Bothrops mattogrossensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Amaral{{#if:| {{{5}}}|}}, 1925
Neuwieds Lanzenotter (Bothrops neuwiedi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wagler{{#if:| {{{5}}}|}}, 1824)
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Bothrops pubescens (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Cope{{#if:| {{{5}}}|}}, 1870)
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Eine molekulargenetische Untersuchung, die alle Arten bzw. Taxa der Gattung Bothrops einschließt, liegt bisher nicht vor. In der bisher (2002) umfassendsten molekulargenetischen Arbeit, die 28 Arten oder Formen der Gattung berücksichtigte, wurde das folgende Kladogramm entwickelt:<ref>W. Wüster, M. G. Salomão, J. A. Quijada-Mascareñas, R. S. Thorpe, B. B. B. S. P: Origin and evolution of the South American pitviper fauna: evidence from mitochondrial DNA sequence analysis. In: G. W. Schuett, M. Höggren, M. E. Douglas, H. W. Greene (Hrsg.): Biology of the Vipers. Eagle Mountain Publishing, Eagle Mountain, Utah, 2002, S. 111–128.</ref>

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Lebensweise und Ernährung

Fast alle Arten der Gattung sind überwiegend nachtaktiv. Gelegentlich tagaktiv sind zum einen Arten, die höhere Lagen bewohnen, zum anderen Arten des dichten tropischen Flachlandregenwaldes an bewölkten Tagen oder bei Regen. Die Arten leben überwiegend auf dem Boden, eine Reihe von Arten klettert aber auch häufig in niedrige Büsche oder Bäume. Stärker baumlebend sind nur wenige Arten, vor allem B. insularis, B. jararaca, B. lanceolatus und B. punctatus.

Die meisten Arten fressen als Jungtiere wechselwarme Tiere wie Wirbellose, Reptilien und Amphibien und wechseln, sobald sie eine ausreichende Größe erreichen, zu warmblütigen Wirbeltieren wie Vögeln und Säugetieren.

Bei zahlreichen Arten kann bei Provokation ein Vibrieren der Schwanzspitze beobachtet werden. Dies erzeugt beispielsweise bei Kontakt mit Falllaub von Bäumen ein rasselndes Geräusch und dient der Warnung.<ref>Ludwig Trutnau: Schlangen im Terrarium. Band 2: Giftschlangen. Verlag Ulmer, Stuttgart 1998, ISBN 3-8001-7052-3.</ref>

Fortpflanzung

Alle Arten sind lebendgebärend, Jungtiere werden meist in der Regenzeit geboren. Die Reproduktion ist größenabhängig. Die kleineren Arten haben maximal etwa 20 Junge pro Wurf; für die größte Art, B. asper, wurden maximal 86 Jungtiere in einem Wurf nachgewiesen.

Gift

Die Toxingemische der Grubenottern sind die mit Abstand komplexesten natürlichen Gifte. Sie enthalten eine Mischung von Enzymen, niedermolekularen Polypeptiden, Metallionen und anderen, in ihrer Funktion bisher kaum verstandenen Komponenten. Entsprechend vielfältig sind die Wirkungen dieser Gifte. Das Gift der Amerikanische Lanzenottern verursacht eine ganze Reihe von Symptomen, dabei wird zwischen lokalen und den ganzen Körper betreffenden (systemischen) Symptomen unterschieden.

Datei:Tissue necrosis following bite from Bothrops asper PLoS Medicine.jpg

Schwere Nekrose am Unterschenkel eines elf Jahre alten Jungen, der in Ecuador von B. asper gebissen worden war. Die Aufnahme entstand zwei Wochen nach dem Biss; der Junge war bis dahin nur mit Antibiotika behandelt worden. Das Bein wurde oberhalb des Knies amputiert.

Lokale Wirkungen

Das Gift enthält stark proteinabbauende Enzyme (Metalloproteinasen und Phospholipase A₂), die Gewebe zerstören. Typische lokale Symptome sind vor allem starke Schmerzen, Rötungen und Schwellungen, die sich sehr schnell auf die gesamten gebissenen Gliedmaßen und den benachbarten Rumpf ausdehnen, sowie kleine oder große Blasen, die klare oder blutig-seröse Flüssigkeit enthalten. Häufig entstehen Nekrosen, insbesondere des Muskelgewebes. Bei nicht oder zu spät eingeleiteter Behandlung müssen betroffene Gliedmaßen wegen der Nekrosen gelegentlich amputiert werden. Weitere Dauerschäden sind Funktionseinschränkungen oder -verluste durch Muskelschwund (Atrophie), dauerhafte Muskelverkürzungen und Lähmungen peripherer Nerven.

Systemische Wirkungen

Das Gift wirkt hämolytisch und durch Metalloproteinasen hämorrhagisch (Blutgefäße zerstörend). Wichtigstes Hämorrhagin im Gift der Art ist Jararhagin, eine Zink enthaltende Metalloproteinase. Das Gift verursacht durch thrombinähnliche Enzyme (TLEs) eine Veränderung der Blutgerinnungsvorstufe Fibrinogen und hierdurch eine pathologische Aktivierung der Blutgerinnung. Dies führt über weitere Schritte zum schnellen Verbrauch der Gerinnungsfaktoren und wirkt daher gerinnungshemmend. Das Syndrom wird als Disseminierte intravasale Koagulopathie (DIC) bezeichnet. Die Patienten bluten aus der Bissstelle, aus noch nicht verheilten Narben, Mückenstichen und Mundschleimhäuten und es kommt zu inneren Blutungen. Das Gift wirkt offenbar auch direkt nierentoxisch. Zusätzliche Komplikationen entstehen durch Infektionen durch die in den Schleimhäuten der Schlange enthaltene Bakterienfauna. Todesfälle sind auf akutes Nierenversagen, Hirnblutungen und Blutvergiftungen zurückzuführen.

Epidemiologie

Amerikanische Lanzenottern sind in Süd- und Mittelamerika die mit Abstand medizinisch relevantesten Schlangen. Tödliche Vergiftungen sind je nach Art selten bis häufig.

Medizinische Nutzung

Das Gift der Lanzenotter-Arten Bothrops atrox und Bothrops jararaca enthält unter anderem das Enzym Reptilase, das wegen seiner Wirkung auf die Blutgerinnung in der Medizin sowohl für diagnostische als auch für therapeutische Zwecke genutzt wird. Das erstmals im Gift von Bothrops jararaca entdeckte Pentapeptid BPP 5a (Bradykinin Potentiating Peptide) hemmt das Angiotensin-konvertierende Enzym und führte zur Entwicklung der Arzneistoffklasse der ACE-Hemmer.<ref>Ralph Holl, Katharina Holl: Neue Arzneistoffe - Tierische Gifte als Leitstrukturen. Pharmazeutische Zeitung, Ausg. 43/2017, GOVI Verlag, 2017.</ref>

Weblinks

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Bothrops-Arten bei der IUCN

Quellen

Literatur

David A. Warrell: Snakebites in Central and South America: Epidemiology, Clinical Features, and Clinical Management. In: Jonathan A. Campbell, William W. Lamar: The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Comstock, Ithaca/London 2004, ISBN 0-8014-4141-2, S. 709–761.
Jonathan A. Campbell, William W. Lamar: The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Comstock, Ithaca/London 2004, ISBN 0-8014-4141-2.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Carrasco"> Paola A. Carrasco, Felipe G. Grazziotin, Roy Santa Cruz Farfán, Claudia Koch, José Antonio Ochoa, Gustavo J. Scrocchi, Gerardo C. Leynaud, Juan C. Chaparro: A New Species of Bothrops (Serpentes: Viperidae: Crotalinae) from Pampas del Heath, southeastern Peru, with Comments on the Systematics of the Bothrops neuwiedi species group. In: Zootaxa. Band 4565, Nr. 3, 2019, S. 301–344. doi:10.11646/zootaxa.4565.3.1. </ref> </references>