Dornenfortsatz

2024-01-19T01:22:26Z

176.3.8.218: /* Aussehen und Vorkommen */

{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0044309
| Eltern = [[Dendrit (Biologie)|Dendrit]]}}
[[Datei:Dendritic spines.jpg|miniatur|Dornen eines Dendriten einer Nervenzelle aus dem [[Striatum]] (einem Teil der Basalganglien).]]
'''Dornenfortsatz''' oder kurz '''Dorn''' – [[Englische Sprache|englisch]] '''spine''' – wird eine feine, oft pilzförmige Vorwölbung der Oberfläche einer [[Nervenzelle]] genannt, die sich überwiegend auf [[Dendrit (Biologie)|Dendriten]] von verschiedenen Neuronen des Gehirns findet. In den meisten Fällen stellt die Zellmembran an der ausgestülpten Fortsatzspitze eine [[postsynaptisch]]e Region (Postsynapse) hervorgehoben dar, auf die ein vorgeschaltetes Neuron mit einer [[Präsynaptische Endigung|präsynaptischen]] Axonendigung (Präsynapse) [[Erregung (Physiologie)|Erregung]]en [[Erregungsübertragung|überträgt]], die hier in [[Exzitatorisches postsynaptisches Potential|exzitatorische]] Signale [[Signaltransduktion|überführt]] werden.<ref name="nim">E.A. Nimchinsky u. a.: ''Structure and function of dendritic spines'' in ''Annual Review of Physiology''. Harvard 2002, 64, S. 313–353, als {{Webarchiv | url=http://www.neurox.us/documents/Nimchinsky,%20Annu%20Rev%20Physiol%202002.pdf | wayback=20130927141545 | text=PDF (englisch)}}</ref>

Dornenfortsätze treten bei allen Wirbeltieren im zentralen Nervensystem auf. Im menschlichen Gehirn enden exzitatorische [[Synapse#Weitere Klassifikationen von Synapsen|Synapsen]] meistens auf ''dendritischen Dornen'', [[Anatomie|anatomisch]] ''Spinula [s. Gemmula] dendritica''<ref name="lockard">Isabell Lockard: ''Desk Reference for Neuroscience''. Springer S.& B.M., 2012, ISBN 9781461228028, [https://books.google.de/books?id=bZ_SBwAAQBAJ&pg=PA247&lpg=PA247&dq=gemmula+dendritica&source=bl&ots=Vres1jnKSN&sig=WBpebDX9RVz4nm_14BwGISc3eEo&hl=de&sa=X&ved=0CDEQ6AEwAmoVChMIqcWxm5CGyQIVRl4sCh1JdAeO#v=onepage&q=gemmula%20dendritica&f=false S. 247.]</ref> genannt. Manche Nervenzellen tragen Tausende solcher Fortsatzbildungen, je etwa 0,2 bis 2 µm lang, bei denen ein unterschiedlich dicker Kopf (engl. ''head'') vom schmaleren Hals (engl. ''neck'') abgesetzt sein kann. Doch kommen Dornenfortsätze nicht nur auf Dendriten vor.<ref name="nim" /> Form, Größe und biochemische Besonderheiten der Dornen beeinflussen die Signalübertragung an Synapsen.

Ein Dorn kann ausgebildet werden, sich in Abhängigkeit von der synaptischen Aktivität verändern und verschiedene Formen annehmen (morphologische Plastizität), sowie rückgebildet werden. Diese Strukturänderungen nehmen Einfluss auf die funktionellen Bedingungen einer Synapse ([[synaptische Plastizität]]) und können kurzzeitig, länger andauernd oder langfristig anhaltend (späte [[Langzeit-Potenzierung]] LTP) zu Verstärkungen von synaptischen Verknüpfungen führen (mögliche Korrelate des [[Langzeitgedächtnis]]ses).<ref name="nim" />

Pilzförmig entwickelte Dornen (engl. ''mushroom spines'') enthalten häufig zusätzlich einen sogenannten [[Dornenapparat]], der vermutlich als [[Calcium]]-Speicher für intrazelluläre Ca<sup>2+</sup>-Signalwege Bedeutung hat, jedoch noch nicht verstanden ist.

== Aussehen und Vorkommen ==
[[Datei:Spline types 3D.png|miniatur|Typen von Dornenfortsätzen]]
Dornenfortsätze wurden bereits 1888 von [[Santiago Ramón y Cajal|R. Cajal]] im [[Kleinhirn]] von Vögeln beschrieben<ref>Ramón y Cajal, S. Estructura de los centros nerviosos de las aves. Rev. Trim. Histol. Norm. Pat. 1, 1–10 (1888).</ref> und sind beim Menschen sowohl auf [[Purkinjezelle]]n der Kleinhirnrinde wie auf [[Pyramidenzelle]]n der [[Großhirnrinde]] – [[Archicortex|archikortikal]] insbesondere im [[Hippokampus]] – zu finden sowie noch in weiteren Hirnregionen, beispielsweise [[Basalganglien|subkortikal]] (siehe Abbildung oben) oder im [[Thalamus]]. Zumeist wachsen Dornen aus den Dendriten einer Nervenzelle hervor, sie können jedoch auch auf deren [[Perikaryon|Soma]] oder im Bereich des [[Axonhügel]]s gebildet werden.<ref name="nim" />

Dendritische Dornen treten unterschiedlich dicht verteilt in verschiedenen Formen und Größen der Vorwölbungen auf. Oft wachsen sie mit einem schmalen Hals empor und enden mit einem mehr oder weniger voluminösen Kopf („Endköpfchen“). Dieser trägt eine ''postsynaptische dichte'' (PSD-)Membranregion mit [[Neurotransmitter|Transmitterrezeptoren]], [[Ionenkanäle]]n und [[Signaltransduktion|signalübermittelnden]] Systemen. Dem gegenüber befindet sich die präsynaptische Region des anderen Neurons, zumeist auf einem „[[Endknöpfchen|Endk''n''öpfchen]]“. Allein nach dem Aussehen der Fortsätze werden grob verschiedene Typen unterschieden, die Übergänge sind jedoch fließend:<ref>K. E. Sorra u. a., in:'' The international journal of neuroscience.'' London 1998, 18, S. 658. {{ISSN|0020-7454}}</ref>

* [[Filopodium|Filopodien]]: Sehr lange, fadenförmige Ausstülpungen ohne Kopf. Solche Filopodien werden auch als Vorstufe dendritischer Verzweigungen angesehen und können mehrere Synapsen tragen.
* Dünne Dornen (engl. ''thin spines''): Dornen mit engem, langem Hals und klar abgesetztem Kopf
* Pilzförmige Dornen (engl. ''mushroom spines''): Dornen mit einem schmalen Hals und einem voluminösen, kugeligen Kopf
* Aufsitzende Dornen (engl. ''sessile spines''): Dornen ohne einen deutlich abgrenzbaren Hals
* Stummelförmige Dornen (engl. ''stubby spines''): Kurz, ohne Unterschied von Hals und Kopf

Über die für das bewegliche Zytoskelett aus [[Aktin#Aktinfilamente|F-Aktin]] formbestimmenden Faktoren eines Dorns ist im Einzelnen bisher noch wenig bekannt. Man nimmt an, dass über die Form auf die Signalübertragung der zugehörigen Synapse Einfluss genommen wird ([[#Funktion und Formdifferenzierung|→]]Funktion), ein Teilraum der Nervenzelle abgegrenzt und als Subkompartiment mit besonderen biochemischen Bedingungen gestaltet werden kann. Darüber hinaus wurde nachgewiesen, dass dendritische Dornen nicht dauerhaft einem bestimmten Typ zugehören, sondern ihre Form ändern (''morphologische Plastizität''), eventuell auch im Laufe der Zeit im Sinne eines Lebenszyklus von Dornen.<ref name="nim" /> Je größer ein Dornenfortsatz ist, desto höher ist gemeinhin die Zahl an [[Rezeptor (Biochemie)|Rezeptor]]-Molekülen für den Neurotransmitter in der postsynaptischen Membranregion (PSD).<ref>Z. Nusser u. a., in: ''Neuron.'' Cambridge 1998, 21, S. 545. {{ISSN|0896-6273}}</ref>

== Funktion und Formdifferenzierung ==
Dornen sind anpassbare Strukturen, spezialisiert auf die synaptische [[Erregungsübertragung|Transmission]] und die Umbildung postsynaptischer Signale in besondere Veränderungen der Form, abhängig von der synaptischen Aktivität. Sie können die Erregungsübertragung und Signalweitergabe in mehrerer Hinsicht beeinflussen:
* Oberflächenvergrößerung: Dendritische Dornen vergrößern die Oberfläche von Dendriten und sorgen so dafür, dass mehr Synapsen auf ihnen Platz finden können. Außerdem verkürzen sie die Weglänge, die [[Axon]]e zurücklegen müssen.<ref>[[Tobias Bonhoeffer|T. Bonhoeffer]], R. Yuste, in: ''Neuron.'' Cambridge 2002, 35, S. 1019. {{ISSN|0896-6273}}</ref>
* Elektrischer Widerstand: Der enge „Hals“ dendritischer Dornen stellt möglicherweise einen elektrischen Widerstand dar, da Ionen diesen Engpass nicht so leicht passieren können. Dadurch könnte das elektrische Signal an Synapsen verstärkt werden. Diese Hypothese ist jedoch umstritten.
* Biochemische Kompartimentierung: Als Ausstülpungen von Dendritenoberflächen bilden sie separate Einheiten, die jeweils nur über eine mehr oder weniger schmale „Brücke“ mit dem restlichen Dendriten in Verbindung stehen. Sie behindern damit die [[Diffusion]] von Molekülen in oder aus einem Fortsatz und ermöglichen so, dass Veränderungen zunächst auf einzelne Postsynapsen beschränkt bleiben.<ref>B. L. Sabatini u. a., in: ''Current opinion in neurobiology.'' Oxford 2001, 11, S. 349. {{ISSN|0959-4388}}</ref>

Mit dem Dornenfortsatz wird ein postsynaptisches Element hervorgehoben und als ein Teilraum abgesetzt, der abhängig von seiner synaptischen Aktivität verschieden gestaltet werden kann.
Durch das formende Zytoskelett aus Aktinfilamenten können Dornenfortsätze nach Breite der Basis, Länge des Halses und Größe des Kopfes in unterschiedlicher Form ausgebildet werden.
Während die jeweilige räumliche Gestalt der Membranhülle Einfluss auf die Fortleitung elektrischer Potentialänderungen hat, kann der abgeteilte Raum als Kompartimentierung für biochemische Signalprozesse – beispielsweise rasch kurzzeitig erhöhte intrazelluläre Ca<sup>2+</sup>-Spiegel – verstanden werden.<ref name="nim" /> Insbesondere pilzförmig entwickelte Dornen (engl. ''mushroom spines'') auf Neuronen des Großhirns – nicht aber des Kleinhirns – enthalten im plasmatischen Innenraum häufig zusätzlich als spezifisches Organell einen [[Dornenapparat]], der aus einigen Lamellen glatten endoplasmatischen Retikulums besteht, vermutlich als Calcium-Speicher dient<ref>{{Literatur|Autor=M. Segal, E. Korkotian|Titel=Synaptopodin regulates release of calcium from stores in dendritic spines of cultured hippocampal neurons|Sammelwerk=[[The Journal of Physiology]]|Band=589|Nummer=24|Jahr=2011|Seiten=5987–5995|PMID=22025667|DOI= 10.1113/jphysiol.2011.217315}}</ref> und in unterschiedlicher Weise verschiedene Formen synaptischer Plastizität beeinflussen kann.<ref>{{Literatur|Autor=P. Jedlicka, A. Vlachos, S.W. Schwarzacher, T. Deller|Titel=A role for the spine apparatus in LTP and spatial learning|Sammelwerk=Behavioural Brain Research|Band=192|Nummer=1|Jahr=2008|Seiten=12–19|PMID=18395274|DOI=10.1016/j.bbr.2008.02.033}}</ref>

== Literatur ==
* [[Eric R. Kandel]], J. H. Schwartz, [[Thomas Jessell|T. M. Jessell]]: ''Neurowissenschaften. Eine Einführung.'' Spektrum Akad. Verl., Heidelberg 1996. ISBN 3-86025-391-3
* R. F. Thompson: ''Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung.'' Spektrum Akad. Verl., Heidelberg 2001. ISBN 3-8274-1080-0
* J. Dudel, [[Randolf Menzel|R. Menzel]], [[Robert Franz Schmidt]]: ''Neurowissenschaft. Vom Molekül zur Kognition.'' Springer, Berlin 2001. ISBN 3-540-41335-9

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Neurobiologie]]
[[Kategorie:Neurophysiologie]]
[[Kategorie:Nervengewebe]]

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Dornenfortsatz